全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2010 37 5 749 756
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–01–04；修回日期：2010–03–22
细胞分裂素对番茄子房和果实表面光系统Ⅱ光
能吸收利用的影响
李晓晶1，高志奎1,*，王 梅1，刘传斌2，李 梅3
（1河北农业大学园艺学院，河北保定 071000；2河北保定市农业局，河北保定 071051；3河北定州市园林处，河北
定州 073000）
摘 要：以‘保罗塔’番茄为试材，在开花前 7 d和开花后 10 d分别对花蕾和果实表面喷施浓度为 600
和 800 mg · L-1的细胞分裂素（CTK），分析CTK对番茄子房和果实生长以及二者表面的光吸收和叶绿素荧
光动力学参数的影响。结果表明，CTK处理后能明显促进番茄子房和果实膨大。其中，600 mg · L-1 CTK
对子房纵径增长的促进效果明显优于 800 mg · L-1 CTK；而 800 mg · L-1 CTK对果实纵径增长的促进效果明
显优于 600 mg · L-1 CTK。600 和 800 mg · L-1 CTK分别使子房表面和果实表面的吸光系数Abs维持在较高
水平。番茄子房表面和果实表面的光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学量子产量Fv/Fm、原初量子效率Q和最大
电子传递速率ETRmax均随着时间进程呈现逐渐下降趋势，而非光化学猝灭qN则呈逐渐升高趋势。600 和
800 mg · L-1的CTK分别使子房和果实表面叶绿素a原初光化学效率（Fv/Fm）、光系统Ⅱ电子传递能力（Q
和ETRmax）维持在较高水平。由此说明番茄喷施CTK后，提高了子房和果实光能的吸收与利用的能力，
从而促进果实的生长发育。
关键词：番茄；果实；子房；细胞分裂素；叶绿素荧光
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）05-0749-08

Effects on PSⅡ Light Absorption and Utilization of CTK on the Surface of
Tomato Ovary and Fruit
LI Xiao-jing1，GAO Zhi-kui1,*，WANG Mei1，LIU Chuan-bin2，and LI Mei3
（1College of Horticulture, Agriculture University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China；2Baoding Agriculture Bureau，
Baoding，Hebei 071051，China；3Administration of Parks and Gardens of Dingzhou，Dingzhou，Hebei 073000，China）
Abstract：The effects of cytokinin（CTK）on growth, optical absorption and chlorophyll fluorescence
kinetics parameters of ovary and fruit were studied in tomato ‘Bobcat’. A floral bud at the 7 d before
flowering or a fruit at the 10 d after flowering was respectively sprayed with 600 and 800 mg · L-1 CTK.
The CTK significantly promoted expansion of ovary and fruit. However, the vertical length of ovary of
spraying the floral bud with 600 mg · L-1 CTK was obviously superior to 800 mg · L-1 CTK, and vertical
length of fruit of spraying the fruit with 800 mg · L-1 CTK was obviously superior to 600 mg · L-1 CTK.
The absorption coefficient（Abs）on the surface of the ovary could be in higher levers with 600 mg · L-1
CTK than 800 mg · L-1 CTK, but the Abs on the surface of the fruit could be in higher levels with 800

基金项目：河北省‘十一五’科技支撑计划项目（07220701D）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gaozhikui2005@163.com）
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mg · L-1 CTK than 600 mg · L-1 CTK. With the development of ovary and fruit, the maximum quantum
yield of primary photochemistry of photosystem Ⅱ（Fv/Fm）， original quantum efficiencies（Q）and
maximum electron transfer rat （ETRmax）decreased gradually，while the non-photochemical quench（qN）
increased gradually. The CTK increased light absorption and utilization of ovary and fruit, which promoted
the growth and development of fruit.
Key words：tomato；fruit；ovary；CTK；chlorophyll fluorescence

植物细胞分裂素（Ctyokinin，CTK）在生理活性上具有促进细胞分裂和细胞伸长、诱导愈伤组
织分化和气孔张开、延缓衰老和保绿等作用（Buchanan et al.，2000；刘大林 等，2005；高金山 等，
2006）。近年来，CTK 类植物生长调节剂在农业生产中得到了广泛的应用（李双顺和林植芳，1994；
Yordanor et al.，1997）。
生产上，根据施用部位的不同，CTK 既可以促进植物根、茎、叶的生长（高金山 等，2006），
甚至可以解除花打顶（如黄瓜），又可以促进坐果和果实膨大（石进校和刘应迪，2000），亦可以诱
导单性结实（高金山 等，2006）。
近年我国设施番茄生产在迅速发展。据本课题组调查，突出反映出来小果率和空洞果率偏高的
问题严重限制着番茄产量和商品质量乃至经济效益。这两个问题主要与开花前的子房生长发育质量
和开花坐果后的果实膨大质量下降有关（斋藤 隆，1985）。综合分析发现，除了品种因素之外，设
施内遭遇的低温寡照、夜间管理温度偏高等因素会造成光合产物不足及其分配不合理，进而导致子
房和幼果生长发育质量会下降。另外，虽然子房和幼果的叶绿素含量比叶片低，但是我们探测到它
们的原初光化学效率却较高。因此，能否通过它们捕获利用更多的光能来促进子房和幼果的生长发
育是一个值得探索的问题。
作者在验证外源细胞分裂素喷洒番茄花蕾和幼果可以促进子房和果实生长效果的基础上，采用
叶绿素成像荧光仪（MINI-IMAGING-PAM）测试番茄子房表面和果实表面的光吸收和叶绿素荧光动
力学参数，拟探索外源细胞分裂素对番茄子房表面和果实表面光系统Ⅱ行为特征的影响，以深入挖
掘非功能叶器官的光能利用效率，为进一步提高番茄产量品质和改善栽培技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验所用的细胞分裂素（0.00001%羟烯腺可湿性粉剂）由河北天星生物工程股份合作公司提供。
试材为硬果型番茄‘保罗塔’（瑞士先正达），在河北省定州市辛兴村无公害蔬菜生产基地日光温室
种植。
2008 年 7 月 17 日育苗，2008 年 8 月 10 日定植，2009 年 1 月换头连续生长，常规管理。CTK
的浓度分别为 600 和 800 mg · L-1，以清水为对照。2009 年 3 月，选取生长状况一致的植株 12 株，
在开花前 7 d对第 3 穗上纵径为 0.11 cm的花蕾喷施CTK，并标记，处理后每隔 2 d随机选取已标记的
植株 3 株，每株上摘取花蕾 1 个，放入保鲜盒内，带回实验室剥出子房，离体测定各项指标；另选
取生长状况一致的植株 15 株，在花后 10 d对第 3 穗上纵径为 3.2 cm的果实喷施CTK，并标记，处理
后每隔 5 d随机选取已标记的植株 3 株，每株上摘取 1 个果实，放于保鲜盒内，迅速带回实验室离
体测定各项指标。用游标卡尺测定子房和果实的纵径。
5 期 李晓晶等：细胞分裂素对番茄子房和果实表面光系统Ⅱ光能吸收利用的影响 751
1.2 叶绿素荧光参数的测定
采用德国WALZ公司生产的MINI-IMAGING-PAM，进行叶绿素荧光参数的测定。材料暗适应 20
min后，在测量光（强度为 0.1 μmol · m-2 · s-1，脉冲频率为 1 Hz）下诱导产生初始荧光（Fo），随后
用强饱和脉冲光（强度为 2 800 μmol · m-2 · s-1，脉冲光时间为 0.8 s）激发产生最大荧光（Fm）。当
荧光从最大值降到接近Fo水平时，用光化光（强度为 40 μmol · m-2 · s-1）诱导荧光动力学，并每隔
20 s打开饱和脉冲进行荧光参数Fm′和Fs测定。在Imaging-PAM的光响应曲线窗口编辑设置PAR为 0、
20、40、75、133、204、248、297、370 μmol · m-2 · s-1光强梯度系列，相邻光强之间间隔 10 s，立
即测定光响应曲线。
1.3 叶绿素荧光参数的计算与数据分析
PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm =（Fm–Fo）/Fm（Demmig-adams et al.，1990），非光化学荧光
猝灭qN = 1–（Fm′–Fo ′）/（Fm–Fo）（Schreiber et al.，1994），PSⅡ电子传递ETR = 0.5·Y（Ⅱ）·PAR·Abs。
其中，Fo ′ = Fo/（Fv/Fm + Fo/Fm′）（Oxborough & Baker，1997）；吸光系数Abs = 1–R/NIR。这里，
R为红光的重发射；NIR为近红外的重发射。 PSⅡ原初量子效率Q为ETR的光响应曲线的初始斜率。
最大电子传递速率ETRmax为ETR光响应曲线的ETR最大值。用Excel和DPS7.05 软件进行数据整理与
分析。
2 结果与分析
2.1 CTK对番茄子房和果实膨大的影响
CTK处理后能明显促进番茄的子房和果实膨大（图 1）。蕾期CTK喷洒处理后，子房纵径显著增
加，600 mg · L-1 CTK的效果明显优于 800 mg · L-1 CTK；开花后 10 d，CTK喷洒幼果处理对果实纵径
的增加效果明显，800 mg · L-1 CTK的效果明显优于 600 mg · L-1 CTK。反映出CTK的促进细胞分裂和
细胞伸长的生理活性的作用，促进了子房和果实纵径的生长。
图 1 CTK 对番茄子房（A）和果实（B）纵径的影响
Fig. 1 Effects of CTK on vertical length of tomato ovary（A）and fruit（B）

2.2 CTK对番茄子房和果实表面光吸收的影响
开花前番茄子房表面吸光系数（Abs）随时间变化如图 2，A。在处理后 2 d（即开花前 5 d），
CTK处理的略有升高，处理后 4 d和 6 d，600 mg · L-1 CTK明显升高，800 mg · L-1 CTK处理的居中，

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对照最低。
番茄果实表面的吸光系数（Abs）随开花后时间进程变化如图 2，B。在CTK处理后 5 d（即开花
后 15 d），对照高于CTK处理。从处理后 10 d开始，800 mg · L-1 CTK处理最高，明显提高了果实的
Abs，600 mg · L-1 CTK居中，对照最低。CTK提高了子房和果实的Abs，反映PSⅡ天线色素对光能吸
收能力增高，有利于子房和果实光能利用。
图 2 CTK 对番茄子房（A）和果实（B）光吸收系数的影响
Fig. 2 Effects of CTK on Abs of tomato ovary（A）and fruit（B）

2.3 CTK对番茄子房和果实表面叶绿素a原初光化学效率的影响
番茄子房和果实表面的PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）随着时间的进程呈逐渐下降趋势（图
3）。600 mg · L-1 CTK处理明显提高子房表面的Fv/Fm，800 mg · L-1 CTK处理的次之（图 3，A）；而
800 mg · L-1 CTK处理使番茄果实表面的Fv/Fm最高，对照最低，600 mg · L-1 CTK处理的居中（图 3，
B）。
这表明 CTK 处理后，保证了子房和果实发育后期具有较高的能量转化效率，为果实的生长发育
提供了更多的化学能，进而推动果实内部的物质代谢。
图 3 CTK 对番茄子房（A）和果实（B）PSⅡ最大光化学量子产量的影响
Fig. 3 Effects of CTK on Fv /Fm of tomato ovary（A）and fruit（B）



5 期 李晓晶等：细胞分裂素对番茄子房和果实表面光系统Ⅱ光能吸收利用的影响 753
2.4 CTK对番茄子房和果实表面叶绿素非光化学淬灭的影响
CTK处理可以降低番茄子房和果实表面的非光化学猝灭qN（图 4）。其中，600 mg · L-1 CTK明显
降低了子房表面的qN（图 4，A）；800 mg · L-1 CTK可以明显减低果实表面的qN（图 4，B）。qN反映
的是PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热能形式耗散掉的部分，CTK有效的降低
了子房和果实的qN，提高了光能的利用。
图 4 CTK 对番茄子房（A）和果实（B）非光化学猝灭的影响
Fig. 4 Effects of CTK on qN of tomato ovary（A）and fruit（B）

2.5 CTK对番茄子房和果实表面光系统Ⅱ电子传递能力的影响
根据光系统Ⅱ电子传递速率的光响应曲线，计算出子房和果实表面光系统Ⅱ的原初量子效率Q
和最大电子传递速率ETRmax，如图 5 和图 6。
番茄子房表面光系统Ⅱ的原初量子效率随开花前的时间进程呈现逐渐降低趋势，600 mg · L-1
CTK处理后番茄子房表面的原初量子效率能一直明显保持较高水平（图 5，A）；而番茄果实表面光
系统Ⅱ的原初量子效率在处理后 5 d（花后 15 d）开始迅速下降，在处理后 10 d（花后 20 d）降至
较低水平（图 5，B），其中 800 mg · L-1 CTK处理的番茄果实表面Q始终保持较高水平。

图 5 CTK 对番茄子房（A）和果实（B）光系统Ⅱ原初量子效率的影响
Fig. 5 Effects of CTK on primary quantum efficiency of PSⅡof tomato ovary（A）and fruit（B）

754 园 艺 学 报 37 卷
从图 6 可见，CTK处理对与提高番茄子房和果实表面光系统Ⅱ最大电子传递速率ETRmax有明显
影响。600 mg · L-1 CTK处理明显提高了子房表面光系统Ⅱ的ETRmax（图 6，A）；800 mg · L-1 CTK
在开花后 15 ~ 20 d明显提高了果实表面光系统Ⅱ的ETRmax（图 6，B）。
图 6 CTK对番茄子房（A）和果实（B）ETRmax的影响
Fig. 6 Effects of CTK on ETRmax of tomato ovary（A）and fruit（B）
3 讨论
3.1 番茄子房表面和果实表面光系统Ⅱ的行为特征
叶绿体是进行光合作用的细胞器，通常存在于植物的叶片中。一般，叶片中叶绿素a的原初光化
学效率较高，其Fv/Fm在 0.80 ~ 0.85 之间（许大全，2002）。研究发现，苹果、柑橘（Bean et al.，1997）、
葡萄等果实的幼果果肉组织中含有叶绿体。还观察到，在番茄的果实中具有质体蓝素、铁氧还蛋白、
铁硫蛋白、铁氧还蛋白–NADP氧化还原酶、细胞色素f与b559、捕光蛋白复合体、光系统Ⅰ和Ⅱ反
应中心、ATP酶复合体（Piechulla et al.，1987；Livne & Gepstein，1988；Cheung et al.，1993；Aoki
& Wada，1996）。Suzan等（1998）测定表明，番茄花束柄、肉质茎、萼片和果实有较高的Fv/Fm。
本研究中的测试结果表明，番茄的子房和果实表面亦有较高的Fv/Fm，分别在 0.70 ~ 0.76 之间
和 0
外 裂素促进番茄子房表面和果实表面的光能吸收利用的可能机制
4% ~ 5%（余鑫和
.69 ~ 0.79 之间，但均随着时间进程呈逐渐下降趋势（图 3）。这种下降趋势可能与子房和果实生
长随时间进程呈逐渐增加引起的“叶绿素稀释效应”有关（图 1），因为果实的叶绿素含量会随着时
间进程呈逐渐下降趋势（斋藤 隆，1985）。但是，对比图 3，A和图 3，B可以发现，在经过开花坐
果期后，Fv/Fm能从子房表面的较低水平（开花前 1 d的 0.70）恢复到果实表面的较高水平（开花后
10 d的 0.79），其原因尚待探索。
3.2 源细胞分
通常，绿果中含叶绿素不多，比叶片少 350 ~ 400 倍，其光合成量仅占叶片的
王玉彦，1991）。余鑫和王玉彦（1991）和Robert等（1999）均认为，番茄果实中叶绿素对组织内部
CO2的清除和碳同化产物的提供具有重要的作用。刘洪梅等（2008）认为番茄在绿熟果期果皮细胞
中含有完整的叶绿体结构，能够执行光合作用代谢源的功能，为果肉细胞（即代谢库）提供一定光
合产物的积累，这一过程可以通过细胞间的短距离运输得以实现，对果实发育起重要作用。因此，
CTK使子房表面和果实表面的光系统Ⅱ捕获、吸收与传递更多的能量，可以为子房和果实中叶绿体
清除组织内部的CO2提供充裕的能量，再次通过卡尔文循环合成碳同化产物，并通过光系统Ⅱ将H2O
5 期 李晓晶等：细胞分裂素对番茄子房和果实表面光系统Ⅱ光能吸收利用的影响 755
裂解出O2为果实内部组织的有氧呼吸提供更好的有氧环境。也就是说，果实是叶片光合产物的主要
“库”，而含有叶绿体的果实也可以作为“源”。
当用细胞分裂素处理叶片某一局部时，营养物质便会相继流入（曹宗巽和吴相钰，1980）。余鑫
Ⅱ捕获、吸收与传递更多的能量，还可为子房和果
素破坏有关
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和王玉彦（1991）认为，CTK处理促进坐果和果实膨大效应主要是促进细胞分裂和增加果实库强。
Xia等（2009）认为油菜素内脂通过调节Rubisco酶的合成与活性进而提高了黄瓜叶片的光合作用。
李英和喻景权（2001）证实了14C同化物从标记叶的输出率以及向果实的分配率都比对照显著增多。
因此，CTK使子房表面和果实表面的光系统Ⅱ捕获、吸收与传递更多的能量，可用于增加二者的库
强，促进光合产物向子房和果实运输和累积。
再者，CTK 使子房表面和果实表面的光系统
实中光合产物等转化成细胞分裂和细胞质增加所需要的营养物质（如核蛋白、蛋白质、酯类等）的
氮代谢（如亚硝酸盐还原和氨同化）和硫代谢（如硫酸盐还原）等提供充裕的能量。
另外，细胞分裂素具有保绿作用，主要与之参与核酸和蛋白质合成，并能防止叶绿
（曹宗巽和吴相钰，1980）。也有报道，外源细胞分裂素可以提高叶片的叶绿素含量（童贯和，2003；
刘大林 等，2005）。本研究中 CTK 处理后子房表面和果实表面的光能吸收利用能力的增强，是否与
CTK 延缓叶绿素降解有关，有待进一步探索。

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