全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（8）：1523–1530 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–31；修回日期：2011–07–19
基金项目：四川省教育厅重点项目（07ZZ023，09ZB050）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：htang@sicau.edu.cn）
‘丰香’草莓果实发育过程中抗氧化物质与活性
氧代谢研究
罗 娅，汤浩茹*
（四川农业大学园艺学院，四川雅安 625014）
摘 要：以草莓栽培品种‘丰香’（Fragaria × ananassa‘Toyonaka’）为试材，探讨其果实发育过程
中抗氧化物质与活性氧的变化。结果表明，在果实发育过程中，果实产生的超氧阴离子（）逐渐增加，
超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，维生素 E、总酚、
类黄酮含量以及抗氧化能力显著降低，MDA 含量增加。其中，维生素 E、总酚和类黄酮是草莓果实发育
过程中主要的抗氧化物质，与草莓果实的抗氧化能力密切相关，并在抑制和 H2O2 的产生方面起着重要
作用，而花青素和抗坏血酸在草莓发育过程中所起的抗氧化作用较小。
关键词：草莓；果实；发育阶段；抗氧化物质；活性氧
中图分类号：S 668.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）08-1523-08

Research of Antioxidants and Active Oxygen Metabolism During‘Toyonaka’
Strawberry Fruit Ripening
LUO Ya and TANG Hao-ru*
（Horticultural College，Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014，China）
Abstract：Fruits of strawberry（Fragaria × ananassa‘Toyonaka’）were used to investigate the
changes of reactive oxygen and antioxidants during strawberry fruit ripening. The results showed that the
production rate of superoxide anion（）increased gradually，the activities of catalase（CAT）and ascorbate
peroxidase（APX），and the contents of vitamin E，total polyphenol and total flavonoids decreased
significantly during strawberry fruit ripening，which is the main cause of accumulation of reactive oxygen
and MDA content. Meanwhile，the main antioxidant of strawberry fruit were vitamin E，total phenols and
flavonoid，which were correlated with the antioxidant capacity closely and played an important role to
inhibit the production of  and H2O2，but not the anthocyanins and ascorbate acid.
Key words：strawberry；fruit；development stage；antioxidant；reactive oxygen

草莓（Fragaria × ananassa Duch.）果实成熟后极易衰老与腐烂，调控草莓果实成熟衰老具有重
要实践意义。
大量研究表明，活性氧的代谢失调与积累是果实成熟衰老的重要原因（关军锋和束怀瑞，1996；

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关军锋 等，2002；阮英 等，2006）。植物在产生活性氧的同时也存在清除活性氧的多种抗氧化物质，
如超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX），抗坏血酸（AsA），
总酚，类黄酮，花青素和维生素 E 等（Rapisarda et al.，1999；Fang et al.，2002）。前人的相关研究
多集中在抗氧化酶在果实或叶片成熟衰老过程中的调节机理（陈惠萍 等，2002；安华明 等，2005；
金昌海 等，2006；阮英 等，2006；孙艳 等，2008；张志刚 等，2009；陈丽璇 等，2010；李慧 等，
2010），而关于这些抗氧化剂的响应和调节机理则鲜有报道。本试验中以草莓果实为试材，从抗氧化
的角度研究果实发育过程中活性氧与主要抗氧化酶和抗氧化剂之间的关系，探讨成熟衰老机理，以
期为生产实践中调控草莓果实成熟衰老提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为‘丰香’草莓（Fragaria × ananassa‘Toyonaka’），于 2009 年 4 月取自四川农业大
学教学科研园区塑料大棚内。自同一单株（共 200 个单株左右）采集不同成熟度的果实，按照果实
发育程度分为 7 个阶段（Ferreyra et al.，2007）：小绿（SG，坐果后约 7 d）、大绿（LG，坐果后约
20 d）、白熟（W，果实个体已转白）、25%红（25% Red）、50%红（50% Red）、75%红（75% Red）
和全红（100% Red）。采后立即运回实验室，从不同成熟阶段的果实中选择大小一致，无病虫害，
无损伤挤压的果实为试材。取样时，每个阶段分别随机取 25 个果，用液氮速冻并研磨成粉，混合
均匀，贮于–80 ℃超低温冰箱中备用。
1.2 方法
产生速率、H2O2、丙二醛（MDA）和维生素 E 含量，SOD 和 CAT 活性均采用南京建成生物
工程研究所提供的试剂盒进行测定。APX 活性参考 Nakano 和 Asada（1981）的方法。酶活性采用
比活力表示。
可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G-250 法（熊庆娥，2003）进行测定。花青素、总酚、DPPH（1，
1-diphebyl-2-picrylhydrazyl，1，1–二苯代苦基苯肼）自由基清除率、类黄酮、抗坏血酸（AsA）和
脱氢抗坏血酸（DHA）的测定分别参照 Wu 等（2006）、王霄霄（2007）、杨冬梅等（2007）和孙园
园（2008）的方法进行。
试验数据使用 SPSS13.0 软件进行 ANVOA 统计分析和 Pearson 相关分析。数据结果以平均数 ±
标准差（n = 3）表示，并进行显著性检验（P ≤ 0.05），试验重复 3 次。
2 结果与分析
2.1 草莓果实发育过程中产生速率、SOD 活性和 MDA 含量的变化
随着草莓果实成熟度的提高，产生速率逐渐增大，在全红阶段达到最大值 0.098 U · mg-1
protein，是小绿阶段的 2.07 倍（图 1，A）。
小绿阶段的草莓果实具有较高的 SOD 活性。随着果实的发育，SOD 活性呈先降后升，然后又
下降的趋势。在白熟期最低（3.52 U · mg-1 protein），随后在 75%红达最高（9.61 U · mg-1 protein），
而在全红又有所下降（9.04 U · mg-1 protein）（图 1，B）。
当的量超过一定的“阈值”，将会攻击膜系统，造成膜脂过氧化产物 MDA 含量的增加，引
8 期 罗 娅等：‘丰香’草莓果实发育过程中抗氧化物质与活性氧代谢研究 1525

起膜损伤。通常用 MDA 表示细胞膜系统结构和功能受伤害的程度。从图 1，C 可知，大绿期草莓果
实的 MDA 含量最低。从大绿期后，MDA 含量逐渐上升，在全红时达到最大值，是大绿期的 3.86
倍（图 1，C），说明膜损伤程度随果实发育而增大。

图 1 草莓果实发育过程中产生速率（A）、SOD 活性（B）和 MDA 含量（C）的变化
SG：小绿期；LG：大绿期；W：白熟期；25% R：25%红；50% R：50%红；
75% R：75%红；100% R：全红。P < 0.05。
Fig. 1 Variations of  production rate（A），SOD activity（B）and MDA content（C）during strawberry fruit ripening
SG：Small green stage；LG：Large green stage；W：White stage；25% R：25% red；
50% R：50% red；75% R：75% red；100% R：100% red. P < 0.05.

2.2 草莓果实发育过程中 H2O2 含量、CAT 和 APX 活性的变化
在草莓果实发育过程中，H2O2 含量变化呈先下降再上升的变化趋势。H2O2 含量在小绿阶段最
高（62.62 mmol · L-1），在 25%红最低（14.86 mmol · L-1）。其后，随着果实的成熟，H2O2 的含量又
开始增加，在全红时达到 24.85 mmol · L-1（图 2，A）。
CAT 与 APX 都是清除 H2O2 的重要酶。在草莓果实成熟衰老过程中，两种酶的变化趋势与 H2O2
的含量变化有一定的相似性，都是先降后升，且在果实全红阶段，CAT 与 APX 活性分别只有小绿
阶段的 70.28%和 46.30%（图 2，B、C），说明 CAT 与 APX 活性受 H2O2 诱导，随着衰老进程的加
剧，细胞膜受伤害程度加大，CAT 和 APX 清除 H2O2 能力下降。

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图 2 草莓果实发育过程中 H2O2 含量（A）、CAT（B）和 APX（C）活性的变化
SG：小绿期；LG：大绿期；W：白熟期；25% R：25%红；50% R：50%红；
75% R：75%红；100% R：全红。P < 0.05。
Fig. 2 Variations of H2O2 contents（A），CAT（B）and APX（C）activities during strawberry fruit ripening
SG：Small green stage；LG：Large green stage；W：White stage；25% R：25% red；
50% R：50% red；75% R：75% red；100% R：100% red. P < 0.05.
2.3 草莓果实发育过程中抗氧化物质含量和抗氧化能力的变化
总酚、类黄酮和维生素 E 的含量随草莓果实成熟衰老进程呈下降趋势。从小绿阶段到 25%红阶
段，3 种物质的含量迅速下降，在 25%红阶段时其含量分别仅有小绿阶段的 43.44%、11.96%和
15.99%。而从 25%红到全红阶段，3 种物质（除维生素 E 外）的含量没有明显变化（表 1）。
花青素含量的增加是草莓成熟的一个典型特征。在草莓果实发育前期（25%红前），花青素含量
甚微或无法检出，但随着果实的成熟，花青素与抗坏血酸含量逐渐增加（表 1）。从 75%红到全红以
及从小绿到 25%红分别是草莓果实花青素与抗坏血酸含量迅速积累的阶段，而脱氢抗坏血酸含量在
草莓果实成熟过程中明显低于抗坏血酸含量。
DPPH 法是广泛用于测定果蔬抗氧化能力的一种方法。在草莓果实发育过程中，抗氧化能力
（DPPH 抑制率）是逐渐减弱的，其中小绿阶段果实抗氧化能力最强（87.81%），全红阶段果实抗氧
化能力最弱（55.99%）。综上分析可知，在草莓果实发育过程中，果实中总酚、类黄酮、维生素 E
含量以及抗氧化能力逐渐下降，而花青素和 AsA 含量逐渐上升。

8 期 罗 娅等：‘丰香’草莓果实发育过程中抗氧化物质与活性氧代谢研究 1527

表 1 草莓果实发育过程中抗氧化物质和抗氧化能力的变化
Table 1 Variation of antioxidant contents and antioxidant capacity during strawberry fruit ripening
成熟阶段
Development
stage
总酚/
(mg · kg-1)
TP
类黄酮/
(mg · kg-1)
TF
花青素/
(mg · kg-1)
Anthocyanin
维生素 E/
(μg · g-1)
Vitamin E
抗坏血酸/
(mg · kg-1)
AsA
脱氢抗坏血酸/
(mg · kg-1)
DHA
DPPH 抑制率/
%
DPPH inhibition
小绿 SG 4 236.3 ± 190.5 a 97.8 ± 5.6 a 0 46.15 ± 3.15 a 118.6 ± 20.2 d 68.6 ± 11.8 a 87.81 ± 0.90 a
大绿 LG 3 974.9 ± 129.1 a 29.6 ± 1.3 b 0 35.45 ± 1.69 b 192.5 ± 5.7 c 41.6 ± 2.7 b 85.10 ± 0.52 b
白熟 W 2 972.8 ± 118.9 b 15.3 ± 0.6 c 0 20.31 ± 0.98 c 216.4 ± 10.3 c 35.8 ± 5.8 b 69.19 ± 0.40 c
25%红 25% R 1 840.1 ± 129.1 c 11.7 ± 0.1 c 3.3 ± 0.5 c 7.38 ± 0.37 d 278.2 ± 19.1 b 24.6 ± 8.6 b 67.06 ± 0.44 d
50%红 50% R 2 116.0 ± 337.8 c 11.3 ± 0.6 c 8.6 ± 0.9 c 5.91 ± 0.37 de 304.3 ± 14.9 ab 45.0 ± 2.8 b 64.50 ± 0.44 e
75%红 75% R 1 796.5 ± 101.7 c 9.8 ± 0.7 c 36.4 ± 3.1 b 4.06 ± 0.37 de 308.4 ± 18.9 ab 36.7 ± 1.9 b 59.50 ± 0.28 f
全红 100% R 1 665.8 ± 38.4 c 9.6 ± 0.3 c 101.9 ± 15.1a 2.58 ± 0.37 e 332.4 ± 4.8 a 76.6 ± 7.3 a 55.99 ± 0.32 g
Note：TP：Total polyphenol；TF：Total flavonoids；AsA：Ascorbate acid；DHA：Dehydroascorbate acid.
2.4 相关性分析
活性氧与抗氧化物质的相关性分析表明，的产生速率与总酚、类黄酮、抗坏血酸、维生素 E
和 DPPH 自由基清除率呈极显著相关（r 分别为–0.912**、–0.944**、0.970**、–0.957**和–0.931**）；
H2O2含量与 CAT、类黄酮、抗坏血酸和 DPPH呈显著相关（r分别为 0.792*、0.805*、–0.817*和 0.867*），
与 APX、总酚和维生素 E 呈极显著相关（r 分别为 0.935**、0.894**和 0.911**）；MDA 含量与 DPPH
自由基清除率呈显著相关（r =–0.787*），与花青素呈极显著相关（r = 0.927**）。结果分析表明，总
酚、类黄酮、抗坏血酸与维生素 E 等抗氧化物质在抑制草莓果实中和 H2O2 的产生起着非常重要
的作用，且抗氧化能力越强，膜脂过氧化程度越低，草莓果实的成熟衰老程度越低。
抗氧化能力与抗氧化物质的相关性分析表明，维生素 E、总酚、类黄酮含量与 DPPH 抑制率相
关（r 分别为 0.968**、0.962**和 0.791*），抗坏血酸与 DPPH 抑制率之间存在显著负相关（r =–0.946**），
花青素与 DPPH 抑制率的相关性相对较低（r =–0.669）。说明维生素 E、总酚和类黄酮是草莓发育
过程中主要的抗氧化物质，抗坏血酸与花青素所起的作用相对较小。
3 讨论
活性氧的代谢失调与积累是果实成熟衰老的重要原因（关军峰和束怀瑞，1996；关军锋 等，
2002；阮英 等，2006），该过程伴随着 MDA 的产生和蛋白质的降解，从而对质膜产生伤害。MDA
积累量的变化反映了植物对活性氧、自由基的清除能力（高小丽 等，2008）。本研究表明，草莓果
实发育过程中，果实产生的逐渐增加，SOD、CAT 与 APX 较发育初期均有所下降，从而不能有
效清除过多的活性氧，致使 MDA 含量增加。
SOD 是植物体内清除的重要酶之一。本研究中，SOD 活性持续下降，白熟期下降到最小值后
开始上升，到 75%红期其酶活性又开始下降。通常 SOD 酶活性在果实成熟过程中的变化趋势主要
有上升（Du & Bramlage，1994；金昌海 等，2006），下降（Rabinowich，1982），先升后降（余文
琴 等，2009）以及先降后升（刘炳辉 等，2008）等 4 种变化趋势，其变化差异的原因可能是由于
物种与品种的差异所致。
SOD 歧化生成 H2O2 和 O2，H2O2 的清除则由 CAT、APX、GR 等酶的反应完成。在本研究中，
CAT 和 APX 活性变化与 H2O2 的含量变化显著相关，H2O2 含量增加，CAT 和 APX 活性也随之增加，
从而进一步证明 CAT 和 APX 活性受 H2O2 诱导（阮英 等，2006）。
保持植物体内较高的活性氧清除酶活性和非酶抗氧化物质含量，可减少活性氧的积累，延缓衰
老（李英华 等，2010）。因此，在草莓果实发育过程中，总酚、类黄酮和维生素 E 含量下降，抗氧
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化能力逐渐降低也是草莓果实活性氧过多积累的原因之一。抗氧化能力与非酶抗氧化物质的相关性
分析表明，维生素 E、总酚和类黄酮含量是决定草莓果实抗氧化能力强弱的主要物质，而抗坏血酸
和花青素的作用相对较小，这与 Shin 等（2008）的研究结果相一致。目前，已有大量研究报道认为
总酚和类黄酮与植物抗氧化能力紧密相关（Pyo et al.，2004；Ferreyra et al.，2007；Hüseyin et al.，
2008），然而抗坏血酸与花青素在植物抗氧化能力方面的作用却有不同的观点。Proteggente 等（2002）、
Wang 和 Lin（2000）研究认为草莓果实中花青素含量与果实抗氧化能力密切相关。Olsson 等（2004）、
da Silva Pinto 等（2008）和 Eberhardt 等（2000）研究认为抗坏血酸在草莓和苹果果实中所起的抗氧
化作用并不大，而 Ferreyra 等（2007）认为草莓成熟过程中抗氧化能力的变化主要是由总酚和抗坏
血酸含量变化所引起，而不是花青素。样品成熟度选择的差异可能是得出不同结论的原因（Shin et
al.，2008），如 Wang 和 Lin（2000）仅取绿果期，粉色期和成熟期 3 个阶段的草莓果实进行抗氧化
能力的分析；而 Ferreyra 等（2007）用小绿、大绿、白熟、5%红、25%红、50%红、75%红、100%
红、鲜红和紫红等 10 阶段分析草莓果实的抗氧化能力。
草莓果实成熟衰老是一个不可逆转的过程，伴随着总酚含量的降低和花青素含量的增加。其原
因可能是合成酚类物质的底物向合成花青素方向发展（冯晨静 等，2003；Castrejón et al.，2008）。
温度与光照是影响草莓花青素积累的两个重要因素，若能在生产中从温度和光照两方面来调控草莓
果实发育过程中花青素含量的增加将有可能延缓草莓果实的成熟与衰老，其可行性试验有待进一步
研究。

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