全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1836–1842
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–27；修回日期：2010–10–18
基金项目：国家自然科学基金项目（30571292）；福建省自然科学基金项目（B0310008）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lisongchen2002@hotmail.com）
树盘铺反光膜降低枇杷果实酸度
陈发兴 1，刘星辉 1，吴德宜 2，陈立松 1,*
（1 福建农林大学园艺学院，福州 350002；2福建省莆田市生物工程研究所，福建莆田 351100）
摘 要：以 15 年生‘解放钟’枇杷为材料，研究了树盘铺反光膜对枇杷果实生长发育过程中果肉可
滴定酸（TA）、有机酸含量与酸代谢酶活性及成熟果肉可溶性固形物（TSS）含量的影响。铺反光膜处理
可显著提高成熟果肉 TSS 含量，降低 TA。铺反光膜处理，在果实发育前期果肉 TA 和苹果酸含量比对照
上升快，且高于对照；在果实发育后期比对照下降快，成熟果肉均比对照低。苹果酸是决定成熟果肉酸
度的主要有机酸，铺反光膜处理下成熟枇杷果肉酸度下降主要是苹果酸含量下降所致。在果实发育前期，
铺反光膜处理果肉磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和 NAD–苹果酸脱氢酶（NAD-MDH）活性增加的
速度和 NADP–苹果酸酶（NADP-ME）活性下降的速度均比对照快，处理果肉有较高的 PEPC 和
NAD-MDH 活性及较低的 NADP-ME 活性；在果实发育后期，处理果肉的 PEPC 和 NAD-MDH 活性下降
的速度及NADP-ME上升的速度均比对照快，处理果肉有较低的 PEPC和NAD-MDH活性及较高的NADP-
ME 活性。铺反光膜处理下成熟果肉苹果酸含量下降可能是苹果酸合成减少和降解增加所致。
关键词：枇杷；果实；有机酸；酶代谢酶；反光膜
中图分类号：S 667.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-1836-07

Reflecting Film Mulch Around Tree Trunks Reduces Acidity of Loquat
Ripe Fruits
CHEN Fa-xing1，LIU Xing-hui1，WU De-yi2，and CHEN Li-song1,*
（1College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；2Putian Institute of
Biotechnology，Putian，Fujian 351100，China)）
Abstract：Effects of reflecting film mulch around tree trunks on titratable acidity（TA），organic acid
content and acid-metabolizing enzyme activity in the pulp during the fruit development and total soluble
solid（TSS）content in the ripe pulp were investigated，using 15-year-old‘Jiefangzhong’loquat[Eriobotrya
japonica（Thunb.）Lindl.] trees. Reflecting film mulch significantly increased ripe pulp TSS content and
reduced its TA. At the early stages of fruit development，the increase in both TA and malate content was
faster in reflecting film-treated pulp than in control，and reflecting film-treated pulp had higher TA and
malate content；At the later stages，the decrease in both TA and malate content was faster in reflecting
film-treated pulp than in control，and reflecting film-treated ripe pulp had lower TA and malate content.
Malate was the major organic acid determining ripe pulp acidity. Reflecting film mulch induced decrease
in ripe pulp acidity mainly resulted from the reduction in malate content. At the early stages of fruit
development，the increase in both phosphoenolpyruvate carboxylase（PEPC）and NAD-malate

11 期 陈发兴等：树盘铺反光膜降低枇杷果实酸度 1837

Dehydrogenase（NAD-MDH）activities and the decrease in NADP-malic enzyme（NADP-ME）activity
were faster in reflecting film-treated pulp than in control，and reflecting film-treated pulp had higher PEPC
and NAD-MDH activities and lower NADP-ME activity；At the later stages，the decrease in both PEPC
and NAD-MDH activities and the increase in NADP-ME activity were faster in reflecting film-treated pulp
than in control，and reflecting film-treated ripe pulp had lower PEPC and NAD-MDH activities and higher
NADP-ME activity. The reduction in malate content in reflecting film-treated ripe pulp was probably
caused by decreased malate biosynthesis and increased malate degradation.
Key words：loquat；fruit；organic acid；acid-metabolizing enzyme；reflecting film

有机酸含量和组分是决定果实风味品质的重要因素之一，而我国枇杷业存在的主要问题之一就
是果实酸度太高。因此，降酸对提高枇杷果实品质，提早采收具有非常重要的意义。
果园铺设反光膜既可调节果树冠层微环境，又能改善果实品质，因而在果树生产上有较高的应
用价值（Ju et al.，1999；高清华 等，2008；刘林 等，2008a，2008b）。Ju 等（1999）报道，铺反
光膜可增加苹果果皮花青苷含量，降低果皮叶绿素含量，提高着色率。刘林等（2008）研究发现，
各类反光膜均可提高葡萄浆果可溶性固性物（TSS）含量、平均浆果质量，降低浆果可滴定酸度，
显著提高果实品质。然而，蔡宗启和曾进富（2004）研究报道，铺反光膜虽可增加‘莆新本’枇杷
单果质量和果实总糖、还原糖、TSS、维生素 C 含量，但对可滴定酸含量影响不显著。以上报道大
多侧重于研究反光膜对成熟果实可滴定酸含量的影响，未涉及反光膜对果实发育过程中不同有机酸
含量及相关酶活性的影响。鉴于此，本研究中以含酸量较高的‘解放钟’枇杷为试验材料，研究树
盘铺反光膜对枇杷果实发育过程中果肉可滴定酸含量和有机酸含量及相关酶活性的影响，旨在探讨
反光膜处理下果实有机酸代谢变化的规律，进而为降低果实酸度，提高果实品质提供理论依据。
1 材料与方法
试验于 2006 年在福建省莆田霞花农场（山地果园，坡向西南，土壤为山地黄壤，偏酸）进行。
枇杷[Eriobotrya japonica（Thumb.）Lindl.]品种为‘解放钟’，15 年生，株行距 3 m × 3.5 m；所有
树均按常规进行管理，果实于 3 月中旬套袋，每果穗留 3 ~ 4 个中花果。
选择生长一致、管理水平相同的 30 株枇杷树，于 2006 年 2 月 16 日（第 2 次生理落果基本结
束后）对其中 15 株枇杷树树盘铺设反光膜（山东省栖霞市金源果袋厂生产的聚乙烯镀铝薄膜）；另
15 株枇杷树不铺反光膜作为对照（因 15 年生树冠较大，树与树之间树荫交叉，虽是树盘铺膜，实
际上整行几乎铺满了反光膜，所以在试验设计时，铺反光膜的枇杷树与不铺反光膜对照处理的枇杷
树之间还间隔两行枇杷树）。铺反光膜的当天取幼果，之后于处理后 15、30、45、60、67、74 和 81
d（此时果已成熟）各取果 1 次。每树按东、南、西、北、中 5 个不同部位随机采果 1 个，采后立
即用双蒸水洗净，切取中部果肉约 1 g 迅速放入液氮中固定，后置于–80 ℃超低温冰箱中保存待测。
每 5 株作为 1 个重复，共 3 个重复。
可滴定酸（TA）含量采用碱式滴定法测定（Chen et al.，2009）；有机酸含量用甲醇提取，然后
用 DX200 型离子色谱仪（美国 Dionex 公司）测定（陈发兴 等，2004）；TSS 含量（只测最后一次
取的成熟果）用手持数字式折光仪测定（Digital Hand-held“Pocket”Refractometer PAL-3，ATAGO，
Japan)。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC，EC 4.1.1.31）、NAD–苹果酸脱氢酶（NAD-MDH，EC
1.1.1.37）、NADP–苹果酸酶（NADP-ME，EC 1.1.1.40）、NAD–异柠檬酸脱氢酶（NAD-IDH，
EC.1.1.1.41）和柠檬酸合酶（CS，EC 4.1.3.7）的提取和测定按 Chen 等（2009）的方法进行。
1838 园 艺 学 报 37 卷
试验数据采用 DPS 进行分析。
2 结果与分析
2.1 树盘铺反光膜对枇杷成熟果实品质的影响
树盘铺反光膜可显著提高枇杷成熟果实单果质量和 TSS 含量，减少其 TA，从而提高其固酸比
（表 1），说明树盘铺设反光膜可显著提高枇杷成熟果实品质。
表 1 树盘铺反光膜对枇杷成熟果实单果质量、可溶性固形物（TSS）含量、可滴定酸度（TA）和固酸比的影响
Table 1 Effects of reflecting film mulch around tree trunks on single fruit weight，total soluble solid（TSS）
content，titratable acidity（TA）and TTS/TA ratio of ripe loquat fruits
处理
Treatment
单果质量/g
Single fruit weight
TSS/% TA/%
固酸比
TSS/TA ratio
对照 Control 69.47 ± 0.98 b 8.73 ± 0.33 b 0.80 ± 0.07 b 10.87 ± 0.88 b
反光膜 Reflecting film 78.73 ± 4.10 a 10.93 ± 0.99 a 0.56 ± 0. 06 a 19.41 ± 0.61 a
注：同一列字母不同者为差异显著（LSD，P < 0.05）。
Note：Different letters in the same column indicate significant difference at P < 0.05 by LSD.
2.2 树盘铺反光膜对枇杷果实成熟过程中果肉有机酸含量的影响
铺反光膜后 0 ~ 45 d，处理和对照果肉 TA 和苹果酸含量均随果实发育而增加，之后下降。在果
实发育前期，铺反光膜处理的果肉 TA 和苹果酸含量比对照上升快，TA 和苹果酸含量均比对照高；
在果实发育后期，铺反光膜处理的比对照下降快，成熟果肉 TA 和苹果酸含量均比对照低（图 1，A
和 C）。
铺反光膜处理后 0 ~ 30 d，处理和对照果肉总有机酸（所测有机酸之和）和柠檬酸含量均随果
实发育而增加，之后下降（图 1，B 和 E）。处理后 15 ~ 30 d，处理果肉总有机酸含量比对照高，而
在处理后 60 ~ 81 d，处理比对照低（图 1，B）。处理后 15 ~ 45 d，处理果肉柠檬酸含量比对照高，
其它各时期处理和对照间果肉柠檬酸含量差异不大（图 1，E）。
铺反光膜处理也影响果肉异柠檬酸（图 1，F）、酒石酸（图 1，G）、草酰乙酸（图 1，H）和富
马酸（图 1，I）含量，对果肉奎尼酸和 α–酮戊二酸含量影响不显著（图 1，D 和 J）。
相关分析显示，果肉 TA 与苹果酸含量呈极显著正相关（y = 1.2351 + 4.9385 x，r2 = 0.8000，P <
0.0001），但与总有机酸和奎尼酸含量相关性不显著。
2.3 树盘铺反光膜对枇杷果实成熟过程中果肉酸代谢酶活性的影响
果实中苹果酸的形成与积累主要受 PEPC、NAD-MDH 和 NADP-ME 调控（Chen et al.，2009）。
铺反光膜处理后 0 ~ 30 d，处理和对照果肉 PEPC 活性随果实发育而增加，处理比对照显著增加，之
后随果实发育而下降；处理后 15 ~ 30 d，处理果肉 PEPC 活性比对照高，而在处理后 60 ~ 81 d，处
理比对照低（图 2，A）。反光膜处理后 0 ~ 45 d，处理和对照果肉 NAD-MDH 活性随果实发育而增
加，处理比对照增加稍多，处理后 60 ~ 81 d 随果实发育而下降，处理尤为显著；处理后 15 ~ 60 d，
处理果肉 NAD-MDH 活性比对照高，而处理后 67 ~ 81 d 比对照低（图 2，B）。反光膜处理后 0 ~ 30
d，处理和对照果肉 NADP-ME 活性急剧下降，处理尤为显著，之后维持相对稳定，处理后 60 ~ 81 d
随果实发育而上升，处理上升幅度更大；处理后 15 ~ 30 d，处理果肉 NADP-ME 活性比对照低，而
在处理后 74 ~ 81 d，处理比对照高（图 2，C）。反光膜处理也影响与柠檬酸合成和降解相关酶（CS
和 NAD-IDH）的活性（图 2，D 和 E）。
11 期 陈发兴等：树盘铺反光膜降低枇杷果实酸度 1839

图 1 树盘铺反光膜对枇杷果实发育过程中果肉可滴定酸度（TA）和有机酸含量的影响
Fig. 1 Effects of reflecting film mulch around tree trunks on titratable acidity (TA) and organic
acid content in the pulp of developing loquat fruit


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图 2 树盘铺反光膜对枇杷果实发育过程中果肉酸代谢酶的影响
Fig. 2 Effects of reflecting film mulch around tree trunks on the activities of PEPC，NAD-MDH，NADP-ME，
citrate synthase（CS）and NAD-isocitrate dehydrogenase（NAD-IDH）in the pulp of developing loquat fruit
3 讨论
树盘铺反光膜可显著增加枇杷成熟果实 TSS 含量，降低其 TA。这与前人在椪柑（丁永电 等，
2006）和葡萄（刘林 等，2008a，2008b）上获得的结果一致。据报道，果园铺反光膜可有效提高树
冠内的光照强度（Moreshet et al.，1975；丁永电 等，2006）和冠层气温（Miller & Green，2003），
降低冠层相对湿度（Desmond et al.，2001）。研究显示，温州蜜柑成熟时树冠上部和外围的果实含
糖量较高，酸度较低（张上隆和陈昆松，2007）。Kliewer（1971）报道，葡萄果实苹果酸和酒石酸
含量与成熟期温度呈紧密负相关。与室外相比，温室中温州蜜柑成熟果实 TSS 含量较高，TA 较低
（Richardson et al.，1997）。空气相对湿度低有利于柑橘果实糖的积累和酸含量的降低（胡春水 等，
2000）。由此可以认为，树盘铺反光膜可能增加了枇杷树冠内的光照强度和冠层温度，降低了其相对
湿度，从而提高成熟枇杷果实 TSS 含量，降低其 TA。然而，蔡宗启和曾进富（2004）报道铺反光
膜处理虽可增加‘莆新本’枇杷果实总糖、还原糖和 TSS 含量，但不显著影响其 TA。这可能与所
使用的品种和铺反光膜的时期有关。与奎尼酸含量随枇杷果实发育而下降不同，处理和对照果肉 TA
和苹果酸含量均在果实发育前期增加，后期下降；早期反光膜处理增加快，TA 和苹果酸含量均比对照
高，后期反光膜处理下降快，成熟果肉 TA 和苹果酸含量均比对照低。Richardson 等（2004）以猕
11 期 陈发兴等：树盘铺反光膜降低枇杷果实酸度 1841

猴桃为试验材料研究发现，果实细胞分裂期（50%花开后 40 d）高温增加果实 TA，淀粉积累期（50%
花开后 161 d）高温减少果实 TA，成熟期（50%花开后 194 d）高温对果实 TA 无显著影响。王晓庆
等（2008）研究发现，梨果实发育早期大棚果有机酸含量比露地果高，后期大棚果有机酸含量却比
露地果低。因此前期铺反光膜有利枇杷果肉酸积累而后期铺反光膜有利降酸可能与铺反膜提高了冠
层温度有关。
相关分析表明，TA 与苹果酸含量呈极显著正相关，但与奎尼酸含量相关性不显著。由此认为，
反光膜处理下枇杷成熟果肉 TA 下降主要是苹果酸含量减少所致。苹果酸主要在胞质中通过 PEPC
和 NAD-MDH 催化形成（Bogin & Wallace，1966；Miller et al.，1998；Moing et al.，2000）。本结
果显示，反光膜处理可使成熟枇杷果肉 PEPC 活性和苹果酸含量降低，表明反光膜处理可能减少了
PEPC 催化的苹果酸合成。与苹果酸含量变化相似，处理和对照果肉 NAD-MDH 活性在果实发育前
期增加，后期下降；早期反光膜处理增加快，酶活性比对照高，后期反光膜处理下降快，酶活性反
而比对照低。相关分析显示，枇杷果肉苹果酸含量与 NAD-MDH 活性呈极显著正相关[y（苹果酸含
量）= 0.8960 + 0.4426 x（NAD-MDH 活性），r2 = 0.5303，P = 0.0014］，这与前人在枇杷（Chen et al.，
2009）和油桃（赵永红 等，2007）上获得的结果一致。因此，反光膜处理下成熟枇杷果肉苹果酸下
降可能与成熟果肉 NAD-MDH 活性下降，致使苹果酸合成减少有关。
枇杷（Hirai，1982；Chen et al.，2009）、梨（Frenkel et al.，1968）、油桃（赵永红 等，2007）
和樱桃（Hirai，1982）等仁果类果实成熟过程中苹果酸含量下降通常被认为是胞质 NADP-ME 引起
的苹果酸降解所致。与苹果酸含量变化相反，本研究中处理和对照果肉 NADP-ME 活性均在果实发
育前期下降，后期上升；早期反光膜处理下降快，酶活性比对照低，后期反光膜处理上升快，酶活
性反而比对照高。相关分析显示，枇杷果肉苹果酸含量与 NADP-ME 活性呈极显著负相关[y（苹果
酸含量）= 12.1078  10.9658 x（NADP-ME 活性），r2 = 0.8561，P < 0.0001］，这与先前在枇杷（Chen
et al.，2009）上获得的结果一致。反光膜处理下成熟枇杷果肉苹果酸含量下降可能与成熟果肉
NADP-ME 活性增加致使苹果酸降解增有关。
总之，反光膜处理可显著增加成熟枇杷果肉 TSS 含量，降低其 TA。苹果酸是决定枇杷成熟果
肉酸度的主要有机酸。反光膜处理下枇杷成熟果肉酸度下降主要是苹果酸含量减少所致。反光膜处
理下成熟果肉苹果酸含量下降可能是苹果酸合成减少和降解增加所致。

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