为研究罗汉果花粉直感效应,用7个雌性品系为母本,分别用6个雄性品系的花粉和1个混合花粉授粉,用所获49个组合为试验材料,经测定和统计发现花粉直感对罗汉果品质有较大影响,7个雌性品系中有5个在甜苷Ⅴ、总糖和水浸出物含量3项指标上存在花粉直感效应,在同一雌性品系组合中的最大变幅分别为21.05% 、38.37%和20.97%。雌性品系在花粉直感上存在品种特异性,反映在不同雌性品系的甜苷Ⅴ、总糖和水浸出物含量发生变化的指标和强弱不同,通过雌、雄品系的组配改善果实品质有很大潜力。同一雄性品系对不同雌性品系授粉,未发现一致的正向或负向花粉直感效应。花粉直感在果实形态、大小、坐果率、发育期及含水量指标上差异不明显。
To study its consequences for various fruit traits in Siraitia grosvenorii, the effect of seven pollen genotypes and seven female parents on 3 critical quality indexes of fruits was studied. Xenia effects greatly affected fruit quality of Siraitia grosvenorii by experiment and statistical analysis. Five of seven female lines had xenia effect on mogrosidesⅤ, total sugar, and water extract content. In combinations of a same female line the most variance range of the 3 indexes was 21.05%, 38.37% and 20.97%, respectively. Indexes and strength of xenia effects were various in the female lines. The potential to improve quality of the fruits was great by selecting and combining of female and male lines. However, any male line had not same positive or negative xenia effects for different female lines. Furthermore, xenia effects on fruit shape, fruit size, fruit set percentage, development period and water-content in Siraitia grosvenorii were not significant. Anyway, utilization of xenia effects was invaluable in fruit production of Siraitia grosvenorii.
全 文 :园 艺 学 报 2008, 35 (11) : 1695 - 1700
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 16; 修回日期 : 2008 - 10 - 15
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30560183)3 E2mail: xjma@public1bta1net1cn
罗汉果主要品质性状的花粉直感效应
马小军 1, 33 , 石 磊 2 , 莫长明 1 , 唐 其 3 , 赖家业 2 , 白隆华 1 , 冯世鑫 1
(1 中国医学科学院药用植物研究所广西分所 , 南宁 530023; 2 广西大学林学院 , 南宁 530005; 3 中国医学科学院药用
植物研究所 , 北京 100193)
摘 要 : 用罗汉果 7个雌性品系为母本 , 分别用 6个雄性品系的花粉和 1个混合花粉授粉 , 用所获 49
个组合为试验材料 , 经测定和统计发现花粉直感对罗汉果品质有较大影响。7个雌性品系中有 5个在甜苷
Ⅴ、总糖和水浸出物含量 3项指标上存在花粉直感效应 , 在同一雌性品系组合中的最大变幅分别为
21105%、38137%和 20197%。雌性品系在花粉直感上存在品种特异性 , 反映在不同雌性品系的甜苷 Ⅴ、总
糖和水浸出物含量发生变化的指标和强弱不同 , 通过雌、雄品系的组配改善果实品质有很大潜力。同一雄
性品系对不同雌性品系授粉 , 未发现一致的正向或负向花粉直感效应。花粉直感在果实形态、大小、坐果
率、发育期及含水量指标上差异不明显。
关键词 : 罗汉果 ; 花粉直感效应 ; 授粉组合 ; 果实品质
中图分类号 : S 567 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 1121695206
Xen ia Effect on M a in Qua lita tive Characters of S ira itia grosvenorii
MA Xiao2jun1, 33 , SH ILei2 , MO Chang2m ing1 , TANG Q i3 , LA I J ia2ye2 , BA ILong2hua1 , and FENG Shi2xin1
(1 Guangxi B ranch Institu te, Institu te of M edicinal P lant D evelopm ent, Ch inese A cadem y of M edica l Sciences, N anning 530023,
China; 2 Forestry College of Guangxi U niversity, N ann ing 530005, Ch ina; 3 Institu te of M edicina l P lan t D evelopm ent, Chinese
A cadem y of M edical Sciences, B eijing 100193, China)
Abstract: To study its consequences for various fruit traits in S ira itia grosvenorii, the effect of seven
pollen genotypes and seven female parents on 3 critical quality indexes of fruits was studied. Xenia effects
greatly affected fruit quality of S ira itia grosvenorii by experiment and statistical analysis. Five of seven female
lines had xenia effect on mogrosidesⅤ, total sugar, and water extract content. In combinations of a same
female line the most variance range of the 3 indexes was 21105% , 38137% and 20197% , respectively.
Indexes and strength of xenia effects were various in the female lines. The potential to imp rove quality of the
fruits was great by selecting and combining of female and male lines. However, any male line had not same
positive or negative xenia effects for different female lines. Furthermore, xenia effects on fruit shape, fruit
size, fruit set percentage, development period and water2content in S ira itia grosvenorii were not significant.
Anyway, utilization of xenia effects was invaluable in fruit p roduction of S ira itia grosvenorii.
Key words: S ira itia g rosvenorii; xenia effect; pollination combination; fruit quality
罗汉果 [ S ira itia g rosvenorii ( Swingle) C. Jeffrey ] 是我国特有珍贵药用和甜料植物 , 主要分布于
广西北部山区。罗汉果含多种甜苷 , 其中罗汉果甜苷 Ⅴ为世界上最强的非糖甜味物质之一 , 为蔗糖甜
度的 300~400倍 , 是具保健功能的天然甜味剂 , 有止咳祛痰等作用 , 也是我国出口增长最快的植物
提取物之一。
园 艺 学 报 35卷
罗汉果为葫芦科藤本植物 , 雌雄异株 , 需人工授粉 , 已发现十多个栽培和野生类型。近年已完全
实现组培苗化生产 , 当年收果。罗汉果的商品规格以大小、色泽、总苷、总糖、水浸出物含量等指标
作为分级标准 (李锋 等 , 2003)。生产上已成功地选育出一些优良雌性品系 (白隆华 等 , 2007) ,
然而使用的花粉却不加选择 , 十分随意 , 有关花粉直感效应对果实品质的影响缺乏研究。
花粉直感是指外源花粉对种子或果实性状和发育的效应。近年来利用花粉直感效应改善果实品质
的研究在苹果、京白梨、葡萄、荔枝、板栗、椰枣、鸭梨、猕猴桃、杏、南瓜、山核桃等几十种园艺
作物上取得进展 (陈庆红 等 , 1996; 杨立峰 , 2001; 杨立峰 等 , 2002; 李保国 等 , 2004; 陆斌
等 , 2004; 沙海峰 等 , 2006; 邱燕萍 等 , 2006)。
本课题组系统研究花粉直感效应对罗汉果品质的影响 , 在前期研究基础上 (莫长明 等 , 2008) ,
又增加了新材料 , 设计了更多试验组合 , 采用统计学方法分析 , 其结果有利于用直感效应改善罗汉果
品质并探讨品质形成机理 , 也为其他果实类药用植物品质改善提供借鉴。
1 材料与方法
111 材料
以青皮果类型主栽品种 ‘青皮 3号’、‘青皮 4号 ’、‘伯林 3号 ’、‘农院 B6’、‘大叶青皮 ’, 红
毛果类品种 ‘野红 2号 ’及长滩果类品种 ‘长滩 1号 ’为母本 ; 分别以形态、来源差异较大的 ‘青
皮 1号 ’、‘青皮 2号 ’、‘红毛 1号 ’、‘红毛 2号 ’的花粉 , 及 ‘青皮 1号’和 ‘红毛 2号 ’的混合
花粉作父本 , 同时 ‘青皮 3号 ’与 ‘长滩 1号 ’设计自交、正交和反交、异交 , 共 49个授粉组合作
试验材料。
所有材料均经收集鉴定 , 由桂林亦元生现代生物技术有限公司培育成组培苗并继代保存。雄性品
种均由实生苗经雌雄鉴定后 , 再经组培无性繁殖育成。
112 田间试验与授粉方式
试验于 2006年在广西桂林市兴安县华江乡试验基地进行。7个母本采取随机区组试验设计 , 重
复 3次 , 每小区 10株 ; 6个父本每个种植 1个小区 , 每个小区 10株 , 常规方法管理 (杭玲 等 ,
2003)。NCⅡ遗传设计 , 母本每个小区选 5株 , 于 7月开花前套袋 , 雌花开花时 , 随机采集正常开放
的雄花 , 刮取花粉 , 对每雌株相应节、蔓雌花授予 7种花粉。每种花粉随机选授 13朵花 , 挂牌标记。
每个组合每个小区共计采 65个果。授粉 1个月后统计坐果率。
113 采样及测定方法
于 10月果实成熟期各组合每小区采 15个果实 , 混合抽取果实 10个 , 根据标牌记录计算成熟时
间 , 测定果实纵径和中部横径 , 变温法 (钟仕强 , 1999) 烘干 , 测定内含物。
果实内含物测定方法 : 甜苷 Ⅴ采用马少妹 ( 2006) 的方法 ; 总糖按 3, 5 - 二硝基水杨酸比色法
测定 (王宪泽 , 2002) ; 水浸出物 (可溶固形物 ) 含量按 GB /T12295290《水果、蔬菜制品可溶固形
物含量的测定 ———折射仪法 》中干制品测定方法。
114 数据统计分析
所有数据结果以小区平均数为单位 , 使用 M icrosoft Office Excel 2003和 SPSS 1115 统计软件进行
方差分析、邓肯氏多重比较。
2 结果与分析
211 花粉直感效应对甜苷 Ⅴ的影响
虽然中国药典和农业行业标准还未规定甜苷 Ⅴ含量标准 , 但甜苷 Ⅴ是当前公认的质量评价新指
标 , 也是罗汉果栽培育种目标性状 , 因此我们重点分析其花粉直感效应。
6961
11期 马小军等 : 罗汉果主要品质性状的花粉直感效应
表 1显示 , 在 7个雌性品系中有 4个授粉组合在甜苷 Ⅴ含量上表现出花粉直感效应 , 差异均达极
显著 , 如 ‘野红 2号 ’雌性品系中 , 最高和最低值分别为 1133%和 1105%。不同雌性品系间甜苷 Ⅴ
含量平均值不同 : ‘大叶青皮 ’、‘长滩 1号 ’、‘野红 2号 ’、‘青皮 3号 ’分别为 1145%、1132%、
1117%、0197% , 明显受母性影响 ; 变幅也不同 : 分别为 20100%、16178%、21105%、19127% , 说
明雌性品系间直感效应存在差异 , 变幅表明直感效应的潜力。在所有组合中 , 最高与最低值分别为
1160%和 0188% , 变幅达 45100%。
在 ‘青皮 3号 ’的组合中 , 生产上常用花粉来源是 ‘青皮 2号 ’, 但其甜苷 Ⅴ含量仅 0188% , 是
所有雄性品系中最低的 , 而 ‘红毛 1号 ’花粉可达 1109% , 即提高 0121%。在其他组合中 , 甜苷 Ⅴ
含量提高 0120% ~0132%。根据生产经验 , 果实中的甜苷 Ⅴ每提高 0110%含量 , 生产上可降低 10%
的提取成本。可见 , 由于花粉的不当使用导致了农资严重浪费。
表 1还显示 , 同一雄株花粉授予不同雌性品系其甜苷 Ⅴ含量平均值 (1124% ~1129% ) 变化很
小 , 不同雄性品系间差异不明显 , 即同一雄性品系对不同雌性品系间没有明显的正向或负向影响规
律 , 如 ‘大叶青皮 ’ ב青皮 1号 ’甜苷 V 含量达 1160% , 而 ‘野红 2号 ’ ב青皮 1号 ’仅
1108% , 提示可能无法找到对所有雌性品系都适用的雄性品系。
另外 , 表 1表明 , ‘青皮 3号 ’与 ‘长滩 1号 ’, 自交均比异交的甜苷 Ⅴ平均含量低 ; 二者正交
与反交的结果也不同 , 分别为 0196%和 1119% , 说明父母本对品质性状改善贡献不同。
表 1 花粉直感对甜苷Ⅴ含量的影响
Table 1 Effects of xen ia on m ogrosidesⅤcon ten t /%
品系
L ine
青皮 1号
Q ingp i 1
青皮 2号
Q ingp i 2
青皮 3号
Q ingp i 3
红毛 1号
Hongmao 1
红毛 2号
Hongmao 2
长滩 1号
Changtan 1
混合花粉
M ixed pollen
平均值
Average value
变幅
Variance range
青皮 3号 0196bBC 0188cC 0195bBC 1109aA 0194bBC 0196bBC 0198bB 0197 19127
Q ingp i 3
青皮 4号 1111a 1131a 1121a 1114a 1127a 1127a 1126a 1122 15127
Q ingp i 4
农院 B6 1140a 1126a 1153a 1147a 1128a 1133a 1125a 1136 18130
Nongyuan B6
大叶青皮 1160aA 1141cdAB 1140cdAB 1128dB 1142bcdAB 1147abcAB 1159abA 1145 20100
Dayeqingp i
伯林 3号 1139a 1132a 1144a 1141a 1123a 1142a 1141a 1137 14158
Bolin 3
野红 2号 1108bC 1125aAB 1111bBC 1107bC 1132aA 1133aA 1105bC 1117 21105
Yehong 2
长滩 1号 1143aA 1135abAB 1119cB 1137abAB 1125bcAB 1128abcAB 1134abAB 1132 16178
Changtan 1
注 : 邓肯氏多重比较测验 , 横向不同小写字母表示差异达到显著水平 ( P = 0105) , 不同大写字母表示差异达到极显著水平 ( P =
0101) , 下表同。
Note: P value of significance was estimated by Duncanpis1 The different lowercase exp resses significant difference at P = 0105 level, and the
different majuscule exp resses at P = 0101 level1 The same below1
212 花粉直感效应对总糖的影响
表 2表明 , ‘青皮 3号 ’、‘青皮 4号 ’和 ‘大叶青皮 ’3个雌性品系的授粉组合表现出花粉直感
效应 , 其中 ‘青皮 3号 ’变幅最大 , 达 38137% , 其最大和最小值分别为 12164%和 7179%。在所有
组配中最高值和最低值分别为 15108%和 7179% , 变幅 48134%。与甜苷 Ⅴ含量情况相似 , ‘青皮 3
号 ’ ב青雄 1号 ’总糖含量为 12134% , 但 ‘青皮 3号 ’ ב红雄 1号 ’仅 7179%。
从表 2还可看出 , 不同雌性品系总糖含量的变幅不同 , ‘青皮 3号 ’和 ‘农院 B6’的变幅分别
为 38137%和 5194% , 说明前者利用花粉直感效应还可大幅度提高总糖含量 , 后者则没有潜力。
7961
园 艺 学 报 35卷
表 2 花粉直感对总糖含量的影响
Table 2 Effects of xen ia on tota l sugar con ten t /%
品系
L ine
青皮 1号
Q ingp i 1
青皮 2号
Q ingp i 2
青皮 3号
Q ingp i 3
红毛 1号
Hongmao 1
红毛 2号
Hongmao 2
长滩 1号
Changtan 1
混合花粉
M ixed pollen
平均值
Average value
变幅
Variance range
青皮 3号 12134aA 10150bB 12133aA 7179cC 12138aA 11118bAB 12164aA 11131 38137
Q ingp i 3
青皮 4号 12177b 14189a 13171ab 11197b 12168b 12190b 14192a 13141 19177
Q ingp i 4
农院 B6 11153a 11121a 11124a 11111a 10195a 11162a 10193a 11123 5194
Nongyuan B6
大叶青皮 12172bc 14129ab 13109abc 12124c 14156a 14102ab 14114ab 13158 15193
Dayeqingp i
伯林 3号 15105a 14187a 13135a 15108a 13166a 14177a 14163a 14149 9142
Bolin 3
野红 2号 9120a 8152a 8107a 8149a 9111a 10110a 9116a 8195 20110
Yehong 2
长滩 1号 10162a 12194a 11114a 10148a 11104a 10156a 10124a 11100 20187
Changtan 1
213 花粉直感效应对水浸出物的影响
表 3表明 , ‘青皮 3号 ’、‘青皮 4号 ’及 ‘野红 2号 ’3个雌性品系的授粉组合表现出花粉直感
效应。‘青皮 3号 ’变幅最大 , 最高和最低值分别为 49194%和 39147% , 变幅 20197%。所有组合中
最高和最低值分别为 50187%和 36180% , 变幅 27166%。2005年版中华人民共和国药典 (国家药典
委员会 , 2005) 规定罗汉果水浸出物 ≥3010% , 2003年出台的农业行业标准 (王春田 等 , 2003) 规
定优级、一级和二级罗汉果水浸出物分别为 ≥4010%、3710% ~3919%和 3619% ~3210%。可见目
前推广的罗汉果优良品系 ‘青皮 3号 ’、‘青皮 4号 ’、‘农院 B6’、‘大叶青皮 ’、‘伯林 3号 ’等水
浸出物大都高于药典和行业标准 , 最高为 50187%。在优良种质资源的基础上研究不同组合间花粉直
感效应更能挖掘品种潜力。
表 3 花粉直感对水浸出物含量的影响
Table 3 Effects of xen ia on wa ter extract con ten t /%
品系
L ine
青皮 1号
Q ingp i 1
青皮 2号
Q ingp i 2
青皮 3号
Q ingp i 3
红毛 1号
Hongmao 1
红毛 2号
Hongmao 2
长滩 1号
Changtan 1
混合花粉
M ixed pollen
平均值
Average value
变幅
Variance range
青皮 3号 46140bB 46151bB 49194aA 44165bcBC 45162bBC 43137cC 39147dD 45114 20197
Q ingp i 3
青皮 4号 44165cD 45131cCD 48142bAB 47191bBC 44162cD 44175cD 50187aA 46165 12129
Q ingp i 4
农院 B6 44147a 44199a 46193a 46174a 46169a 43101a 45138a 45146 8135
Nongyuan B6
大叶青皮 43150a 44144a 45152a 45140a 43177a 44190a 44110a 44152 4144
Dayeqingp i
伯林 3号 44196a 44187a 45172a 44135a 45154a 44187a 45134a 45109 3100
Bolin 3
野红 2号 37177bcB 37192bcB 38104bAB 36180cB 37159bcB 42174aA 37195bcB 38140 13190
Yehong 2
长滩 1号 38129a 38192a 38162a 38173a 38137a 39128a 37135a 38151 4191
Changtan 1
8961
11期 马小军等 : 罗汉果主要品质性状的花粉直感效应
3 讨论
对 7个雌性品系共 49个授粉组合的花粉直感效应进行定量评估 , 获得如下结论 :
(1) 花粉来源对果实品质影响显著。
7个雌性品系中有 5个在甜苷 Ⅴ、总糖或水浸出物含量 3项指标上存在花粉直感效应。其中 ‘大
叶青皮 ’甜苷 Ⅴ含量最明显 , 用 ‘青皮 1号 ’授粉其可高达 1160% , 而 ‘红毛 1号 ’, 仅为 1128% ,
低 20% , 说明花粉对甜苷 Ⅴ含量有显著影响 , 故本课题组推荐在生产上使用 ‘大叶青皮 ’ ב青皮
1号 ’组合。
(2) 雌性品系在花粉直感上存在品种特异性。
不同雌性品系的花粉直感效应存在差异 , 反映在指标和强弱 (变幅 ) 不同 , 如 ‘青皮 3号 ’在 3
个指标上均存在直感效应 , 而 ‘长滩 1号 ’仅在甜苷 Ⅴ含量上有直感效应。又如 , 在甜苷 Ⅴ含量方
面 ‘大叶青皮 ’比 ‘青皮 3号 ’表现出更强的直感效应 , 而 ‘青皮 4号 ’却无直感效应。另外 , 即
使用同一花粉授粉 , 不同雌性品系的甜苷 Ⅴ含量也有明显差异。说明雌性品系的甜苷 Ⅴ含量也存在品
种特异性。两个品种表现的特异性在生产上都应善加利用。
(3) 未发现对所有雌性品系都适用的雄性品系。
同一雄性品系的花粉对不同雌性品系授粉 , 3项指标的平均值差异不大 , 未发现明显一致的正向
或负向影响规律 , 例如 ‘青皮 1号 ’授予 ‘大叶青皮 ’, 甜苷 Ⅴ含量达 1160% , 但授予 ‘青皮 3号 ’
仅 0196%。因此 , 不存在一个对所有雌性品系都好的雄性品系 , 任何一个雌性优良品系都需通过试
验研究筛选相匹配的雄性品系 , 形成固定组合。
(4) 通过品系组配改善果实品质的潜力和策略。
在所有供试品系组合中甜苷 Ⅴ、总糖和水浸出物的最大变幅分别为 45100%、 48134%和
27166% ; 在同一雌性品系组合中最大变幅分别为 21105%、38137%和 20197% , 且在本课题组 2005
年的初步研究中 , 用 4个雌性品系与 7个雄性品系配组的 28个组合 , 甜苷 Ⅴ、总糖和水浸出物指标
已表现出不同程度的差异 , 最大变幅分别为 46115%、51100%和 33160% , 两年试验的结果相近 (莫
长明 等 , 2008)。证明罗汉果通过雌、雄品系的组配改善果实品质的潜力很大 , 可从源头上大幅降
低甜苷 Ⅴ的提取成本。
对雌雄异株的罗汉果无性系而言 , 用好、用活、用足花粉直感效应选配策略至关重要。第一 , 应
选甜苷 Ⅴ平均值高的雌性品系作母本 ; 第二 , 选花粉直感效应上限的父本授粉 , 才能最大限度地提高
有效成分含量。
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