全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：675–682 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–13；修回日期：2011–02–21
基金项目：河北省‘十一五’科技支撑计划项目（07220701D）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gaozhikui2005@163.com）
热激胁迫对番茄果实表面光系统活性的影响
王俊玲 1，高志奎 2,*，赵 飞 2
（1 河北农业大学生命学院，河北保定 071001；2 河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：以‘保罗塔’番茄果实为试材，采用叶绿素成像荧光仪（MINI-IMAGING-PAM）和 QE65000
光谱议测试分析了热激胁迫对番茄果实表面光化学活性和叶绿素荧光光谱的影响。结果表明：在较低的
热激胁迫下（36 ~ 43 ℃），最大光化学量子产量 Fv/Fm 稳中有降，反映温度胁迫引起 PSⅡ功能的部分抑制，
而此时调节性能量耗散量子产量 Y（NPQ）的增加耗散了过剩光能，以减轻过剩光能对光合机构的进一步
伤害；当温度超过 43 ℃时，非调节性能量耗散的量子产量 Y（NO）显著增加，Fv/Fm、PSⅡ天线转化效
率 Fv′/Fm′和电子传递 ETR 急剧下降，Y（NPQ）开始下降，表明 PSⅡ反应中心的天线色素耗散机制可能
遭到破坏，对高温胁迫的自我调节功能开始下降，PSⅡ反应中心已开始失活，光抑制程度加重；当温度
超过果实表面 PSⅡ蛋白复合体变性中点温度 51.4 ℃时，激发能分配不平衡偏离系数（β/α–1）显著上升，
叶绿素荧光衰减率 Rfd 急剧下降，反映此时激发能分配严重失衡，番茄潜在的 CO2 同化能力极弱。通过
对标准状态变性自由能变△GD 计算的变性中点温度 Tm 得出，Tm（Fv/Fm）大于 Tm[Y(II)]，说明 PSⅡ的耐热性
稍强于整个光合作用。
关键词：番茄；果实；热激胁迫；叶绿素荧光；荧光光谱；吉布斯自由能
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0675-08

Effects of Heat Shock Stress on the Photosystem Activity of Tomato Fruit
Surface
WANG Jun-ling1，GAO Zhi-kui2,*，and ZHAO Fei2
（1College of Life Sciences，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2College of Horticulture，
Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：The effect of heat shock stress on the photochemical activity and chlorophyll fluorescence
spectra of tomato fruit surface was studied by a MINI-IMAGING-PAM system and QE65000 spectrometer.
The results showed that the maximal photochemical efficiency（Fv/Fm）decreased steadliy under lower
temperatue of heat shock stress（36–43 ℃），which indicated that the PSⅡ could be ihhibited partly
under temperature stress，and at this point，the increased Y（NPQ）dissipated the surplus energy so as to
alleviate further damage to photosynthetic apparatus. When the temperature exceeded 43 ℃，the quantum
yield of nonregulated energy dissipation Y（NO）increased significantly，Fv/Fm，the open PSⅡ reaction
centers（Fv′/Fm′）and the apparent electron transport rate（ETR）decreased sharply，and Y（NPQ）began to
decrease，indicating that antenna pigment dissipation mechanism of PSⅡ reaction center might have been

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damaged，and consequently the self-adjustment function of high-temperature stress began to decrease.
Meantime，PSⅡ reaction center turned inactive and the photoinhibition was aggravated. When the
temperature exceeded the enaturalization midpoint temperature（Tm（Fv/Fm），51.4 ℃），the relative deviation
（β/α–1）from full balance between two photosystems increased，while the fluorescence decline ratio
（Rfd）decreased sharply，showing that the excitation energy distribution was seriously imbalanced and the
assimilation capacity of CO2 was extremely weak. Tm（Fv/Fm） calculated from Gibbs free energ（△GD）was
higher than Tm[Y(II)]，indicating that the heat resistance of PSⅡ was a little stronger than that of the whole
photosynthesis.
Key words：tomato；fruit；heat shock stress；chlorophyll fluorescence；fluorescence exicition spectra；
Gibbs free energy

自 1931 年 Kautsky 效应被发现以来，利用叶绿素荧光分析技术探测植物光合功能的研究备受关
注（许大全，2002）。其中，在热胁迫方面的研究主要是通过改变胁迫温度和时间的方法对不同植物
叶片进行 PSⅡ荧光动力学（梁英 等，2007；李利红 等，2009）及蛋白复合体热力学分析（高玉 等，
2009），耐热基因型品种筛选（王梅 等，2007），激发能分配及过剩能量耗散机制（陈屏昭 等，2007）
等方面的探讨。
随着近年来对植物光合研究的深入，关于果实、幼茎及花萼等非叶器官的光能利用研究开始受
到关注，初步在非叶器官的光合色素（Steer & Pearson，1976；Pavel & DeJong，1993）、光合酶活
性（Piechulla et al.，1987）、PSⅡ蛋白复合体（Cheung et al.，1993；Aoki & Wada，1996）及其对植
物发育的光合贡献（Marcelis & Hofman-Eijer，1995）等方面进行了探索。果实具有光合作用已在番
茄（Suzan et al.，1998；Robert et al.，1999）、樱桃番茄（Laval-Martin et al.，1997）、黄瓜（Marcelis
& Hofman-Eijer，1995）、辣椒（Steer & Pearson，1976）等植物中得到证实。与叶片相比，番茄绿
色果实光合成量较低，但所含叶绿素对组织内部 CO2 的清除和碳同化产物的提供具有重要的作用
（Robert et al.，1999）。
番茄在设施栽培或露地生产中时常遭遇骤然高温胁迫。这种骤然高温，常表现为升温幅度较大
而且持续时间较短，可谓对植物组织的热激（高玉 等，2009）。果实日灼伤就是由于土壤干燥及气
温高时果面温度急剧上升所致。目前，对番茄果实日灼伤的研究主要集中在症状识别，病因和防治
方法等方面（郭庆侠，2007）。在生长发育过程中热激胁迫下番茄果实光合机构变化情况、破坏程度、
自身的保护机制能否防御光合机构的破坏等问题尚待明确。本试验中以番茄果实为试材，通过热激
胁迫处理，以叶绿素荧光诱导动力学分析及荧光光谱分析为手段，研究热激胁迫对 PSⅡ和 PSⅠ结
构和性能的影响，探讨果实表面光合作用热抑制的机理，为实际生产中进行适宜的温度调控提供理
论基础。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
供试番茄品种为‘保罗塔’，在河北省定州市辛兴村无公害蔬菜生产基地日光温室种植。2010
年 1 月 17 日播种，3 月 11 日定植，常规管理。
开花期作标记后 20 d，选择圆形，大小和色泽一致的果实为试验材料，置于铺有湿润滤纸的小
塑料袋中进行热激胁迫处理。在恒温水浴锅中，热激胁迫温度分别设 26、36、40、43、46、49、52
4 期 王俊玲等：热激胁迫对番茄果实表面光系统活性的影响 677

和 56 ℃ 8 个处理，均以 26 ℃作为对照。
每处理设 3 个重复，每重复取 1 个果实。处理时使整个番茄浸入水中，处理时间均为 5 min。
处理完后迅速放入 26 ℃水浴锅，盖严水浴锅盖，暗恢复 1 h。
1.2 叶绿素荧光参数的测定
采用德国 WALZ 公司生产的调制式荧光成像系统（MINI-IMAGING-PAM）进行叶绿素荧光参
数测定。水浴锅中暗恢复 1 h 后在测量光（强度为 0.5 μmol · m-2 · s-1，脉冲频率为 1 Hz）下诱导产
生初始荧光（Fo），随后用饱和脉冲光（强度为 2 500 μmol · m-2 · s-1，脉冲光时间为 0.8 s）激发产生
最大荧光（Fm）。当荧光从最大值降到接近 Fo 水平时，用光化光（强度为 156 μmol · m-2 · s-1）诱导
荧光动力学，并每隔 20 s 打开饱和脉冲进行荧光参数 Fm′和 F 测定。在每个材料测定光诱导动力学
曲线后，从动力学曲线中导出所需要参数数据，供统计分析。
MINI-IMAGING-PAM 程序中叶绿素荧光参数的计算公式：PSⅡ最大光化学量子产量 Fv/Fm =
（Fm–Fo）/Fm，光化学荧光猝灭 qP=（Fm′–F）/（Fm′–Fo′），非光化学荧光猝灭 NPQ =（Fm–Fm′）/Fm′，
光化学荧光猝灭 qL=qP · Fo′/F，实际光化学量子产量 Y（Ⅱ）=（Fm′–F）/Fm′，调节性能量耗散的量
子产量 Y（NPQ）= 1–Y（Ⅱ）– 1 / [ NPQ + 1 + qL ·（Fm/Fo–1）]，非调节性能量耗散的量子产量
Y（NO）= 1/ [NPQ + 1 + qL ·（Fm/Fo–1）]，Y（II）+ Y（NPQ）+ Y（NO）= 1，PSⅡ电子传递 ETR =
0.5 Y（Ⅱ）· PAR · Abs。其中 Fo′ = Fo/（Fv/Fm + Fo/Fm′），吸光系数 Abs = 1–R/NIR，R 为红光的重发
射，NIR 为近红外的重发射。
PSⅡ天线转化效率 Fv′/Fm′ =（Fm′–Fo′）/Fm′（Genty et al.，1989），参考 Braun 和 Malkin（1990）
的公式计算光系统间激发能分配不平衡偏离系数（β/α–1），其中 PSⅡ激发能分配系数 β = 1/（1 + f），
PSⅠ激发能分配系数 α = f /（1 + f），f =（Fm′–F）/（Fm′–Fo′）。
1.3 PSⅡ热稳定性的热力学参数计算
参考酶动力学方法计算 PSⅡ热力学参数（Marangoni，2003；高玉 等，2009）。对于 Fv/Fm，其
PSⅡ蛋白复合体热稳定性的标准状态变性平衡常数 KD（Fv/Fm）= fD / fN，其标准状态变性自由能变
△GD（Fv/Fm）=–RTlnKD（Fv/Fm）。其中在各个温度下 fD（T）={[Fv/Fm 0]–[Fv/Fm min（T）]}/{[Fv/Fm 0]–
[Fv/Fm lim]}，fN（T）= {[Fv/Fm min（T）]–[Fv/Fm lim]}/{[Fv/Fm 0]–[Fv/Fm lim]}，R 为气体常数，R =
8.3145 J · mol · K-1，T 为华氏温度（K）。
对标准状态变性自由能变△GD（Fv/Fm）值与温度（T）进行线性回归分析，得到其斜率 a（Fv/Fm）
和截距 b（Fv/Fm）。当△GD = 0 时所对应的温度即为变性中点温度（Tm），Tm（Fv/Fm）=–b（Fv/Fm）/a（Fv/Fm），
相应地可以计算出 Tm[Y(II)]。
1.4 果实表面叶绿素荧光发射光谱以及 682 nm 和 735 nm 处荧光动力学曲线的测定
利用输出功率为 5 W、光强为 3 500 μmol · m-2 · s-1 的蓝光（451 nm）LED 灯作为激发光源，采
用美国产 QE65000 光谱议（Ocean optics），积分时间为 8 ms，在室温下（25 ℃ ± 0.5 ℃）测定 200 ~
950 nm 波长范围内番茄果实表面叶绿素荧光发射光谱，并记录 682 nm 和 735 nm 的荧光时序进程，
测得荧光发射峰最大值 Fp 和发射峰稳定值 Fs。叶绿素荧光衰减率（Rfd）按 Babani 和 Lichtenthaler
（1996）的方法计算：Rfd =（Fp–Fs）/Fs。
1.5 数据分析
用 Excel 和 DPS7.05 软件进行数据整理与分析。
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2 结果与分析
2.1 热激胁迫温度对番茄果实表面 PSⅡ原初光化学效率的影响
Fv/Fm和 Y（Ⅱ）随着热激胁迫温度的增加，均呈“S”型下降趋势（图 1），在 36 ~ 43 ℃范围内
Y（Ⅱ）较 Fv/Fm下降得快。
对图 1 中 Fv/Fm和 Y（Ⅱ）的标准状态变性自由能变计算分析表明，△GD（Fv/Fm）和△GD[Y(II)]均随
着热激胁迫温度的升高而呈下降趋势（图 2）。其 PSⅡ蛋白复合体热稳定性的标准状态变性中点温
度 Tm（Fv/Fm）为 51.4 ℃，Tm[Y(II)]为 50.1 ℃。
2.2 热激胁迫对番茄果实表面 PSⅡ的 ETR、Fv′/Fm′和 qP 的影响
qP随着热激处理温度的增加呈缓慢下降的趋势，Fv′/Fm′和 ETR 呈明显下降趋势（图 3）。Fv′/Fm′
在 49、52 和 56 ℃与对照相比分别下降了 42.7%，42.8%和 64.8%，而 ETR 在 49、52 和 56 ℃与对
照相比分别下降了 30.2%，58.9%和 61.3%。

图 1 热激胁迫对番茄果实表面 Fv/Fm和 Y（Ⅱ）的影响
Fig. 1 Effects of heat shock stress temperature on Fv/Fm and
Y（Ⅱ）of tomato fruits surface
图 2 热激胁迫对番茄果实表面 PSⅡ原初光化学效率标准状态变
性自由能变△GD 的影响
Fig. 2 Effects of heat shock stress temperature on △GD of Fv/Fm
and Y（Ⅱ）of tomato fruits surface
图 3 热激胁迫对番茄果实表面 ETR、Fv′/Fm′和 qP 的影响
Fig. 3 Effects of heat shock stress temperature on ETR，Fv′/Fm′
and qP of tomato fruits surface
图 4 热激胁迫对番茄果实表面激发能分配的影响
Fig. 4 Effects of heat shock stress temperature on the excitation
energy distribution of tomato fruits surface
4 期 王俊玲等：热激胁迫对番茄果实表面光系统活性的影响 679

图 5 热激胁迫对番茄果实表面 Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO）的影响
Fig. 5 Effects of heat shock stress temperature on Y（Ⅱ），
Y（NPQ）and Y（NO）of tomato fruits surface
2.3 热激胁迫处理对番茄果实表面 PSⅡ与 PSⅠ激发能分配的影响
随着热激处理温度的增加，分配给 PSⅠ的激发能 α逐渐下降，分配给 PSⅡ的激发能 β 缓慢上升
（图 4）。从图 4 可见，在 36 ~ 49 ℃之间，PSⅡ和 PSⅠ间激发能分配不平衡偏离系数 β/α–1 缓慢上
升；52 ~ 56 ℃ β/α–1 急剧增加，较对照相比分别增加了 68.5%和 113.1%，表明对 PSⅡ的激发压剧增。
2.4 热激胁迫对 PSⅡ激发能分配的影响
在 26 ℃下，番茄果实表面 Y（Ⅱ）、Y（NPQ）
和 Y（NO）分别为 57.5%、8.3%和 34.2%；随
着热激胁迫温度的升高，Y（Ⅱ）逐渐下降，Y
（NO）逐渐上升，Y（NPQ）呈现轻微地先上
升后下降的趋势（图 5）。
较低的热激胁迫（26 ~ 43 ℃），Y（Ⅱ）虽
有轻微地降低，而此时 Y（NPQ）的上升使得 Y
（NO）与对照差别不大。
较高的热激胁迫（46 ~ 56 ℃）使激发能分
配发生了显著变化，Y（Ⅱ）急剧下降，Y（NPQ）
也呈现下降的趋势，导致 Y（NO）显著增加，
表明此时由于光化学反应下降所致的过剩光能
不能被依赖 NPQ 的耗散途径有效耗散掉，从而
导致此时番茄果实表面中所拥有的过剩激发能
量子产额增加。
2.5 热激胁迫对叶绿素荧光发射光谱和荧光动力学曲线的影响
在 451 nm 蓝光照射下，番茄果实表面荧光发射光谱（图 6）出现 2 个峰，叶绿素最大荧光发射
峰在 682 nm 处，并在 735 nm 处伴有一弱峰。从 682 nm 和 735 nm 的荧光时序进程（图 7）可见，
暗处理后突然照光，各处理均达到荧光发射峰强度最大值（Fp682 和 Fp735），之后荧光发射峰强度逐
渐下降，经一段时间后趋于稳定（Fs682 和 Fs735）。

图 6 在 451 nm 蓝光照射下番茄果实表面叶绿素荧光发射光谱
Fig. 6 Chlorophyll fluorescence exicition spectra on tomato fruit
surface under 451 nm blue light irradiation
图 7 在 451 nm 蓝光照射下番茄果实表面在 682 nm 和
735 nm 荧光诱导动力学曲线
Fig. 7 Chlorophyll a fluorescence induction kinetics of 682 and 735
nm on tomato fruit surface under 451 nm blue light irradiation
680 园 艺 学 报 38 卷
从图 8 可见，Fp682 和 Fp735 随着热激处理温度的增加均呈“S”型下降趋势，Fp735/Fp682 逐渐下降。
随着热激处理温度的增加，Rfd682 和 Rfd735 均呈阶跃式下降趋势（图 9）。26 ~ 49 ℃温度范围内 Rfd682
大于 Rfd735，52 ℃和 56 ℃ Rfd682 和 Rfd735 接近。


3 讨论
3.1 番茄果实表面光系统Ⅱ的耐热性能
目前，高温对光合作用影响的研究较多地集中在对 Rubisco 酶和光系统活性的破坏等方面。一
些研究认为，热胁迫对光合系统的破坏作用首先发生在暗反应所需的酶，其次才是 PSⅡ（Schreiber
Ulrich，1997），PSⅡ的抗热性要稍强于整个光合作用过程。高玉等（2009）通过高温下黄瓜叶片标
准状态变性自由能变△GD 计算的变性中点温度 Tm表明，PSⅡ蛋白复合体的热稳定性优于 PSⅡ反应
中心复合体热的稳定性和放氧复合体（OEC）的热稳定性。王梅等（2007）等通过高温下茄子叶片
的 Fv/Fm和ΔF/Fm′的测试发现，Fv/Fm（暗适应）的 T50 大于ΔF/Fm′（打开光化光）的 t50，得出光合
作用整个过程对热激胁迫的敏感性略高于 PSⅡ。本研究通过对番茄果实表面 Fv/Fm和 Y（Ⅱ）的标
准状态变性自由能变计算分析，表明 Tm（Fv/Fm）和 Tm[Y(II)]的关系在热激胁迫下呈现类似结果，并在后
续的试验中研究发现，番茄叶片 Tm（Fv/Fm）为 46.4 ℃，通过 PSⅡ蛋白复合体热力学分析手段证明了
果实的抗热性强于叶片。
3.2 热激胁迫下番茄果实表面光系统的光能利用分配
光合过程中的激发能捕获和能量转换是由 PSⅠ和 PSⅡ共同完成。两个光系统都有自己的捕光
色素和特异的吸收峰，它们相互协调地共同完成线性电子传递，其激发能捕获的失衡导致两个光系
统间电子传递或激发状态的不平衡。本试验中 β/α–1 的增加说明热激胁迫影响了激发能在两个光系
统之间的分配，导致光系统间激发能分配的不平衡，PSⅡ和 PSⅠ间线性电子传递的协调性降低。
通常，番茄绿果中含叶绿素比叶片中少许多，其光合成量仅为叶片的 4% ~ 5%（余鑫和王玉彦，
1991），但它的 Fv/Fm却较高（Suzan et al.，1998）。本研究结果表明，在对照温度下番茄果实表面亦
图 8 热激胁迫对番茄果实表面 Fp682、Fp735 和 Fp735/Fp682 的影响
Fig. 8 Effects of heat shock stress temperature on Fp682，Fp735
and Fp735/Fp682 of tomato fruits surface
图 9 热激胁迫对番茄果实表面 Rfd 的影响
Fig. 9 Effects of heat shock stress temperature on Rfd of
tomato fruits surface
4 期 王俊玲等：热激胁迫对番茄果实表面光系统活性的影响 681

有较高的 Fv/Fm（图 1），并且，此时番茄果实表面所吸收能量中用于 PSⅡ光化学反应的部分也较多
（图 5），然而它的电子传递速率却较低（图 3），其原因尚待探索。
植物在吸收的光能超过所利用的能量时，会启动非辐射能量的耗散途径来耗散过剩的激发能以
保护光合机构免受伤害（Demmigadams et al.，1996），然而当光化学能量转换和保护性的调节机制
（如热耗散）不足以将植物吸收的光能完全消耗掉时，过剩光能会导致活性氧以及单线态叶绿素的
产生，这些物质导致光合机构的光抑制（贾虎森 等，2000），甚至光破坏。Fv/Fm 的降低是植物发
生光抑制的一个明显特征（康琅和汪良驹，2008）。本研究中发现，当热激温度超过 43 ℃时，Y（NO）
显著增加，Fv/Fm 急剧下降，光抑制程度明显加重，这可能是 PSⅡ反应中心失活，能量耗散机制遭
到破坏。冯建灿等（2002）认为热胁迫引起 PSⅡ反应中心的失活，被认为是防御 PSⅡ过量激发或
结构损伤的机制。
Pospsil 和 Tyystjarvi（1999）研究发现，高温对 PSⅡ反应中心的影响表现在高温诱导的由 D1
蛋白的变构所导致的类囊体结构的改变，使 QA/QA-的氧化还原电位升高，QA-→QB的电子传递被抑
制。本试验结果表明，随着热激胁迫温度的增加，番茄果实的 ETR 呈下降趋势，这可能与 QA-→QB
的电子传递受到抑制有关。
另外，Rfd 与叶片潜在的 CO2 同化活性相关（Babani & Lichtenthaler，1996），本试验中 Rfd 的
下降表明较高的热激胁迫处理导致潜在的 CO2 同化活性以及光合产物的相关代谢下降。由于 CO2
同化能力的下降，造成对叶绿体中 NADPH 和 ATP 的需求减少，从而可能导致对 PSⅡ的一个反馈
氧化还原作用，引起过剩光能增加，致使 Fv/Fm和 Y(Ⅱ)下降。

References
Aoki K，Wada K. 1996. Temporal and spatial distribution of ferredoxin isoproteins in tomato fuit. Plant Physiology，12：651–657.
Babani F，Lichtenthaler H K. 1996. Light-induced and age-de-pendent development of chloroplasts in etiolated barley leaves as visualized by
determination of photosynthetic pig-ments，CO2 assimilation rates and different kinds of chlorophyll fluorescence ratios. Plant Physiol，148：
555–566.
Braun G，Malkin S. 1990. Regulation of the imbalance in light excitation between photosystemⅡand photosystemⅠby cations and by the energized
state of the thylakoid membrane. Biochimcaet Biophysica Acta，1017：79–90.
Chen Ping-zhao，Wu Wei-hua，Tian Hong，Liu Lei. 2007. Dissipation mechanisms of the overmuch energy and their physiological significances of
photosynthesis in Citrus reticulata Blanco. Journal of Yunnan Agricultural University，22 (5)：681–687. (in Chinese)
陈屏昭，武卫华，田 虹，刘 磊. 2007. 柑橘光合作用的过剩能量耗散机制及其生理意义. 云南农业大学学报，22 (5)：681–687.
Cheung A Y，Mcnellis T，Piekos B. 1993. Maintenance of chloroplasts during chromoplast differentiation in the tomato mutant green flesh. Plant
Physiology，101：1223–1129.
Demmigadams B，Adams W W，Barker D H，Logan B A，Bowling D R，Verhoeven. 1996. Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of
absorbed light allocated to thermal dissipation to of excess excitation. Physiol Plant，98：253–264.
Feng Jian-can，Hu Xiu-li，Mao Xun-jia. 2002. Application of chlorophyll fluorescence dynamics to plant physiology in adverse circumstance.
Economic Forest Researches，20 (4)：14–18. (in Chinese)
冯建灿，胡秀丽，毛训甲. 2002. 叶绿素荧光动力学在研究植物逆境生理中的应用. 经济林研究，20 (4)：14–18.
Gao Yu，Gao Zhi-kui，Zhang Xiao-hui，Gao Rong-fu. 2009. Heat shock stress on photosystemⅡin white cucumbers probed by the fast fluoresence
rise OJIP. Acta Ecologica Sinica，29 (6)：3335–3341. (in Chinese)
高 玉，高志奎，张晓慧，高荣孚. 2009. 通过快速荧光动力学曲线探测白黄瓜光系统Ⅱ的热激胁迫效应. 生态学报，29 (6)：3335–3341.
Genty B，Briantais J M，Baker N R. 1989. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of
chlorophyll fluorescence. Biochimicaet Biophysica Acta，990：87–92.
Guo Qing-xia. 2007. Physiological disease and preventive measures of tomato fruits. Crops，5：59–60. (in Chinese)
682 园 艺 学 报 38 卷
郭庆侠. 2007. 番茄果实的生理病害及预防措施. 作物杂志，5：59–60.
Jia Hu-sen，Li De-quan，Han Ya-qin. 2000. Advances in studies on photoinhibition in photosynthesis of higher plants. Chinese Bulletin of Botany，
17 (3)：218–224. (in Chinese)
贾虎森，李德全，韩亚琴. 2000. 高等植物光合作用的光抑制研究进展. 植物学通报，17 (3)：218–224.
Kang Lang，Wang Liang-ju. 2008. Effects of ALA treatments on light response curves of chlorophyll fluorescence of watermelon leaves. Journal of
Nanjing Agricultural University，31 (1)：31–36. (in Chinese)
康 琅，汪良驹. 2008. ALA 对西瓜叶片叶绿素荧光光响应曲线的影响. 南京农业大学学报，31 (1)：31–36.
Laval-Martin D，Farineau J，Diamond J. 1997. Light verus dark carbon metabolism and photosynthetic activity in cherry tomoto fruitsⅠ. Occurrence
of photosynthesis. Study of intermediates. Plant Physiology，60：872–876.
Li Li-hong，Yang Ya-jun，Zhao Hui-jie，Ma Pei-fang. 2009. Effects of exogenous Ca2+ on the photosynthetic apparatus in wheat（Triticum aestivum
L.）leaves under heat and high irradiance stress. Plant Physiology Communications，45 (9)：851–854. (in Chinese)
李利红，杨亚军，赵会杰，马培芳. 2009. 外源 Ca2+对高温强光胁迫下灌浆期小麦叶片光合机构运转的影响. 植物生理学通讯，45 (9)：
851–854.
Liang Ying，Feng Li-xia，Tian Chuan-yuan，Wang Shuai. 2007. Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence kinetics of Dunaliella
salina and Pyramimona ssp. Journal of Fishery Sciences of China，14 (6)：961–968.( in Chinese)
梁 英，冯力霞，田传远，王 帅. 2007. 高温胁迫对盐藻和塔胞藻叶绿素荧光动力学的影响. 中国水产科学，14 (6)：961–968.
Marangoni A G. 2003. Enzyme Kinetics：A modern approach-method and application. Copyright by John Wiley & Sons，125–137.
Marcelis L F M，Hofman-Eijer L R B. 1995. The contribution of fruit photosynthesis to the carbon requirement of cucumber fruits as affected by
irradiance，temperature and ontogeny. Physiologia Plantarum，93：476–483.
Pavel E W，DeJong T M. 1993. Estimating the photosynthetic contribution of developing peach（Prunus persica）fruits to their growth and
maintenance carbohydrate requirements. Physiol Plant，88：331–338.
Piechulla B，Glick R E，Bahl H，Melis A，Gruissen W. 1987. Changes in photosynthetic capacity and photosynthetic protein pattern during tomato
fruit ripening. Plant Physiology，84：911–917.
Pospsil P，Tyystjarvi E. 1999. Molecular mechanism of high temperature-induced inhibition of acceptor side of photosystemⅡ. Photosynth Res，62：
55–66.
Robert M S，Suzan E H，Davies W J. 1999. Photosynthetic activity of the calyx，green shoulder，pericarp and locular parenchyma of tomato fruit.
Journal of Experimental Botany，50：707–718.
Schreiber Ulrich. 1997. ChlorophyⅡfluorescence and photosynthetic energy conversion：Simple introductory experiments with the TEACHING-
PAM chlorophyⅡfluorometer. Heinz Walz GmbH：23–24.
Steer B T，Pearson C J. 1976. Photosynthetic translocation in Capsicum annuun. Planta，128：155–162.
Suzan E H，Robert M S，Davies W J. 1998. Photosynthetic activities of vegetative and fruit tissues of tomato. Journal of Experimental Botany，48：
1173–1181.
Wang Mei，Gao Zhi-kui，Huang Rui-hong，Wang Hui-ying，Zhang Wen-li，Gao Rong-fu. 2007. Heat stress characteristics of photosystemⅡin
eggplant. Chinese Journal of Applied Ecology，18 (1)：63–68. (in Chinese)
王 梅，高志奎，黄瑞虹，王惠英，张文丽，高荣孚. 2007. 茄子光系统Ⅱ的热胁迫特性. 应用生态学报，18 (1)：63–68.
Xu Da-quan. 2002. Photosynthetic efficiency. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press. (in Chinese)
许大全. 2002. 光合作用效率. 上海：上海科学技术出版社.
Yu Xin，Wang Yu-yan. 1991. Growing development and regulation of vegetables. Beijing：Beijing Agricultural University Press. (in Chinese)
余 鑫，王玉彦. 1991. 蔬菜生长发育与调节. 北京：北京农业大学出版社.