全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 647 - 654
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 01 - 19; 修回日期 : 2009 - 04 - 13
基金项目 : 江苏省科技攻关计划 (农业 ) 重大项目 (BE2006312)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wlj@njau1edu1cn)
热水处理对草莓果实的保鲜效应及其与乙烯相关基
因表达的关系
杜正顺 1 , 巩惠芳 1 , 王荣华 1 , 李　益 1 , 汪良驹 13 , 李百健 2
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 南京傅家边果业有限公司 , 南京 211221)
摘 　要 : 以七八成熟 ‘丰香 ’草莓果实为试材 , 研究了 45 ℃热水处理 15 m in对草莓果实的保鲜效应 ,
并采用 RT2PCR技术探讨了热水处理对草莓果实贮藏过程中乙烯合成相关基因及乙烯受体基因表达的影响。
结果表明 , 热水处理显著抑制贮藏期间果实花青素积累 , 减小果实失重率、腐烂指数 , 缓解可溶性固形物
和可滴定酸含量下降 , 提高可溶性蛋白质含量 , 促进维生素 C含量下降 , 同时抑制果实呼吸速率和乙烯释
放速率 , 明显延长果实贮藏寿命。RT2PCR 分析结果表明 , 热水处理明显抑制贮藏期间草莓果实 ACS、
ACO、乙烯受体 ( ETR1和 ERS1) 基因的表达 , 但对 EIN 1基因表达没有明显影响。以上结果说明 , 热水处
理延缓草莓果实衰老可能与其抑制乙烯合成及作用有关。
关键词 : 草莓 ; 热水处理 ; 贮藏 ; 乙烯 ; 基因表达 ; RT2PCR
中图分类号 : S 66814　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520647208
Effect of Hot W a ter Trea tm en t on Strawberry Fru its Preserva tion and Its
Rela tion sh ip w ith Ethylene Gene Expression
DU Zheng2shun1 , GONG Hui2fang1 , WANG Rong2hua1 , L I Yi1 , WANG L iang2ju13 , and L IBai2jian2
(1 College of Horticulture, N an jing A gricultural U niversity, N anjing 210095, Ch ina; 2N anjing Fujiabian Fruit L td, N an jing
211221, China)
Abstract: In the work, the effects of hot water treatment on the p reservation and exp ression of genes in2
volved in ethylene biosynthesis and ethylene recep tors were detected by using strawberry fruits ( Fraga ria
ananassa Duch. ‘Toyonoka’). The results indicated that dipp ing fruits in 45 ℃ hot water for 15 m in signifi2
cantly inhibited anthocyanin accumulation, weight loss, decay index, resp iratory rate and ethylene release rate
during fruit storage, which led to fruits containing higher levels of the soluble solids, the titrable acids and the
soluble p roteins, although the vitam in C content was significantly lower than control. Therefore, hot water
treatment was in general helpful for strawberry fruits to p rolong the storage life at low temperature. Sem i2quan2
titative RT2PCR analysis showed that hot water treatment significantly inhibited gene exp ression of ACS, ACO,
ERS1 and ETR1 during the storage period, although it had no effect on genes exp ression of E IN 1, which main2
tained a high level during the whole storage. These results suggested that strawberry senescence delaying by
hot water treatment was possibly related with its inhibition on ethylene biosynthesis and regulation.
Key words: strawberry; hot water treatment; storage; ethylene; gene exp ression; RT2PCR
热激处理作为一种物理性安全有效的果蔬保鲜手段 , 已经在多种果品贮藏上得以报道 (胡美姣
等 , 2005) , 引起了广泛重视 , 但目前对其保鲜机制尚不清楚。呼吸速率和乙烯释放速率一直以来都
是果品采后研究的重要内容 , 但主要集中在呼吸跃变型果实 , 对非呼吸跃变型果实研究甚少。越来越
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多证据表明 , 即使是非呼吸跃变型果实 , 其果实采后呼吸速率也呈上升趋势 (吴有梅 等 1992, 顾采
琴和朱冬雪 , 1998)。我们前期研究工作也表明 , 无论是室温 (杜正顺 等 , 2008a) 还是低温 (杜正
顺 等 , 2008b) 条件下 , 贮藏期间草莓果实都存在呼吸上升过程。李志强等 ( 2006) 证明 , 乙烯作
用抑制剂 1 -甲基环丙烯 (12MCP) 可以延缓草莓果实呼吸速率和衰老进程 , 而热处理也能明显抑制
草莓果实呼吸速率 , 暗示着热处理延长果实贮藏寿命可能与乙烯有关。为了验证这一假说 (陈金印
和吴友根 , 2003) , 本试验在开展热水处理延长草莓果实研究的同时 , 采用 RT2PCR技术研究了热水
处理对草莓果实乙烯合成代谢相关基因表达的影响 , 以期阐明热水处理延长草莓果实保鲜机理 , 并为
果实热水处理保鲜应用提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料与处理
供试品种为 ‘丰香 ’草莓 ( F raga ria ananassa Duch1‘Toyonoka’)。2007年 12月 11日采摘于南
京市傅家边果业有限公司大棚草莓生产基地。采果期间大棚内昼夜极端温度约为 8～25 ℃。选择采摘
转色期 (七八成熟 )、大小相对一致、无病虫害的果实 , 立即运回实验室 , 挑选无机械损伤的果实用
45 ℃热水处理 15 m in。对照果实在室温 (约 10 ℃) 下用蒸馏水处理 15 m in。晾干后放进白瓷托盘
中 , 保鲜膜 (苏容产 , 厚度 0101 mm) 密封后室温 (10 ±2) ℃下避光贮藏。每个处理 50个果实 , 重
复 3次 , 每隔 2 d测定 1次果实贮藏品质及相关指标。本试验参照 “四分法 ”取样 , 即先将处理过的
草莓果实沿基部横切 , 去除带萼片部分 , 剩余部分采用 “十 ”字形纵切 , 取相应部分用于指标测定 ;
取样部位为距果皮向内 3 mm左右的果实部分 , 一部分用于直接测定品质及生理指标 , 一部分液氮速
冻 , - 70 ℃保存 , 用于提取果实总 RNA。呼吸速率、乙烯释放速率和果实失重率每天测定 1次。
112　试验方法
11211　果实品质指标测定　果实硬度用 GY2B型果实硬度计在果实肩部取对位对称测定 , 可溶性固
形物采用手持折光仪测定 , 有机酸采用酸碱滴定法测定 , 果实失重率用称重法测定 , 花青素采用比色
法 (胡亚东 等 , 2004) 测定 , 维生素 C含量测定采用 1, 10 -菲罗啉法 (A rakawa et al. , 1981) , 可
溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝 G2250法 (李合生 , 2000)。果实腐烂指数计算参照前文 (杜正
顺 等 , 2008a) 中的测定方法。
11212　呼吸速率和乙烯释放速率测定　呼吸速率测定参照李志强等 (2006) 的方法。乙烯释放速率
测定参照熊兴淼等 (2006) 的方法 , 将测完呼吸速率的果实放在容器中密闭 2 h后取气样 , 用安捷仑
6890N气相色谱仪测定乙烯释放量。层析柱为 GDX2502柱 , 柱温 70 ℃; 氢焰离子检测器 , 检测室温
度为 160 ℃, 氢气流速为 50 mL·m in - 1 , 空气流速为 400 mL·m in - 1 ; 载气为氦气 , 流速 20 mL·
m in - 1。每个处理重复 3次 , 取平均值。
11213　草莓果实总 RNA的提取、DNA的去除及 RNA质量检测 　参照朱云娜 (2007) 的方法。
11214　引物设计 　根据 GenBank登录的草莓 ACC合成酶基因 (ACS )、ACC氧化酶基因 (ACO )、乙
烯受体基因 ( ETR1、E IN 1和 ERS1) 和 ACTIN 序列 , 利用 Primer 510设计 PCR引物 (表 1) , 由上海
赛百胜生物工程公司合成。
11215　RT2PCR产物的扩增 　RNA的反转录参照 Fermentas公司的 M 2MLV反转录酶产品说明书进行。
PCR反应根据 Taq DNA聚合酶产品说明书进行。扩增程序为 : 94 ℃ 5 m in; 94 ℃ 45 s, 58 ℃ 45 s,
72 ℃ 1 m in; 72 ℃ 10 m in。其中 , 循环数分别为 : ACS , 33; ACO , 33; ETR1, 35; E IN 1, 33;
ERS1, 35; ACTIN , 33。PCR产物用 112%琼脂糖 /TAE电泳检测。同时 , 电泳条带用 Band leader 310
图像软件分析 , 以目的基因与内参基因的电泳带平均光密度的比值作为基因表达的相对数值 , 重复 3
次 , 并进行 Duncanpis测验。
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　5期 杜正顺等 : 热水处理对草莓果实的保鲜效应及其与乙烯相关基因表达的关系 　
表 1　PCR引物合成情况
Table 1　PCR Pr im ers for RT2PCR
基因
Gene name
引物序列
Sequence of p rimer(5′- 3′)
PCR产物长度 / bp
Expected size of PCR p roduct
登录号
Accession No.
ACS F 5′2CTCAAACCCACTAGGCACAATCC23′ 376 AY661301
R 5′2TGCCTTGCTTCCAACCTCTTAG23′
ACO F 5′2AGATGGCACCAGAATGTCAATAGC23′ 285 AY706156
R 5′2ACACCCGTCAACTTAAAGCAGAG23′
ETR1 F 5′2TGAGGGTTGGTATGGAAGG23′ 309 AJ297511
R 5′2AACTATCGCACAGAAGAGG23′
E IN 1 F 5′2CTGTCCAAGTTGTCTTCCT23′ 372 AJ297513
R 5′2TAACTGTGAATGCTGGTGT23′
ERS1 F 5′2GGAGGTCATATTTGGATCG23′ 296 AJ297512
R 5′2AATCACCATTCCATACCCT23′
ACTIN F 5′2CTCAATCCAAAAGAGGTATC23′ 251 AB116565
R 5′2GGAAAGAACAGCTTGAATG23′
2　结果与分析
211　热水处理对草莓果实贮藏品质的影响
21111　外观品质 　图 1, A结果显示 , 草莓果实
采收后 , 即使置于黑暗条件下 , 花青素含量也能
持续增加。其中前 7 d增加了 1倍多 , 此后保持
比较稳定的水平。热水处理果实的花青素含量也
逐渐上升 , 但与对照相比 , 明显低于前者 ( P <
0105)。特别是在贮藏的第 7～9天 , 处理果实的
花青素含量仅为对照的 80%。但是 , 在试验结束
时 , 热水处理果实的花青素含量为对照的
9511%。两者没有显著差异。
另一方面 , 热水处理显著降低草莓果实采后
腐烂指数。图 1, B显示 , 在贮藏前 5 d, 处理和
对照果实的腐烂指数均较低 , 之后则迅速上升 ,
尤其是对照果实。贮后第 11天 , 对照果实腐烂指
数为 27% , 基本丧失食用价值 ; 而热水处理的不
到 9% , 明显低于对照 ( P < 0101) , 表明热水处
理能抑制草莓病害发生 , 显著减少烂果率 , 延长
果实保鲜期 5 d左右。
由图 1, C可看出 , 热水处理明显抑制了贮
藏期间草莓果实鲜质量下降 ( P < 0105) , 并且这
种抑制效应一直保持到试验结束。此外 , 热水处
理具有延缓草莓果实贮藏期间硬度下降的趋势 ,
但方差分析并不显著 (资料未列出 )。
图 1　热水处理对草莓果实花青素含量 ( A)、果实腐烂指数 ( B)
和果实失重率 ( C) 的影响
F ig. 1　Effect of hot wa ter trea tm en t on an thocyan in con ten t
( A) , decay index ( B) and we ight loss ra te ( C)
in strawberry fru its
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21112　内在品质 　图 2, A显示 , 贮藏期间 , 草莓果实可溶性固形物含量逐渐下降 , 热水处理能够
抑制果实可溶性固形物下降 , 尤其是在贮藏的第 11天 , 其差异达到了显著水平 ( P < 0105) , 但在前
9 d, 其差异不明显。
从图 2, B可以看出 , 热水处理抑制了贮藏后期果实可滴定酸 ( TA ) 含量下降 , 其中 , 贮藏 7～
11 d的测定值达到了差异显著水平 ( P < 0105)。
另一方面 , 在贮藏期间 , 草莓果实的维生素 C含量呈下降趋势 , 并且热水处理促进了维生素 C
的降解。特别是在贮藏第 1天和第 3天 , 处理果实维生素 C含量明显低于对照 ( P < 0105)。热水处
理这种效应一直持续到试验结束 , 但两者差异不再明显 (图 2, C)。
如图 2, D所示 , 在贮藏期间 , 草莓果实可溶性蛋白质含量呈现逐渐上升趋势 , 热水处理能够提
高果实内可溶性蛋白质含量 , 尤其是在贮藏的后期 , 热水处理果实可溶性蛋白质含量比对照高出
22% , 达到了显著水平 ( P < 0105)。
图 2　热水处理对草莓果实可溶性固形物 ( A)、可滴定酸 ( B)、维生素 C ( C) 和可溶性蛋白 ( D ) 含量的影响
F ig. 2　Effect of hot wa ter trea tm en t on the con ten t of soluble solid ( A) , titrable ac id ( B) ,
v itam in C ( C) and soluble prote in ( D ) in strawberry fru its
212　热水处理对草莓果实呼吸速率和乙烯释放速率的影响
图 3, A显示 , 草莓果实在贮藏前期呼吸速率逐渐上升 , 在第 8天时达到一个峰值 , 并保持一直
较高水平。热水处理显著降低果实贮藏期间呼吸速率 , 尽管在处理后第 2天稍微高于对照 , 但此后呼
吸速率一直低于对照。特别是贮藏 7 d以后 , 热水处理果实的呼吸速率不到对照的 50%。
从图 3, B可以看出 , 对照果实在贮藏前 4 d内源乙烯释放速率变化不大 , 随后开始逐渐上升。
热水处理没有改变内源乙烯生成变化趋势 , 但显著抑制内源乙烯生成 , 并且这种抑制效应贯穿整个果
实贮藏过程。
056
　5期 杜正顺等 : 热水处理对草莓果实的保鲜效应及其与乙烯相关基因表达的关系 　
图 3　热水处理对草莓果实呼吸速率 ( A) 和乙烯释放速率 ( B) 的影响
F ig. 3　Effect of hot wa ter trea tm en t on the resp ira tion ra te ( A) and ethylene production ( B) in strawberry fru its
213　热水处理对草莓果实乙烯合成酶基因及乙烯受体基因表达的影响
21311　草莓果实总 RNA的提取 　采取改良 CTAB法提取的草莓总 RNA电泳结果见图 4。从中可以看
出 , 存在着明显的 18S和 28S两条带 , 并且没有明显降解。用紫外分光光度计测定 RNA的 OD260 /
OD280为 118以上 , OD260 /OD230为 210～310, 能够满足后续试验的要求。
图 4　草莓果实总 RNA电泳图
CK表示对照 , HW表示热水处理 , 1、3、5、7、9、11 d分别表示热水处理后贮藏天数。
F ig. 4　Electrophoresis of tota l RNA from strawberry fru its
CK rep resents control, and HW is hot water treatment. 1, 3, 5, 7, 9, 11 d
rep resent the storage days after hot water treatment, respectively.
21312　cDNA定量 　为了保证 RNA提取、纯化及反转录合成的 cDNA浓度一致 , 利用 ACTIN PCR引
物对热处理后不同贮藏时间的 cDNA进行定量 , 结果如图 5所示。从中可以看出 , 各处理间 ACTIN 的
PCR产物浓度基本一致。这说明 , 热处理后不同贮藏时间的 ACTIN 的 mRNA数量基本相同 , 表明用
于检测基因表达的 cDNA浓度基本一致 , 可以用来检测目的基因的表达情况。
图 5　ACT IN PCR产物电泳图
CK表示对照 , HW表示热水处理 , 1、3、5、7、9、11 d分别表示热水处理后贮藏天数。
F ig. 5　Electrophoresis of the ACT IN fragm en ts by PCR
CK rep resents control, and HW is hot water treatment. 1, 3, 5, 7, 9, 11 d
rep resent the storage days after hot water treatment, respectively.
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21313　热水处理对草莓果实乙烯合成相关酶及乙烯受体基因表达的影响 　从图 6, A和图 6, B中可
知 , 在草莓果实贮藏期间 , 乙烯合成的两个主要酶类编码基因 ACS和 ACO表达水平均呈现出先上升
后下降的趋势。在第 7～9天时 , ACS表达水平出现峰值 , 随后逐渐减弱。对于 ACO 而言 , 在整个贮
藏期间表达水平都较强 , 尤其是在前期 , 其中在第 5天时表达强度最强。热水处理显著抑制草莓果实
乙烯合成酶基因的表达。这种效应在处理 1 d后表现出来 , 并一直持续到贮藏后期。ACS和 ACO的表
达量显著低于对照 ( P < 0105) 可能是热处理导致果实乙烯释放速率较低的原因。
乙烯受体编码基因 ERS1和 ETR1在整个贮藏期间的表达水平也呈现先上升后下降的趋势 , 但整
体上看 , 其变化幅度并不大 (图 6, C、D)。热水处理抑制 ERS1和 ETR1的表达水平 , 尤其对 ETR1
的抑制效果明显。然而 , 对于乙烯受体 E IN 1而言 , 它在整个贮藏期间 mRNA水平一直保持较高水
平 , 说明它表达强度强 , 并且对热水处理不敏感 (图 6, E) , 在果实衰老过程中可能起重要作用。
图 6　热水处理对草莓果实室温贮藏期间 ACS ( A)、ACO ( B)、ERS1 ( C)、ETR1 ( D ) 和 E IN 1 ( E) 基因表达的影响
F ig. 6　Effect of hot wa ter on tem pora l expression of ACS ( A) , ACO ( B) , ERS1 ( C) , ETR1 ( D ) and E IN 1 ( E) genes
rela ted w ith ethylene production or ethylene receptors in strawberry fru its stored a t room tem pera ture ( 10 ±2) ℃
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　5期 杜正顺等 : 热水处理对草莓果实的保鲜效应及其与乙烯相关基因表达的关系 　
3　讨论
与前文研究结果相似 (杜正顺 等 , 2008a, 2008b) , 本试验再次证明 , 热水处理能够明显抑制草
莓果实花青素积累 (图 1, A ) , 延缓可溶性固形物 (图 2, A ) 和可滴定酸 (图 2, B ) 含量下降 ,
降低果实腐烂指数 (图 1, B )、失重率 (图 1, C) 和呼吸速率 (图 3, A ) , 从而延长了草莓保鲜
期。此外 , 本试验结果还表明 , 热水处理抑制草莓果实乙烯生成 (图 3, B ) , 降低 ACC合成酶基因
(ACS )、ACC氧化酶基因 (ACO ) 以及乙烯受体 ERS1和 ETR1基因表达水平 , 但对乙烯受体基因
E IN 1表达却无明显影响 (图 6)。
呼吸速率和乙烯释放速率一直是果蔬采后生理研究的热点。然而 , 草莓作为一种非跃变型果实 ,
乙烯是否在其果实成熟过程中起调节作用一直没有定论。有研究认为 , 草莓果实呼吸作用属于末期上
升型 (吴有梅 等 , 1992; 顾采琴和朱冬雪 , 1998)。这是影响草莓果实贮藏保鲜的重要因素。我们多
次试验研究也观察到草莓果实呼吸速率上升 (杜正顺 等 , 2008a, 2008b; 巩惠芳 等 , 2008)。
早已明确 , ACS和 ACO是乙烯生物合成的两个关键酶 ( Yang & Hoffman, 1984)。从图 6中可看
出 , 草莓果实在贮藏期间 ACS和 ACO基因表达强度逐渐增加。这与图 3, B中乙烯释放速率逐渐上升
相一致 , 说明草莓果实成熟衰老可能与乙烯作用有关。另一方面 , 热水处理明显抑制贮藏期间草莓果
实 ACS和 ACO的基因表达以及乙烯生成 , 同时也延长了果实保鲜期。再度证明 , 草莓果实衰老与乙
烯作用有关。同时也解释了 12MCP处理延缓草莓衰老效应 (李志强 等 , 2006)。
在乙烯信号传导过程中 , 植物激素乙烯只有与受体结合 , 通过一系列的信号传导 , 才能诱导植物
衰老反应 ( Ecker, 1995; B leecker & Schaller, 1996; B leecker & Kende, 2000)。从图 6中可看出 , 在
业已报道的 3个草莓乙烯受体中 , ERS1和 ETR1基因的表达水平变化与 ACS和 ACO基因的表达水平
变化相似 , 并且受到热水处理的负调控 , 尤其是 ETR1基因 mRNA积累受阻程度最为明显。但是 ,
E IN 1基因在整个果实贮藏期间都稳定表达。不仅强度高 , 而且不受热处理调控 , 可能是热处理草莓
果实仍然继续衰老的重要基因。在拟南芥中 , ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和 E IN 4等 5个基因构成了
乙烯受体基因家族 , 其中 , ETR1和 ERS1可以构成 ETR1亚族 , 而 ETR2、ERS2和 E IN 4组成 ETR2
亚族 (B leecker, 1999; Chen et al. , 2005)。在 ETR1亚家族里 , N - 端含有 3个跨膜区 , 对配体结合
乙烯起响应作用 , C -端含有一个高度保守的组氨酸激酶区。在 ETR2亚家族里 , N -端含有 4个疏水
区和一个不完整的组氨酸激酶区 (缺少 1个或多个催化激酶活化的必要元件 ) ( Fankhauser et al. ,
1999)。乙烯不同受体对热处理响应的差异可能与他们构造组成不同有关。比较草莓果实 3个乙烯受
体基因序列可以看出 , ETR1和 ERS1的同源性为 75% , 而 E IN 1与 ETR1和 ERS1的序列同源性约
54%。显然 , 这 3个乙烯受体基因至少属于两个不同的亚族。有报道认为 , ETR1同源基因的表达受
到乙烯的调控 ( Sato2Nara et al. , 1999; 谢永红 等 , 2005)。本试验中 , 热处理抑制了乙烯生成 (图
3, B; 图 6, A; 图 6, B) , 因而 , 热水处理对受体基因 ETR1和 ERS1表达的抑制效应可能是一种直
接抑制效应 , 也可能是通过抑制 ACS和 ACO基因表达减少乙烯生成而间接起作用。热水处理对乙烯
受体调控机理有待进一步研究。
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