全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1761–1769 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–09；修回日期：2011–08–11
基金项目：国家自然科学基金项目（30872061）；农业部都市农业（南方）重点开放实验室开放课题基金（10UA003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：dqtang@sjtu.edu.cn）
小苍兰 ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空
表达特征
袁 媛 1，连芳青 2，唐东芹 1,*
（1 上海交通大学农业与生物学院，上海 200240；2 江西农业大学园林与艺术学院，南昌 330045）
摘 要：研究了小苍兰‘上农金皇后’ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空表达特征。结果表明，
FhACS1 基因在花朵不同器官、花朵的不同发育阶段以及瓶插期间在花朵不同器官中的表达量均存在明显
的差异。FhACS1 基因在花朵不同器官的表达量由高到低为：雄蕊 > 花瓣 > 雌蕊。不同发育阶段中
FhACS1 基因的表达特征表现为：花朵完全开放（0 级）时表达量最高，大部分开放（1 级）时次之，完
全衰老花朵（–2 级）中的表达量最低。将小苍兰鲜切花用蒸馏水瓶插，取花序上自基部起第 3 朵和第 6
朵小花为材料，研究了 FhACS1 基因随瓶插时间的表达谱，结果表明 FhACS1 基因在第 6 朵小花中的整体
表达量显著高于第 3 朵。第 3 朵小花中 FhACS1 基因在花瓣、雄蕊、雌蕊中的表达均表现为先上升后下降，
但最大表达量的出现时间存在差异；FhACS1 基因在整朵花中的表达量变化与在花瓣中一致。第 6 朵小花
花瓣中 FhACS1 基因的表达量持续上升，在雄蕊、雌蕊中的表达量则先上升后下降，达到最大表达量的时
间分别为第 3 天和第 6 天；在整朵花中的表达变化也与在花瓣中的变化趋势一致。
关键词：小苍兰；ACC 合成酶；花朵器官；衰老；基因表达
中图分类号：S 682.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1761-09

Organ-specific and Time-course Expression of ACC Synthase Gene FhACS1
in Freesia Flowers
YUAN Yuan1，LIAN Fang-qing2，and TANG Dong-qin1,*
（1School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China；2 College of Landscape
and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）
Abstract：Freesia hybrida‘Shangnong Jinhuanghou’was used to investigate the organ-specific and
time-course expression of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase gene FhACS1 in Freesia flowers.
The results showed that significant differences presented in FhACS1 gene expression in different floral
organs，florets at different developmental stage and florets during vase time. The organ-specific expression
pattern of FhACS1 gene showed that the highest and the lowest expression were observed in stamens and
pistil，respectively. The expression pattern of FhACS1 gene in florets at different developmental stages
suggested that the highest and the lowest expression was observed in floret fully open（stage 0）and in
florets at stage 4，respectively. To study the time-course expression pattern of FhACS1 gene in Freesia


1762 园 艺 学 报 38 卷
florets，the 3rd and 6th bud on inflorescence were used. The results suggested the expression in the 6th bud
was significantly higher than that in the 3rd bud. For the 3rd bud，the expressions in petals，stamens and
pistil were first increased and then decreased，but the highest expression in each floral organ occurred at
different time；expression pattern in whole bud was consistent with that in petal. For the 6th bud，
expressions of FhACS1 gene continued to rise in petals，and first increased and then decreased in stamens
and pistil；the highest expressions in stamens and pistil occurred at the 3th and 6th day，respectively；the
expression pattern in whole bud was similar with that in petals.
Key words：Freesia；1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase；floral organs；senescence；gene
expression

乙烯是花衰老的调节因子，少量乙烯即可启动衰老过程（徐良雄 等，2003）。近年来，研究者
们对控制乙烯合成的基因和衰老过程中基因的表达进行了深入研究（刘雅莉 等，2002），证实乙烯
通过改变基因表达来调控鲜花的开放。从基因水平上控制和抑制乙烯的合成与释放，从而有效地延
长鲜切花寿命，成为鲜切花保鲜领域的发展趋势（陈丹生 等，2004）。乙烯的生物合成途径可以简
单的表示为：蛋氨酸（MET）→ S–腺苷蛋氨酸（SAM）→ ACC → 乙烯，其中催化 SAM 向 ACC
转化成为合成途径中的限速反应，ACC 合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase，ACS）
是植物乙烯生物合成的限速酶（Adams & Yang，1979），ACS 的表达量与乙烯的生成量成正相关。
迄今为止，人们已从不少物种中克隆到了 ACS 基因并对它们的表达模式进行了研究，如康乃馨、番
茄、樱桃、月季等（Have & Woltering，1997；Wang et al.，2004；谭远军 等，2010）。这些研究成
果的积累为了解乙烯在花发育过程中的作用，并进一步通过改变其代谢途径调控鲜花开放提供了充
实的科学证据和可行的途径。
小苍兰（Freesia × hybrida）又名香雪兰，是鸢尾科香雪兰属多年生球茎植物，其鲜切花易发生
花朵萎蔫、花瓣变色等。小苍兰是呼吸跃变型花卉，Spikman（1986）的研究表明小苍兰离体花序
对乙烯非常敏感，属乙烯敏感型花卉。但至今尚未见小苍兰乙烯生物合成途径 ACS 基因表达模式的
报道。本课题组在前期的试验中已成功地从小苍兰中克隆获得一条新的 ACC 合成酶基因 FhACS1
（GenBank 登录号为 HQ833204），在此基础上，本研究中进一步以不同花朵器官、不同发育阶段
的小花以及瓶插期间不同的花朵器官为材料，研究 FhACS1 基因的表达模式。通过研究 FhACS1 基
因在小苍兰花朵中的时空表达特征，探讨小苍兰花朵 ACS 基因的表达与衰老的关系及其衰老的分
子机理，并为今后利用基因工程技术培育观赏期长的抗衰老新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料及取样方法
植物材料为上海交通大学农业与生物学院自育的小苍兰杂交品种‘上农金黄后’（秦文英和林
源祥，1995），采集时间为 2010 年 3 月，采集地点为上海交通大学农业与生物学院实验农场。
参照 Spikman（1986）的划分标准，将小苍兰小花发育阶段分为 9 个级别：6：小绿蕾，绝大部
分被苞片包裹；5：小绿蕾，只有基部被苞片包裹；4：浅绿色蕾，瓣状被片开始显色；3：瓣状被片
叶绿素颜色消失；2：花蕾开始开放；1：花蕾大部分开放；0：花蕾完全开放；–1：花朵正在萎蔫；
–2：花朵已经萎蔫。
研究 FhACS1 基因的器官表达差异时，随机采集若干小苍兰花枝并立即带回实验室。采取 5 ~ 10
9 期 袁 媛等：小苍兰 ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空表达特征 1763

枝花序上处于 0 ~ 4 级发育阶段的小花若干并混合。自混合的小花中取 3 ~ 5 朵作为“整朵小花”样
品，另取部分花朵从花托部位切开，分离其雄蕊、雌蕊、花瓣样品。
研究 FhACS1 基因不同发育阶段的表达特征时，随机采集 6 ~ 10 枝花枝并立即带回实验室。采
集花序上所有小花，按 Spikman（1986）的划分标准分成 9 级，每级小花取 3 ~ 5 朵作为样品。
研究 FhACS1 基因随小花衰老的表达特征时，随机采集若干花枝，采集标准为花序基部第 1 朵
小花处于发育阶段第 3 级。将采后花枝立即带回实验室，插入盛有蒸馏水的烧杯中。分别于瓶插 0、
1、2、3、4、5、6、7 和 8 d 随机取出 6 枝花枝，其中 3 枝分别采取花序上第 3 朵及第 6 朵整朵小
花，另 3 枝取第 3 朵及第 6 朵小花，分别分离出其雄蕊、雌蕊和花瓣。
所有样品采集后用液氮速冻后放置于–80 ℃超低温冰箱中贮存备用。
1.2 总 RNA 的提取及 cDNA 第一链的合成
将以上采集的样品分别用“RNAprep pure 植物总 RNA 提取试剂盒”（天根生化科技有限公司，
上海）提取总 RNA。用凝胶电泳检测 RNA 的完整度；用分光光度计（Thermo Scientific NANODROP
1000 Spectrophotometer）测定其浓度及纯度。
RNA 的反转录按照 TaKaRa PrimeScriptTM RT reagent Kit Perfect Real Time 试剂盒[宝生物工程
（大连）有限公司，上海]操作说明进行，反应完成后将 cDNA 第一链贮存于–20 ℃备用。
1.3 实时荧光定量 PCR
根据小苍兰 FhACS1 基因的序列，设计了两条用于 Real-time PCR 的基因特异引物 Q-F
（5′-CCCAAGGAGAAATGG AGCTA-3′）和 Q-R（5′-ATTCGACGAACGACGTAAGC-3′）。同时，以
Actin 作为内参基因，设计了两条引物为 Actin-F（5′-CATGAAGATCCTGACGGAGA-3′）和 Actin-R
（5′-GAGTTGTAGGTGGTCTCATG-3′）用于 PCR。
采用梯度稀释法制备标准样品，绘制目的基因及内参基因的标准曲线。FhACS1 基因的标准曲
线为：Y =–3.289X + 33.52，R2 = 0.993；内参基因Actin的标准曲线为：Y =–3.714X + 26.21，R2 = 0.999。
其中，Y 表示达到设定的域值所需要的循环数，X 表示 PCR 体系中 cDNA 模板对应的总 RNA 数量
的对数值。从标准曲线来看，线性关系良好；从溶解曲线来看，扩增产物单一。目的基因与内参基
因的扩增效率并不一致，采用标准曲线法作相对定量。
以上述 cDNA 第一链为模板进行定量分析。Real-time PCR 反应在 BIO-RAD Chromo4 实时定量
仪上进行，反应体系为：10 µL SYBR® Premix Ex TaqⅡ（2 ×），0.4 µL PCR Forward Primer（10
µmol · L-1），0.4 µL PCR Reverse Primer（10 µmol · L-1），1.6 µL cDNA 模板，用去离子水补充至 20
µL 。每个反应 3 次重复。PCR 程序为：95 ℃预变性 30 s，接着采用三步法：95 ℃变性 15 s，56 ℃
退火 15 s，72 ℃延伸 25 s，41 个循环。每个循环扩增完成后，均作溶解曲线，以检验扩增产物是否
为特异产物。
1.4 实时荧光定量 PCR 数据处理
Real-time PCR 结束后，通过实时荧光曲线得到某一样品中目的基因和内参基因的 Ct 值，然后
通过标准曲线分别测出目的基因和内参基因的表达量，接着利用内参基因的表达量对目的基因的表
达量进行均一化校正，最后比较不同样品中目的基因表达之间的倍数差异。
每个样品的Real-time PCR均设3次重复，经换算后取平均值 ± 标准偏差。用统计软件SPSS 11.5
的 Duncan’s New Multiple Range test（P < 0.05）和 One-Way ANOVA 方法进行差异显著性分析。
1764 园 艺 学 报 38 卷
2 结果与分析
2.1 FhACS1 基因在整朵小花、花瓣、雄蕊和雌蕊中的表达差异
实时荧光定量 PCR 分析结果表明，FhACS1 基因在 0 ~ 4 级混合的整朵小花和花瓣、雄蕊、雌
蕊样品中的表达量存在显著差异（图 1）：在雄蕊中的表达量最高，雌蕊中最低，花瓣中介于两者之
间；以整朵小花中 FhACS1 基因的表达量为 1，则花瓣、雄蕊、雌蕊中的表达量分别为整朵小花的
1.64、4.28、0.75 倍。
图 1 小苍兰 FhACS1 基因在整朵小花、花瓣、雄蕊、雌蕊中的表达
不同字母表示任意两个数值之间在 0.05 水平上差异显著。下同。
Fig.1 Expression of FhACS1 gene in florets, petals, stamens and pistil of Freesia
Values followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 based on
the Duncan’s new multiple range test. The same below.

2.2 FhACS1 基因在不同发育阶段花朵中的表达差异
测定 FhACS1 基因在各发育阶段花朵中的表达量时，以最初的绿色小花蕾（6 级）中 FhACS1
基因的表达量为标准 1 进行，比较发现，FhACS1 基因在花朵完全开放（0 级）时的表达量最高，为
绿色小花蕾（6 级）的 3.26 倍，为最低表达阶段（花蕾花被片显色阶段，4 级）表达量的 32.6 倍。
而 6 级小绿蕾的 FhACS1 基因表达量比 5 级小绿蕾以及 4 级花蕾花被片刚显色阶段要高。其它发育
阶段花朵 FhACS1 基因表达量的差异则不显著（图 2）。

图 2 小苍兰 FhACS1 基因在花朵不同发育阶段的表达
Fig. 2 Expression of FhACS1 gene in florets at different developmental stages of Freesia
9 期 袁 媛等：小苍兰 ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空表达特征 1765

2.3 瓶插期间 FhACS1 基因在花中的表达特征
2.3.1 在整朵花水平上的表达特征
以瓶插 0 d 第 3 朵小花 FhACS1 基因的表达量为标准 1，分析瓶插期间 FhACS1 基因在第 3 朵和
第 6 朵小花整朵花中的表达量，结果表明：在整朵花水平上，除瓶插第 6 天外，FhACS1 基因在第 6
朵小花中的表达量显著高于第 3 朵小花，瓶插 0 d 即为第 3 朵小花的 5.8 倍，最大表达量为第 3 朵
小花的 1.7 倍（图 3）。第 3 朵小花中 FhACS1 基因表达表现为先上升后下降，即随着瓶插时间的延
长，表达量呈现逐渐上升的趋势，6 d 时达到最大，为 0 d 的 13.8 倍，随后显著下降；第 6 朵小花
FhACS1 基因的表达表现为持续增加直至瓶插第 8 天，前 6 d 增加不显著，7 ~ 8 d 时显著增加，分别
为 0 d 表达量的 18.0 倍和 23.6 倍（图 3）。
图 3 瓶插期间小苍兰第 3 朵和第 6 朵小花整朵花 FhACS1 基因表达特征
Fig. 3 Expression patterns of FhACS1 gene in the 3rd and 6th floret of Freesia during vase life

2.3.2 在花瓣中的表达变化
以瓶插 0 d 第 3 朵小花花瓣中 FhACS1 基因的表达量为标准 1 的分析结果显示，FhACS1 基因在
第 3 朵和第 6 朵小花花瓣中的表达模式与在整朵花中的表达模式相似（图 4）。在第 3 朵小花花瓣中
FhACS1 表达量先缓慢上升至第 4 天，第 5 天与第 6 天显著提高，达到最大，为 0 d 的 20.4 倍；随
后下降，第 8 天降至第 5 天相当的水平。第 6 朵小花花瓣的 FhACS1 表达量则表现为持续上升趋势，
前 4 d 没有明显变化，第 5 天显著增加并持续到第 8 天时达到最大值，为 0 d 的 7.9 倍。
除第 6 天外，第 6 朵小花花瓣中 FhACS1 基因的表达量明显高于第 3 朵，0 d 时就为其 4.3 倍，
最大表达量是其最大表达量的 1.7 倍（图 4）。


图 4 瓶插期间小苍兰第 3 朵和第 6 朵小花花瓣中 FhACS1 基因表达特征
Fig. 4 Expression patterns of FhACS1 gene in petals of the 3rd and 6th floret of Freesia during vase life
1766 园 艺 学 报 38 卷
2.3.3 在雄蕊中的表达变化
以瓶插 0 d 第 3 朵小花雄蕊中 FhACS1 基因的表达量为标准 1，分析 FhACS1 基因在雄蕊中的表
达特征，结果表明 FhACS1 基因在小苍兰小花雄蕊中的表达模式明显不同于在整朵花及花瓣中的表
达，两朵小花都呈现为先上升后下降的变化趋势（图 5），最大表达量分别出现在瓶插后第 4 天（第
3 朵）和第 3 天（第 6 朵），分别为 0 d 的 1.8 倍和 2.2 倍。第 6 朵小花雄蕊中的表达量从瓶插初始
就显著高于第 3 朵小花，为其 2.2 倍，这种显著差异延续到瓶插第 6 天；同时其表达量变化幅度也
大于第 3 朵小花。
图 5 瓶插期间小苍兰第 3 朵和第 6 朵小花雄蕊中 FhACS1 基因表达特征
Fig. 5 Expression patterns of FhACS1 gene in stamens of the 3rd and 6th floret of Freesia during vase life

2.3.4 在雌蕊中的表达变化
以瓶插 0 d 第 3 朵小花雌蕊中 FhACS1 基因的表达量为标准 1，分析 FhACS1 基因在雌蕊中的表
达变化，结果表明，在雌蕊中，FhACS1 基因的表达模式均为先上升后下降，其表达高峰出现在瓶
插后期（图 6）。瓶插前 5 d 的差异均不显著，到第 6 天开始急剧增加。第 3 朵（第 7 天）和第 6 朵
（第 6 天）的最大表达量分别为 0 d 的 7.1 倍和 12.8 倍。之后表达量显著下降，第 3 朵小花雌蕊第
8 天时的表达量仅为 7 和 0 d 的 0.18 倍和 1.3 倍，而第 6 朵小花到第 8 天时还维持较高水平，为 0 d
的 5.7 倍。
图 6 瓶插期间小苍兰第 3 朵和第 6 朵小花雌蕊中 FhACS1 基因表达特征
Fig. 6 Expression patterns of FhACS1 gene in pistil of the 3rd and 6th floret of Freesia during vase life

2.3.5 不同器官表达特征比较
以瓶插 0 d 第 3 朵小花整朵花中 FhACS1 基因的表达量为标准 1，分别对第 3 朵和第 6 朵小花不
同器官中 FhACS1 基因的表达进行了比较（图 7）。
9 期 袁 媛等：小苍兰 ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空表达特征 1767

分析表明：第 3 朵小花，FhACS1 基因的表达在前期的变化都比较缓慢，到达一定时期时表达
量便产生大的飞跃。从表达高峰来看，FhACS1 基因在整朵花和花瓣中的表达高峰同步，均出现在
第 6 天；在雄蕊中的表达高峰则早于花瓣，出现在第 4 天；而在雌蕊中晚于花瓣，在第 7 天。从表
达量来看，在瓶插前 4 天，雄蕊一直显著高于花瓣和雌蕊，对整朵花中 FhACS1 基因的表达量贡献
最大；到瓶插后期，伴随着花朵的衰老，花瓣、雄蕊、雌蕊中 FhACS1 基因的表达比例发生变化（图
7，A）。
第 6 朵小花 FhACS1 基因在整朵花和花瓣中的表达高峰同步，出现在第 8 天；雄蕊和雌蕊出现
的早，分别在第 3 天和第 6 天。瓶插前期雄蕊中的表达量保持较高水平，而雌蕊中较低，花瓣介于
两者之间。瓶插后期，雌蕊中的表达量始终低于花瓣和整朵小花（图 7，B）。

图 7 瓶插期间小苍兰第 3 朵（A）、第 6 朵（B）小花整朵、花瓣、雄蕊和雌蕊中 FhACS1 基因表达的特征
Fig. 7 Expression patterns of FhACS1 gene in separate parts（petals，stamens，pistil）of the 3rd（A）
and 6th（B）floret of Freesia during vase life

3 讨论
Spikman（1987）研究指出，小苍兰花蕾中检测到的 90%的 ACC 均来自花药，且花药产生大部
分的乙烯。本研究中发现 FhACS1 基因表达量最高出现在雄蕊中，为 Spikman 的上述研究结果提供
了基因水平上的证据。雄蕊中 FhACS1 基因的高表达，尤其是瓶插前期，说明其对小苍兰花朵的衰
老影响较大，这意味着在小苍兰鲜切花采后应该可以通过去雄的方式延长其瓶插寿命。FhACS1 基
因在雌蕊中的表达水平较低，这与基于对康乃馨切花各部分 ACS 活性的研究结果（Have &
Woltering，1997）相似。
FhACS1 基因在小苍兰花蕾花被片刚显色时表达量最低，完全开放时最高；靠近花序顶端小花
蕾中 FhACS1 基因的表达量比刚显色即将开放的花蕾高，这与 Spikman（1987）、Wang 等（2004）
以及 Hoeberichts 等（2005）的研究结果一致。由此推测：小苍兰花朵从花蕾到小花开始开放，整
朵花 FhACS1 基因的表达缓慢上升，乙烯合成量慢慢增加，形成植物生长发育中的基础量乙烯——
1768 园 艺 学 报 38 卷
系统Ⅰ乙烯（对切花的开花和衰老不产生直接作用）。系统Ⅰ乙烯持续合成到花朵大部分开放，积
累的系统Ⅰ乙烯诱导了 FhACS1 基因的大量表达，表达出现飞跃，花朵完全开放时达到最大。此时
系统Ⅰ乙烯生物合成转化为系统Ⅱ乙烯生物合成，乙烯大量生成，启动小苍兰的衰老信号，导致花
朵迅速进入加速衰老阶段。
基于瓶插过程中 FhACS1 基因的表达特征分析，发现在花序不同位置上 FhACS1 基因的表达在
瓶插前期均表现为平缓上升，到达某个时间节点时发生飞跃，表达量大大提高。这与 Reid 和 Wu
（1992）研究月季切花中 ACS 含量变化的结果相似。瓶插前期 FhACS1 基因在小花不同器官中的表
达量始终保持“雄蕊中最高、雌蕊中最低”的规律，但后期，伴随着花朵的衰老，雄蕊、雌蕊中 FhACS1
基因表达量逐渐减少，花瓣中 FhACS1 基因的表达量慢慢增加。这可能是花朵在成长过程中，花瓣
逐渐伸展，在整朵花中的质量比例逐渐变大，而雄蕊、雌蕊逐渐衰老，花粉散落所致的。
FhACS1 基因在花瓣中的表达模式与在整朵花中的相似，这与 Have 和 Woltering（1997）的研究
结果一致。花瓣中 FhACS1 基因的表达变化较大程度的左右着整朵花中 FhACS1 基因的表达量，表
明小苍兰花朵的花瓣与整朵花的开放和衰老关系密切。FhACS1 基因在小苍兰花朵雌蕊和花瓣中的
表达高峰比雄蕊到来的晚，前者可能是因为雌蕊的发育要晚于雄蕊，后者则可能是由于当花瓣还未
完全展开时，花粉便已经散落，雄蕊中的表达量下降。FhACS1 基因在同一花序上不同位置小花中
的表达水平差异的产生，应该与其发育进程有关。当近基部小花完全开放时，近顶端的小花还处于
发育前期。故而出现当第 3 朵小花中 FhACS1 基因已经达到最大值或是已经开始下降时，第 6 朵小
花中的表达量仍在上升中或刚到最大值。第 6 朵小花中 FhACS1 基因的表达量整体更高，这与
Spikman（1986）的研究结果一致，也再次从另一个角度证实了 FhACS1 基因的表达能够调控小苍兰
花朵乙烯的产生。
近年来，对月季、霞草、石竹、康乃馨、百合、兰花等观赏花卉，杧果、苹果、香蕉等果树，
香碗豆、黄瓜、玉米、番茄等作物的衰老研究甚为广泛（Woltering et al.，1991；Drory et al.，1993；
Deikman，1997；Jones，2003；Czarny et al.，2006）。小苍兰为穂状花序，同一花序上有 6 ~ 10 朵
小花不等，不同于月季、百合、康乃馨等单花类植物，对花序上不同位置上小花的衰老进程差异的
研究甚少，可参考的研究结果也很有限。本研究中发现 FhACS1 基因在小苍兰整朵小花中随衰老的
表达变化与前人已经研究得出乙烯敏感型切花衰老过程中乙烯的动态变化相一致，可推测该 ACS
基因对小苍兰的衰老确实有调控作用。
总之，基于对小苍兰 FhACS1 基因在花序上不同位置小花中的表达、在花朵不同器官中的表达
以及瓶插期间的表达变化模式的研究，表明其存在着不同程度的差异。这些研究结果一方面显示了
FhACS1 基因作为 ACS 基因家族的一员，具有组织表达差异性；另一方面也为今后利用基因工程的
手段，控制小苍兰 ACS 基因家族中某一成员在特定时间或特定部位的表达活性，从而最大程度地延
长切花寿命，提供切实有效的参考。

References
Adams D O，Yang S F. 1979. Ethylene biosynthsis：Identification of 1- aminocyclopropane -1- carboxylic acid as an intermediate in the conversion of
methionine to ethylene. Proc Nail Acad Sci USA，76：170–174.
Chen Dan-sheng，Wang Jing-ming，Ding You-xiong. 2004. A review of senescence and preservation of fresh cut flowers. Subtropical Plant Science，
33（1）：73–76.（in Chinese）
陈丹生，王精明，丁有雄. 2004. 鲜切花的衰老与保鲜（综述）. 亚热带植物科学，33 (1)：73–76.
Czarny J C，Grichko V P，Glick B R. 2006. Genetic modulation of ethylene biosynthesis and signaling in plants. Biotechnology Advances，24：
410–419.
9 期 袁 媛等：小苍兰 ACC 合成酶基因 FhACS1 在花中的时空表达特征 1769

征 订
Deikman J. 1997. Molecular mechanism of ethylene regulation of gene transcription physiology. Plantarum，100 (3)：561–566.
Drory A，Mayak S，Woodson W R. 1993. Expression of ethylene biosynthetic pathway mRNAs is spatially regulated within carnation flower petals.
Plant Physiol，141：663–667.
Have A T，Woltering E J. 1997. Ethylene biosynthetic genes are differentially expressed during carnation（Dianthus caryophyllus）flower senescence.
Plant Molecular Biology，34：89–97.
Hoeberichts F A，Jong A J D，Woltering E J. 2005. Apoptotic-like cell death marks the early stages of gypsophila（Gypsophila paniculata）petal
senescence. Postharvest Biology and Technology，35：229–236.
Jones M L. 2003. Ethylene biosynthetic genes are differentially regulated by ethylene and ACC in carnation styles. Plant Growth Regulation，40：
129–138.
Liu Ya-li，Wang Xi-ping，Zhao Ming-de. 2002. The latest development about regulation and controlling of cut flowers transportation. Acta Botanica
Boreali-Occidentalia Sinica，22 (1)：190–195.（in Chinese）
刘雅莉，王西平，赵明德. 2002. 鲜切花保鲜相关调控基因研究进展. 西北植物学报，22 (1)：190–195.
Qin Wen-ying，Lin Yuan-xiang. 1995. The research of Freesia. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press.（in Chinese）
秦文英，林源祥. 1995. 小苍兰研究. 上海：上海科学技术出版社.
Reid M S，Wu Men-jen. 1992. Ethylene and flower senescence. Plant Growth Regulation，11：31–43.
Song Chun-peng. 1998. Plant biology of senescence. Beijing：Beijing University Press.（in Chinese）
宋纯鹏. 1998. 植物衰老生物学. 北京：北京大学出版社.
Spikman G. 1986. The effect of water stress on ethylene production and ethylene sensitivity of freesia inflorescences. ISHS Acta Horticulturae, 181：
134–140.
Spikman G. 1987. Ethylene production，ACC and MACC content of Freesia buds and florets. Scientia Horticulturae，33：291–297.
Tan Yuan-jun，Xue Jing-qi，Tong Zheng，Ma Nan，Gao Jun-ping. 2010. Cloning and recombinant protein expression of ACC synthase genes in cut
roses（Rosa hybrida）. Acta Horticulturae Sinica，37 (7)：1132–1138.（in Chinese）
谭远军，薛璟祺，仝 征，马 男, 高俊平. 2010. 切花月季 ACC 合成酶基因的克隆和原核表达. 园艺学报，37 (7)：1132–1138.
Wang D，Fan J，Ranu R S. 2004. Cloning and expression of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase cDNA from rosa（Rosa hybrida）. Plant
Cell Rep，22：422–429.
Woltering E J，Overbeek H，Harren F. 1991. Ethylene and ACC：Mobile wilting factors in flowers. Acta Hortic，298：48–59.
Xu Liang-xiong，Li Ling，Peng Yong-hong. 2003. A review of the function of ethylene in the senescence of cut flower. Subtropical Plant Science，
32 (4)：65–71.（in Chinese）
徐良雄，李 玲，彭永宏. 2003. 乙烯在切花衰老中的作用（综述）. 亚热带植物科学，32 (4)：65–71.

欢迎订阅 2012 年《北方果树》
主管单位：辽宁省农业科学院。主办单位：辽宁省果树科学研究所，沈阳农业大学园艺学院，辽宁省果树学会。主
要栏目：专题论述、试验研究、生产经验、调查（考察）报告、科普讲座、生产建议、果业产业化、典型介绍、绿色果
品、百果园、工作论坛、国外见闻、来稿摘登、市场信息、报刊摘引与会讯等。技术范围：落叶果树（含经济林）、西甜
瓜和草莓等新品种的选育、引进；品种特性与配套栽培技术；土壤管理与肥料的科学施用；病虫害的发生规律与防治技
术；植物生长调节剂及其应用；组织培养与脱毒技术；果品贮藏与加工；产业化经营与集约化栽培；果园机械与果园管
理机械化等。读者对象：果树科技人员、农林院校师生、各级果业主管部门与技术行政部门领导与业务干部、广大果树
生产者和产品经销者等。刊期与开本：双月刊，单月 10 日出版，大 16 开本，64 页，彩色四封。定价与发行：每期定价
5.00 元，全年 6 期 30.00 元。邮发代号：8-213，全国各地邮局(所)办理订阅，编辑部随时可订，款到发刊，免费邮寄，需
挂号邮寄，每册另加 3.00 元，年加 18.00 元。欢迎以乡（镇）、村统一订阅（20 册以上免收挂号费）。
编辑部地址：辽宁省营口市熊岳镇铁东街《北方果树》编辑部；邮编：115009；联系电话：0417-7848206（兼传真），
7039636（广告部），7033159（编辑部），7032701（发行部），电子信箱：lgqbscn@yahoo.com.cn。