全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1803–1810
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–05–07；修回日期：2010–11–01
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD07B02）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hongxia@bjfu.edu.cn）
非洲菊白粉病病原鉴定及蜡蚧轮枝菌防治试验
刘 芳，高 原，张竞颐，刘红霞*
（北京林业大学林学院，北京 100083）
摘 要：采用致病性测定、形态学和分子生物学方法将山东省德州市非洲菊白粉病的病原菌鉴定为
Sphaerotheca fusca，并测定出其分生孢子萌发的最适温度为 25 ℃，最适 pH 6.0，萌发时需要 100%的相对
湿度。在此基础上，进行了蜡蚧轮枝菌制剂防治非洲菊白粉病的试验，结果表明，浓度为 2.6 ~ 3.3 g · L-1 的
蜡蚧轮枝菌溶液能有效抑制 S. fusca 分生孢子的萌发，并有良好的盆栽防治效果。
关键词：非洲菊；白粉病；病原鉴定；蜡蚧轮枝菌；生防试验
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1803-08

Pathogen Identification of Gerbera Powdery Mildew and Its Control
Experiment with Verticillium lecanii
LIU Fang，GAO Yuan，ZHANG Jing-yi，and LIU Hong-xia*
（College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）
Abstract：The pathogen of powdery mildew on gerbera is not clearly understood in China. Pathogenic
testing，morphological and DNA sequence analyses identified pathogen of powdery mildew in Shandong
province as Sphaerotheca fusca. Biological characteristics testing of S. fusca conidiophores indicated the
optimal germination temperature was 25 ℃，the propriety of pH for germination was 6.0，and high
humidity was needed for conidiophores germination. The curative effect of Verticillium lecanii on gerbera
infected with powdery mildew and prohibitive effect on conidiophores germination was determined. The
results showed that conidiophores concentration 2.6–3.3 g · L-1 of Verticillium lecanii could prohibit
conidiophores germination and control gerbera powdery mildew disease effectively.
Key words：gerbera；powdery mildew；pathogen identification；Verticillium lecanii；biological control

随着非洲菊（Gerbera jamesonii Bolus）栽培面积逐年扩大，其病害问题也日益突出，其中白粉
病是主要病害之一（谢为龙，1998；易小平 等，2001）。感染白粉病的非洲菊叶片发生畸形，变色
并且较早脱落（Daughtrey et al.，1995），导致长势衰弱，从而影响开花。
从 20 世纪五十年代起至今，美国、波兰以及其他地区都有关于非洲菊白粉病的报道（Pirone，
1960；Alfieri et al.，1994；Wojdyla，2005），该病在我国的南方和北方也均有分布。到目前为止，
国外对非洲菊白粉病在病原菌鉴定及其生物学特性、发病规律等方面进行了许多研究，研究对象多
为白粉病病原菌的无性世代，其有性世代并不常见。国内对该病的认识和了解很少。
蜡蚧轮枝菌（Verticillium lecanii）是一种重要的虫生真菌，主要寄生于蚜虫、粉虱、蓟马等害

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虫，其产生的毒素也能有效抑制植物病原真菌的活性（李新民 等，2002；李锋 等，2004）。研究表
明，蜡蚧轮枝菌防治植物病原菌的方式属于重寄生机制（李增智，1999）。已报道的蜡蚧轮枝菌能寄
生的植物病原菌涉及 8 个属 20 余种（Whipps，1993）。关于蜡蚧轮枝菌对黄瓜白粉病菌的防治作用
已有相关报道（Askary et al.，1997；Verhaar et al.，1998）。Askary 等（1997）对蜡蚧轮枝菌与黄瓜
白粉病菌细胞间的相互作用进行了详细研究，并明确了该菌的作用机制。但是，关于蜡蚧轮枝菌对
非洲菊白粉病菌的抑制作用尚未见报道。
为了明确国内该病的病原种类及其分类地位，本研究中利用形态学和分子生物学方法对非洲菊
白粉病的病原进行鉴定，并研究了蜡蚧轮枝菌对非洲菊白粉病菌分生孢子萌发的抑制以及对病害的
防治作用，旨在为利用蜡蚧轮枝菌防治非洲菊白粉病及抑制机制的研究提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
非洲菊品种‘红色恋人’和‘太阳风’于 2008 年 7 月购自山东省德州市世纪风农业科技创新有
限公司。供试非洲菊白粉病菌来源于同批购入的带有白粉菌的非洲菊发病植株。
蜡蚧轮枝菌[Verticillium lecanii（Zimmerman）Viegas]VL17 菌株制剂由沈阳农业大学纪明山教
授提供（专利公开号 CN 101444226A）。
1.2 白粉菌病原菌的鉴定
自 2009 年 4 月开始对北京一品源花卉基地非洲菊白粉病自然发病症状、过程进行定期观察。
选取两种具有 3 ~ 4 片叶的健康非洲菊幼苗各 15 盆，洒水至叶片湿润，通过轻抖、相互摩擦及
刮取方式将白粉病分生孢子接种到叶片上。25 ℃连续保湿 48 h。以自然侵染的两个品种植株（各 5
盆）作为对照，整齐排列在感病植株周围，其它环境条件控制和操作同上。
形态鉴定：用透明胶带粘取新鲜叶片表面的白粉置于载玻片上，在显微镜下观察菌丝、分生孢
子和分生孢子梗的形态等，测量分生孢子及分生孢子梗大小，并拍照。
分子鉴定：收集新鲜的白粉菌，根据 DNA 提取试剂盒（天根生化科技有限公司）说明书提取
病原菌 DNA，用引物 ITS1/ITS4 进行 PCR 扩增。采用 40 μL 反应体系：3 μL DNA 模板 + 2 μL ITS1 +
2 μL ITS4 + 4 μL10 × loading buffer + 3.2 μL dNTP Mix + 0.25 μL Taq酶 + 25.55 μL ddH2O。反应程序：
94 ℃ 5min，（94 ℃ 30 s，52 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min）30 个循环，72 ℃ 10 min。将 PCR 产物进行序
列测定（上海生工生物工程技术服务有限公司完成）。
1.3 影响白粉菌分生孢子萌发因子的测定
温度的影响：制备白粉菌分生孢子悬浮液，低倍镜（15 × 4）下调节浓度为每视野 40 ~ 60 个，
将孢悬液置于无菌的凹形载玻片中，分别在 15、19、22、25、28 和 32 ℃保湿培养，24 h 后镜检，
计算各处理的萌发率。每个处理重复 3 次，每重复观察 200 个孢子。
湿度的影响：用水、饱和 NH4H2PO4、饱和 NH4Cl、饱和 NaCl + KCl（1︰1）和饱和 NaNO3 溶
液控制培养皿中的湿度（王顺利 等，2006），培养皿用双层保鲜膜密封，相对湿度分别为 100%、
93%、79%、70%和 60%。25 ℃培养，24 h 后镜检。每个湿度重复 3 次。
pH 值的影响：用 1 mol · L-1 的 HCl 溶液和 1 mol · L-1 的 NaOH 溶液调节无菌水分别至 pH 3.0、
4.0、5.0、6.0、7.0、7.5、8.0。刮取非洲菊白粉病叶表面孢子于载玻片上，加一滴上述配好的溶液。
25 ℃培养，24 h 后镜检。每个 pH 值处理重复 3 次。
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1.4 蜡蚧轮枝菌防病试验
1.4.1 蜡蚧轮枝菌抑制分生孢子萌发试验
将蜡蚧轮枝菌制剂配成 2.0、2.6、3.3、4.0 和 4.5 g · L-1 的溶液，分别吸取 40 μL 于凹形载玻片
上，刮取非洲菊白粉病叶上的分生孢子于液滴中混匀，倒置放在无菌的铺有湿润滤纸培养皿中的“U”
型棒上，3 次重复，对照为清水。25 ℃培养 24 h 后镜检孢子萌发程度，每处理观察 500 个孢子。
1.4.2 蜡蚧轮枝菌盆栽防病试验
采用人工接种方法接种‘太阳风’的较幼嫩叶片，待到发病面积占叶片 40%左右时，用手持小
型喷雾器将蜡蚧轮枝菌溶液均匀喷于其上，每处理重复 3 次，每重复 3 盆，以喷洒清水为对照。处
理后用塑料膜罩上在 25 ℃保湿培养。每隔 1 d 喷 1 次真菌制剂，共喷洒 5 次。接种 10 d 后调查所有
叶片的发病严重度，并计算处理防效。病情分级方法根据黄瓜白粉病病情分级标准（农药田间药效
试验准则）制定。
2 结果与分析
2.1 症状
自然发病地区非洲菊白粉病发病过程与人工接种和自然侵染的‘太阳风’发病植株的发病过程
基本相同，主要危害叶片（图 1，A），且多发生于嫩叶。最初于叶片尖端出现一层白色粉末状孢子

图 1 非洲菊白粉病症状发展过程
A：叶正面症状；B：初期叶尖白粉症状；C：叶正面白粉菌孢子堆；D：叶背面白粉菌孢子堆；E、F：白粉层厚且叶片失水皱缩；
G：叶片干枯反卷；H：叶柄产生白粉菌丝；I：白粉菌覆盖叶片。
Fig. 1 Development of gerbera powdery mildew symptom
A：The symptom of the upper surface of the leaf；B：Powdery mildew symptom on the leaf apex in the begin；C：White pile of spores on the upper
surface of leaf；D：White pile of spores on the underside of leaf；E，F：Thick spore layer and attacked leaf wilt；
G：Withered leaf and curling up；H：Hypha on leaf stalk；I：Leaf covered with spores.
1806 园 艺 学 报 37 卷
（图 1，B），继而沿叶脉发展，在叶边缘聚集成为白粉斑块（图 1，C）；随着病害发展，白粉覆盖
住整个叶片表面，叶背也可见白色孢子堆（图 1，D）；到严重发病阶段，叶表面白粉层相当厚，叶
片表现出失水、卷曲、皱缩甚至褪色（图 1，E、F）；叶片完全被厚厚的白粉层裹住，呈现干枯褐色，
反卷但不掉落（图 1，G）。还可见在叶柄产生细小的白粉斑块，花萼等可见长而细的菌丝（图 1，H）。
在开花期感病，可导致花朵干枯死亡。发病植株在出现症状后的第 4、5 天，病叶白粉菌量达到最大，
之后白粉厚度不再增加，叶片开始脱水脱色变脆。
‘红色恋人’品种一般在叶片表面先形成斑块状白色孢子层，后白粉层逐渐覆盖整叶片（图 1，
I）。但仅覆盖薄薄的一层；从表现症状到植株枯死需要较长的时间，一般为 12 ~ 14 d。
在气温维持在 25 ℃的条件下，白粉病发病较快，接种后第 3 天，人工接种的 30 株植株中有 26
株叶片呈现发病初期的白粉层，而自然侵染的 10 株仅有 2 株未出现症状。说明在这个温湿度条件下，
该病害的潜育期约为 3 d。接种后 3 d，未发病的 6 株植株中有 5 株为‘红色恋人’，说明‘红色恋
人’比‘太阳风’品种较为抗病。
2.2 病原
2.2.1 病原菌形态
采集花卉基地及回接后重新长出的病原菌，在显微镜下观察病原菌形态，二者形态一致（图 2）：
分生孢子串生于分生孢子梗上，从顶端向下逐渐成熟或脱落，单孢无色、椭圆形、大小 25 ~ 40 μm ×
15 ~ 20 μm，内含 0 ~ 10 个圆筒形或圆锥形的皿状物。萌发时芽管单边侧生，未见芽管有分枝或二
叉分枝。分生孢子梗大小为 50 ~ 100 μm × 10 ~ 12 μm。以上形态特征符合郑奇伟等（2006）及 Kuo
等（1991）关于白粉菌 Sphaerotheca fuliginea 的无性世代孢子的特征描述。未发现有闭囊壳。由此
初步鉴定该病原菌为 S. fuliginea。
图 2 非洲菊白粉病病原分生孢子形态
Fig. 2 Conidia and conidiophore of powdery mildew on gerbera

2.2.2 分子鉴定
用真菌通用引物 ITS1/ITS4 对白粉菌 rDNA 的 ITS 区进行扩增，产生大小约 540 bp 的 DNA 片
段（图 3）。将测序结果提交 GenBank，得到登录号为 HM002584。将序列在 Genbank 进行 BLAST
比对，发现供试菌株与 Podosphaera fusca（登录号为 EU424056.1、EU59425.1 等 40 个）的 ITS 序
列的同源性高达 98%以上，与 Podosphaera balsaminae（登录号为 AB040318.1），Podosphaera xanthii
（登录号为 EU190973.1、AB046985.1、EF050036.1）及 Sphaerotheca fusca（登录号为 AF01132.1)
的 ITS 序列同源性也高达 98%以上。在白粉菌的分类系统中，Podosphaera fusca、Sphaerotheca fusca、
Podosphaera xanthii、Podosphaera balsaminae 和 Sphaerotheca fuliginea 为同种异名（Kloos et al.，2005；
郑奇伟 等，2006；蔡竹固，2007）。结合形态学鉴定确定非洲菊白粉病病原菌为 Sphaerotheca fusca。
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图 3 PCR 扩增产物电泳图
M：Marker；P：PCR 扩增产物。
Fig. 3 The electrophoresis profile of PCR product
M：Marker；P：PCR product.
2.3 温度、湿度和 pH 对白粉菌分生孢子萌发的影响
从温度数据看出，S. fusca 分生孢子在 15 ~ 32 ℃都能萌发，其中，适宜萌发的温度范围是 22 ~
25 ℃，尤其以 25 ℃最为合适，萌发率为 4.45%；当温度高达 28 ℃时，分生孢子萌发率显著降低；
温度为 15 ℃和 32 ℃时，分生孢子有极少量萌发。
非洲菊白粉病菌 S. fusca 分生孢子需要较高湿度才可萌发。24 h 内只有水滴中的孢子萌发，萌
发率为 4.67%，说明水滴是非洲菊白粉病萌发的必要条件。
白粉菌 S. fusca 在 pH 3 ~ 8 范围内均能萌发，萌发率因 pH 不同而有差异（表 1），随着酸性或
碱性的增加孢子萌发率逐渐降低。

表 1 温度、湿度和 pH 对非洲菊白粉病孢子萌发的影响
Table 1 Influences of temperature，humidity and pH on conidiophores germination of S. fusca
观察总数
Observation number
温度/℃
Temperature
萌发率/%
Germination rate
湿度/%
Humidity
萌发率/%
Germination rate
pH
萌发率/%
Germination rate
600 15 0.17 e 100.0 4.67 3.0 2.00 a
600 19 1.33 d 93.0 0 4.0 2.67 a
600 22 4.17 b 79.0 0 5.0 2.50 a
600 25 4.45 a 70.0 0 6.0 7.33 c
600 28 2.83 c 60.0 0 7.0 5.83 b
600 32 0.17 e 7.5 5.83 b
8.0 5.67 b
2.4 蜡蚧轮枝菌的防病效果
2.4.1 抑制分生孢子的萌发
由表 2 可以看出，不同浓度蜡蚧轮枝菌制
剂抑制非洲菊白粉菌孢子萌发率的效果不同，
浓度为 2.6 和 3.3 g · L-1 时，抑制 S. fusca 分生
孢子萌发的效果最好，孢子萌发率最低，分别
为 0.6%和 0.8%；对照组萌发率为 8.8%，显著
高于各个处理组，说明真菌药剂可以有效抑制
S. fusca 分生孢子的萌发。
通过观察发现，对照组 S. fusca 分生孢子
的芽管多萌发且细长，混有轮枝菌的白粉菌孢
表 2 不同浓度蜡蚧轮枝菌制剂抑制分生孢子的萌发及
对白粉病的防治效果
Table 2 The germination percentages of conidiophores with
different concentrations of V. lecanii
真菌制剂/（g · L-1）
Fungi concentration
孢子萌发率/%
Germination rate
防治效果/%
Curative effect
2.0 3.4 d 0 a
2.6 0.6 a 92.59 c
3.3 0.8 a 74.08 c
4.0 1.8 b 44.44 b
4.5 2.2 c 0 a
对照 Control 8.8 e 0 a
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子芽管多短粗且端部钝圆（图 4），但也有少数芽管很长甚至出现拐弯形状，不过多发生于远离轮枝
菌或轮枝菌密度较低的区域。蜡蚧轮枝菌密集的区域 S. fusca 分生孢子几乎无萌发。


图 4 分生孢子在蜡蚧轮枝菌制剂及无菌水中的萌发
A：蜡蚧轮枝菌抑制孢子萌发（a、b. 蜡蚧轮枝菌分生孢子；c. 白粉菌分生孢子）；B：无菌水中孢子萌发。
Fig. 4 Conidiophores germination with V. lecanii and sterile water
A：Conidiophores germination with V. lecanii（a，b. Conidiophores of V. lecanii；c. Conidiophores of S. fusca）；
B：Conidiophores germination with spoiled water.

2.4.2 盆栽防病
每隔 1 d 分别喷施不同浓度的蜡蚧轮枝菌制剂于非洲菊白粉病叶上，并且保湿培养，首次喷施
制剂 10 d 后观察该制剂的防治效果，测试结果表明（表 2），蜡蚧轮枝菌菌剂能有效地防治非洲菊
白粉病，当浓度为 2.6 和 3.3 g · L-1 时防治效果最好。
试验中发现，喷药初期，白粉病的发病指数随时间推移呈现曲线波折，这可能是由于白粉病菌
活性强，或蜡蚧轮枝菌制剂的孢子分泌毒素量少，二者之间竞争造成的。喷药后期，2.6 和 3.3 g · L-1
处理过的植株病叶上白粉菌落明显减少，有的植株恢复健康。而施用浓度低时不足以抑制白粉菌的
分生孢子萌发，施用浓度高时防治效果同样不好的原因可能是高浓度的蜡蚧轮枝菌对非洲菊植株造
成一定影响，使叶片长势衰弱，从而利于白粉病菌分生孢子生长。观察 10 d 之后，不再对植株喷施
真菌制剂，并将其与发病植株放在一起，继续观察 10 d 发现，白粉症状消失的植株没再受到白粉菌
侵染。
3 讨论
1983 年 Hsieh 首先报道了自台湾新竹关西采集的非洲菊的白粉病菌（Hsieh，1983），将病原鉴
定为 Sphaerotheca fuliginea，但并无较详细叙述；随后，许多研究者都对非洲菊白粉病病原菌进行
过研究，报道该病主要由 Podosphaera（Sphaerotheca）fusca（蔡竹固和岳庆熙，1990；Alfieri et al.，
1994；Braun，1995；Shin，2000；Braun et al.，2002；Cunnington，2003；Kloos et al.，2005）和
Golovinomyces（Erysiphe）cichoracearum（Pirone et al.，1960；Grand，1985；Amano，1986；French，
1989；Alfieri et al.，1994；Braun et al.，2002）引起的。我国大陆有关非洲菊白粉病的报道较少，
只有少数几个网页对该病的病原有报道，且病原不一致，认为是 Erysiphe cichoracearum 或者粉孢属
的一种真菌（Oidium sp.）。本文所鉴定的白粉菌病与国内说法不同，认为该病是由 S. fusca 引起的，
且未发现有性世代。
多数情况下，白粉病菌分生孢子需要 5 ~ 7 d 完成侵染过程，有时只需要 3 d（Pundt，2007）。
本研究表明非洲菊白粉病菌分生孢子需要 3 d 完成侵染过程。据报道，白粉菌分生孢子萌发需有 95%
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以上的相对湿度，在相对湿度 84%以下未见萌发，且萌发的最适温度为 15 ~ 30 ℃之间，以 25 ℃
最为合适（蔡竹固，2004），本文基本支持这一观点，但是在最适温度和湿度时分生孢子萌发率仍然
不高，萌发率低于 10%，可能是其它试验条件影响了分生孢子的萌发。另外，研究结果表明，虽然
分生孢子在 15 ~ 30 ℃范围内都能萌发，但是当温度低于 19 ℃时，孢子萌发率显著降低，温度为
15 ℃时萌发率极低。
蜡蚧轮枝菌的利用与研究始于 20 世纪 70 年代，由于它的诸多优良特性，很快成为研究的热点
（罗小刚，1988；蒲蛰龙，1992；李伟 等，2001）。本研究中利用不同浓度的蜡蚧轮枝菌制剂对非
洲菊白粉病进行防治，得出最佳的用药浓度，并取得了很好的防治效果。但由于盆栽防病试验中选
取的处理植株数相对较少，需要后续进行大规模试验进行验证；对于最佳的喷药时间和周期以及蜡
蚧轮枝菌作为生防制剂在田间条件下的稳定性、持效性、应用价值等问题也需进一步研究。

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