全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（3）：479–486 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–06–25；修回日期：2011–01–11
基金项目：国家重点基础发展计划项目（2009CB119000）；现代农业产业技术体系建设专项；公益性行业（农业）科研专项（nyhyzx07-050）；
‘十一五’国家科技支撑计划项目（2006BAD08A08）；国家自然科学基金项目（30971905）；国家大宗蔬菜产业技术体系项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xiebingyan2003@yahoo.com.cn）
南方根结线虫辣椒 Me3 毒性群体适合度代价及
专化性分析
蒋丽芬，茆振川，陈国华，杨宇红，谢丙炎*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，国家蔬菜遗传改良重点开放实验室，北京 100081）
摘 要：将南方根结线虫自然群体在含有 Me3 抗线虫基因的辣椒 HDA149 上连续选择 15 代，获得了
一对针对辣椒（Capsicum annuum L.）抗线虫基因 Me3 的南方根结线虫毒性和无毒近等基因系。通过将
Me3 毒性线虫接种在抗病辣椒 HDA149、感病辣椒茄门以研究适合度代价，结果显示，南方根结线虫 Me3
毒性群体在感病辣椒上存在适合度代价，适应值仅为 76%。将 Me3 毒性线虫接种在含有其它抗线虫基因
（Mi、Me）的番茄和辣椒上研究南方根结线虫 Me3 毒性的专化性，结果表明 Me3 毒性线虫不能在含有
Mi 抗线虫基因的番茄上产生根结和卵块，但是可以在含有其它 Me 基因的辣椒上产生卵块。说明南方根
结线虫 Me3 毒性对抗性基因 Me 存在专化性。
关键词：南方根结线虫；辣椒；Me3 基因；毒性群体；适合度代价；专化性
中图分类号：S 641.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）03-0479-08

Fitness Cost and Specialization of Pepper Me3 Virulent Population in the
Parthenogenetic Nematode Meloidogyne incognita
JIANG Li-fen，MAO Zhen-chuan，CHEN Guo-hua，YANG Yu-hong，and XIE Bing-yan *
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Horticultural Crops
Genetic Improvement of Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）
Abstract：A natural population of Meloidogyne incognita from field was inoculated on resistant
pepper cultivar HDA149，which carried a single dominant nematode-resistant gene Me3. For 15 successive
generations，a pair of near-isogenic lines of virulent and avirulent nematode to Me3 was obtained. The
fitness cost was analyzed with the reproductive fitness（RF），that Me3 virulent nematodes on the resistant
pepper cultivar HDA149 and susceptible pepper cultivar Qiemen. The result indicated that the fitness cost
was associated with virulence on susceptible host Qiemen and the fitness value was only 76%. The
specialization was detected by the reproductive index of Me3 virulent nematodes on pepper and tomato
which contained different resistant genes（Mi，Me）. The Me3 virulent nematodes didn’t produce any
root-knots or egg-masses on resistant tomato which with Mi gene，but the virulent nematodes produced
egg-masses on resistant pepper which carried other Me genes，it showed that the Me3 virulence had
specialization.

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Key words：Meloidogyne incognita；Capsium annuum；Me3 gene；virulent population；fitness cost；
specialization

根结线虫（Meloidogyne spp.）分布广且危害严重（Trudgill & Blok，1997），以植物抗性为基
础的策略是根结线虫综合防治的核心。但是，根结线虫毒性群体可以克服植物的抗性（Enjalbert et al.，
2005；Isakeit & Jasrer，2005），这种新的病原基因型被称作“毒性”（Shaner et al.，1992）。在田
间和实验室条件下都报道了根结线虫毒性群体的存在（Jarquin-Barberena et al.，1991；Ornat et al.，
2001），并且毒性群体与对应的抗性基因型之间存在着专化性（Castagnone-Sereno et al.，1996）。
在植物病害和抗性遗传研究的基础上，病原适合度被认为是病原演化的动力。繁殖率、生殖力和孵
化率是适合度的主要衡量指标。在抗病品种抗性选择压力下，根结线虫毒性基因型适合度一般比无
毒性基因型适合度高，但在感病品种中毒性基因型的适合度低于无毒性线虫，不利于毒性线虫的生
存，即适合度代价。因此，可以通过根结线虫毒性的适合度代价来预测植物抗性基因的耐久有效性
（Leach et al.，2001），为植物抗性品种的培育和田间管理提供策略。
前人已经从辣椒 PM687、PM217 和 Yolo Wonder 中得到了 5 个抗线虫显性基因 Me1、Me2、Me3、
Me4、Me5。在 Me 家族中，Me3 的抗性广泛，抗 M. arenaria，M. javanica 和 M. incognita。在根结
线虫与根接触时 Me3 基因即可诱导植物根产生局部的过敏性坏死反应。并且在 42 ℃的高温下 Me3
基因也能保持完全的活性（Bleve-Zacheo et al.，1998）。Me 基因家族被定位在辣椒第 9 号染色体上，
与番茄的 T12 染色体和马铃薯的Ⅻ染色体是共线的，Me 基因之间存在着一定连锁的关系
（Djian-Caporalino et al.，2007）。目前抗病品种的抗性多是由单显性基因或主效基因控制，容易因
毒性线虫群体的出现而丧失，存在潜在的风险。在本试验中，通过构建南方根结线虫 Me3 毒性和无
毒近等基因系（NILs），比较线虫的生殖参数，研究南方根结线虫 Me3 毒性群体的适合度代价和专
化性，探索辣椒 Me3 抗性基因的持久有效性，为抗性品种的培育及根结线虫的防治提供策略。
1 材料与方法
1.1 材料
南方根结线虫（Meloidogyne incognita）的繁殖：供试的南方根结线虫于 2007 年 6 月采自北京
市海淀区四季青农场的甜瓜温室，选取其中一个成熟单卵块接种于茄门辣椒。由于南方根结线虫是
孤雌生殖，所以此单卵块扩繁的后代即为一个无性系。收集茄门辣椒根系上的成熟卵块，在 28 ℃
的无菌水中孵化。收集 2 龄幼虫，制备 1 000 条 · mL-1 的线虫悬浮液，在 24 h 内进行接种处理（茆
振川 等，2007）。
供试的辣椒和番茄品种均由中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒和番茄育种组提供（表 1）。

表 1 辣椒和番茄材料相关信息
Table 1 Pepper and tomato materials information
植物材料
Plant
品种
Cultivar
抗性
Characteristic
抗性基因
Gene of resistant
番茄 丽春 Lichun 感病 Susceptible –
Lycopersicon esculentum Mogeor 抗病 Resistant Mi-1
LA2823 抗病 Resistant Mi-3
辣椒 茄门 Qiemen 感病 Susceptible –
Capsicum annuum HDA149 抗病 Resistant Me3
PM217 抗病 Resistant Me1，Me2
PM687 抗病 Resistant Me3，Me4
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栽培基质为砂土︰草炭︰有机土 = 1︰1︰2 的混合物，经过 121 ℃下 120 min 高温灭菌处理，盆
钵为直径为 20 cm 的塑料钵。将辣椒和番茄种子催芽后在 25 ℃、16 h 光照、8 h 黑暗的条件下培养。
当幼苗长到 4 片真叶期时，将其移栽到盛有灭菌土的塑料钵中，每钵一株。培养温度调整为（25.5 ±
0.5）℃，在移栽 10 d 后进行接种处理（茆振川 等，2007）。
1.2 南方根结线虫 Me3 毒性群体的筛选及近等基因系的建立
当 HDA149 辣椒苗长至 6 片真叶期时，在苗根际土壤周围均匀插 3 个约 1 cm 深的小孔，将 2
龄线虫接种于孔内。分别设单卵块、1 000、2 000、4 000、8 000 和 17 500 条 · 株-1 6 个接种量梯度。
温室内的温度为 25 ~ 30 ℃。在每个接种量梯度下，10 株辣椒为一个处理，每个处理重复 3 次。
接种 8 周后，把 HDA149 辣椒从塑料钵中取出，轻轻洗净根部，统计每株的卵块数。并将筛选
得到的成熟 Me3 毒性单卵块接种于 6 叶期的 HDA149 辣椒，每株一个卵块，用于扩繁 Me3 毒性群
体，以建立毒性基因系。同时在茄门辣椒上选取一个非毒性单卵块接种于 6 叶期茄门辣椒，用于扩
繁 Me3 无毒性群体以建立无毒基因系。将两个群体（Me3 毒性和无毒性）平行扩繁建立南方根结线
虫 Me3 毒性和无毒近等基因系。
南方根结线虫Me3毒性和无毒性群体连续选择15代，得到稳定遗传的群体。利用线虫ITS-PCR
和SCAR方法进行分子鉴定。
线虫DNA的提取采用Easy pure Genomic DNA Extraction Kit（Gen Star）提取。ITS-PCR引物序
列为：18S：5′-TTGATTACGTCCCTGCCCTTT-3′，26S：5′-TTTCACTCGCCGTTACTAAGG-3′（万
新龙 等，2007）。反应体系为25 μL：10 × PCR Buffer（Mg2+Plus）2.5 μL，dNTP Mixture（10 μmol · L-1）
2 μL，Taq酶（5 U · μL-1） 0.2 μL，引物（10 μmol · L-1）各1.5 μL，线虫DNA约100 ng，加ddH2O至
25 μL。反应条件为：94 ℃预变性 5 min，然后94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，循环35次；最
后72 ℃ 延伸 10 min。SCAR引物序列为MI-F：5′-GTGAGGATTCAGCTCCCCAG-3′，MI-R：5′-ACGA
GGAACATACTTCTCCGTCC-3′（Meng & Xu，2004）。反应体系同前，反应条件为：94 ℃ 预变性
5 min，然后94 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，循环35次；最后72 ℃延伸 10 min。PCR产物用1%
的琼脂糖凝胶检测。测序由诺赛公司完成。
1.3 南方根结线虫 Me3 毒性伴随的适合度代价
当 HDA149 和茄门辣椒 6 片真叶期时，接种 2 龄 Me3 毒性线虫，接种量为每株 600 条。10 株
为 1 个处理，重复 3 次，并以 Me3 无毒线虫接种作为对照。
接种 8 周后，分别统计每株根系的卵块数，以计算线虫的繁殖率。在每株根系上随机选取 10
个卵块，统计各单卵块的卵量，重复 3 次，计算线虫的生殖力。同时随机选取 10 个单卵块，分别置
于 48 孔细胞培养板内，加入 100 μL 灭菌水，10 d 后统计孵化幼虫数，重复 3 次，计算线虫的孵化
率。
通过卵块数和孵化线虫数计算南方根结线虫 Me3 毒性群体和无毒性群体的生殖适合度（RF）。
RF = em × J2em，其中 em 为每株根系的卵块数量，J2em 为每个卵块孵化的线虫数。通过适合度来
计算南方根结线虫 Me3 毒性群体在感病寄主茄门辣椒上的适应值（Ch）。Ch（%）=（1–RFV/RFA）×
100，其中 RFA 和 RFV 是无毒性群体和毒性群体在感病寄主上的 RF 值（Castagnone-Sereno et al.，
2007）。
1.4 南方根结线虫 Me3 毒性的专化性
在‘PM217’和‘PM687’辣椒苗 6 片真叶期时，接种 2 龄期 Me3 毒性线虫，接种量为每株 600
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条。10 株为 1 个处理，重复 3 次，并以 Me3 无毒线虫接种作为对照。在丽春、Mogeor、LA2823 番
茄长至 4 片真叶期时，接种 2 龄期 Me3 毒性线虫，接种量为每株 200 条。10 株为 1 个处理，重复 3
次，以 Me3 无毒线虫接种作为对照。
接种 8 周后，把各植株从钵中取出，统计每株根系的根结数和卵块数，分析南方根结线虫 Me3
毒性的专化性。
2 结果与分析
2.1 南方根结线虫 Me3 毒性和无毒近等基因系
在单卵块、1 000、2 000、4 000 和 8 000 条 · 株-1 等 5 个接种量梯度下，辣椒 HDA149 均没有
产生根结和卵块。在 17 500 条 · 株-1 接种处理下，30 株 HDA149 辣椒上共得到 14 个 Me3 毒性单卵
块，变异频率为 2.67 × 10-5。
将 Me3 毒性单卵块连续接种在 HDA149 上，从第 1 代到第 10 代，卵块数呈现持续和稳定的增
长，单卵块接种产生的卵块平均数从每株 121 个增长到每株 185 个；从第 11 代之后卵块数保持在每
株 180 ~ 195 个。南方根结线虫 Me3 无毒单卵块连续接种在茄门上扩繁 15 代，产生的卵块数稳定在
每株 150 ~ 170 个（图 1）。
经过连续 15 代的扩繁，南方根结线虫 Me3 毒性和无毒群体稳定，构成一对近等基因系（NILs）。
南方根结线虫 Me3 毒性和无毒近等基因系为来自同一单卵块的后代，“大同小异”的遗传背景最大
限度地降低了线虫基因组内庞大基因数的干扰，对南方根结线虫毒性变异及进化分析具有重要作用。

图 1 Me3 毒性线虫在 HDA149 上以及 Me3 无毒线虫在茄门上连续选择 15 代的繁殖率变化
Fig. 1 The reproduction of Me3 virulent population on resistant pepper HDA149 and Me3 avirulent population
on susceptible pepper Qiemen from 1 to 15 generations

采用线虫基因组 DNA 为模板扩增 rDNA-ITS 片度，扩增得到一条 740 bp 的片段（图 2），在
NCBI 上比对，与南方根结线虫的 ITS 区编码序列（AY43856）相似度为 99%，排除期望值 Except =
0.0，初步确定为南方根结线虫。
通过 SCAR 扩增得到 1 条 955 bp 的片段（图 2），经过测序比对与 Meng 和 Xu（2004）的结果
一致，两种分子鉴定相结合表明构建的线虫 Me3 毒性和无毒近等基因系均为南方根结线虫，可用于
毒性群体的适合度代价和专化性分析等。

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图 2 南方根结线虫 Me3 毒性和无毒近等基因系的分子鉴定
M：Marker；1：毒性线虫；2：无毒线虫。
Fig. 2 The molecular identification of Me3 virulent and avirulent NILs of M. incognita
M：Marker；1：Virulent；2：Avirulent.

2.2 南方根结线虫 Me3 毒性群体的适合度代价
Me3 无毒线虫在抗病品种 HDA149 上不产生根结和卵块，在感病品种茄门上产生的卵块数，平
均为每株 154 个，单卵块的卵量平均为 1 055 个，单卵块孵化的幼虫数平均为 484 条。Me3 毒性线
虫在茄门上产生的卵块数平均为每株 107 个，单卵块的卵量平均为 907 个，单卵块孵化的线虫数平
均为 165 条（图 3）。
在抗病品种 HDA149 上 Me3 毒性群体的适合度为 83 300；而在感病品种茄门上，Me3 无毒群体的
适合度为 74 536，Me3 毒性群体的适合度仅为 17 655。南方根结线虫 Me3 毒性群体在感病寄主茄门
辣椒上的适应值（Ch）为 76%，说明 Me3 毒性伴随着适合度代价。
用 SAS 软件 Duncan’s 方差分析显示，在 P < 0.05 水平南方根结线虫 Me3 毒性和无毒线虫的卵
块数之间、卵数之间和孵化线虫数之间存在显著的差异。

图 3 南方根结线虫的繁殖率、生殖力和单卵块孵化线虫数分析
不同字母（a，b，c，d）代表各处理间差异达到显著（P < 0.05）。
Fig. 3 Average of fertility, fecundity and egg hatching of M. incognita on pepper
Different letters（a，b，c，d）represent significant difference at P < 0.05 level.

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2.3 南方根结线虫 Me3 毒性的专化性
Me3毒性线虫可以在易感番茄丽春上产生根结，根结数平均为每株76个；但是不能在含有Mi-1
抗性的Mogeor番茄和Mi-3抗性的LA2823番茄上产生任何根结或卵块（图4，a，b）。Me3无毒线虫接
种Mogeor、LA2823不产生任何根结。说明南方根结线虫Me3毒性具有专化性，Mi和Me不是同源基
因，Me3毒性线虫不能克服Mi抗线虫基因使抗性番茄致病。
Me3毒性线虫可以在含有Me1、Me2的PM217辣椒和含有Me3、Me4的PM687辣椒上产生卵块，
但是致病力有差异。在PM217上产生的卵块数平均为每株8个（图4，c），在PM687上产生的卵块数
平均为每株101个（图4，d）。Me3无毒线虫接种PM217和PM687，均不产生任何根结或卵块。在Me
家族中，Me1和Me3基因可抗M. arenaria、M. incognita 和M. javanica，Me2基因抗M. incognita，Me4
基因抗M. arenaria。如果这4个基因是独立行使抗病作用的，则理论上Me3毒性线虫接种PM217时，
不能产生根结或卵块；PM687产生的卵块数应该和HDA149上相差无几。而实际上，Me3毒性线虫可
以对这种辣椒产生致病作用，但是致病力有差异。产生的原因可能是由于目前Me基因家族只是被定
为在辣椒第9号染色体上，并没有克隆得到相关的Me基因，各Me基因之间可能存在着连锁关系，导
致Me3毒性线虫可能具有部分克服其它Me抗性基因的能力；并且由于Me3基因的抗性很广泛，也可
能部分覆盖了其它Me基因的抗性作用。

图 4 南方根结线虫 Me3 毒性的专化性
a：Mogeor；b：LA2823；c：PM217；d：PM687。c、d 中圆圈区域为根结和卵块区域。
Fig. 4 The Me3 virulent specialization of M. incognita
a：Mogeor；b：LA2823；c：PM217；d：PM687. The circle regions in c and d show the root-knots and eggs.
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3 讨论
3.1 南方根结线虫的毒性变异分析
目前，对根结线虫毒性变异的研究主要集中在异皮线虫（Heterodera spp.）和马铃薯金线虫
（Globodera spp.）中。这些线虫的繁殖方式是有性生殖，而有性生殖可通过重组产生遗传多样性，
所以普遍认为在生物适应进化过程中有性生殖起到了主要的作用，有性生殖的病原线虫比孤雌生殖
的线虫更容易克服植物的抗性（McDonald & Linde，2002）。然而，有越来越多的试验证据证明孤
雌生殖的根结线虫可通过其他的方式，例如转位因子、染色体重排或者染色体组型的变异等实现遗
传变异（Lushai et al.，2003；Castagnone-Sereno，2006）。Semblat等（2001）利用高分辨率的AFLP
标记，对南方根结线虫Mi无毒和毒性近等基因系基因组进行分析，得到一个在Mi毒性和无毒线虫中
差异表达的基因map-1，它存在于Mi无毒群体中，而在相对应的Mi毒性群体中则缺乏。详细的分析
表明，它可能位于线虫基因组不稳定的区域，可以缺失，但是又不会影响线虫正常的生长发育
（Semblat et al.，2001）。转录组分析表明，当Mi无毒和毒性线虫连续选择至少10代后的基因组表
达谱有差异（Neveu et al.，2003；Castagnone-Sereno et al.，2009）。尽管在根结线虫中毒性的遗传
基础并不清楚，但是单雌系选择试验表明变异与多基因系统有关，从非毒性向毒性的转变并不是来
源于一个单突变。
3.2 南方根结线虫 Me3 毒性群体的适合度代价分析
在真菌、细菌和病毒中已经证明了适合度代价与寄主抗性基因的耐久性有关系（Parlevlie，
2002）。从1950年开始在番茄种植和加工地区广泛种植番茄抗线虫品种，在抗线虫品种的长期选择
压力下，已经有越来越多的有关根结线虫Mi毒性群体产生的报道，但是Mi基因仍被认为是一个持久
有效的抗性基因（Trudgill & Blor，2001）。由于线虫毒性群体的生殖能力低，使得其在与其他种类
线虫的竞争中竞争力低，所以在番茄的主产区仍然广泛种植抗性品种（Roberts，2002）。尽管根结
线虫毒性伴随的适合度代价可能降低毒性线虫的适应能力，但是与其它有性生殖的根结线虫相比，
南方根结线虫具有更为普遍而广泛的寄主，所以当南方根结线虫毒性群体出现时，仍能造成巨大的
经济损失。
3.3 南方根结线虫 Me3 毒性的专化性分析
Me3毒性线虫不能使含有Mi抗性基因的番茄致病，与Mi毒性线虫不能使抗病辣椒HDA149、
PM217和PM687致病的结果比较分析：虽然辣椒和番茄这两种蔬菜作物具有非常密切的亲缘关系，
结构基因组也具有同源性，但是在辣椒和番茄中抗根结线虫基因表达的系统是不同的。线虫Me3毒
性对番茄Mi抗性基因型是专化性的。
根据线虫Me3毒性群体的生物学特征，提出了针对抗性品种防治根结线虫的策略：⑴含有单一
抗性基因的抗性品种的种植很可能诱导根结线虫毒性群体的选择发生；⑵不同抗性基因的交替应用
或双抗品种的种植是避免根结线虫毒性变异选择的较好策略。
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