全 文 ：园 艺 学 报 2008, 35 ( 6): 909- 916
Ac taH orticu lturae Sin ica
收稿日期: 2008- 03- 03; 修回日期: 2008- 05- 19
基金项目: 广东省农业科技攻关重大专项项目 ( 2006A20101007)
* 通讯作者 Author for correspondence ( E-m ai:l hq l@i scau edu cn )
花色素苷生物合成与分子调控研究进展
张 龙 1, 李卫华 1, 姜淑梅 3, 朱根发1, 王碧青1, 李洪清 2*
( 1广东省农业科学院花卉研究所, 广州 510640; 2华南师范大学生命科学院, 广东省植物发育生物工程重点实验室,
广州 510631; 3中国科学院南海海洋研究所, 广州 510301)
摘 要: 花色素苷是决定植物花色的主要色素, 其生物合成是目前研究得最为清楚的植物次生代谢途
径之一。花色素苷的生物合成主要在 3个关键酶 F3H, F3H 和 F35H的作用下形成 3个分支, 最终分别
生成橙色到砖红色的天竺葵素糖苷、红色的矢车菊素糖苷和蓝色到紫色的飞燕草素糖苷。 F3H、 F35H和
DFR基因是利用遗传转化引入花卉植物原本缺乏的花色代谢途径的关键基因。花色素苷合成结构基因的转
录调控是目前研究的热点, 进行调控的转录因子主要包括两大类相互作用的 bHLH和 MYB转录因子; 花色
素苷合成的转录调控机理, 包括 bH LH和 MYB两类因子之间的相互作用, 以及它们对结构基因顺式元件的
识别与结合, 已经阐述得比较清楚。另外 , 对于一些处于 bHLH和 MYB上游的WD40类因子和光敏色素的
研究, 开启了对从信号传导到花色素苷合成的整个调控过程的探索。
关键词: 花色素苷; 生物合成; 转录调控
中图分类号: S 68; Q 94683 文献标识码: A 文章编号: 0513-353X ( 2008) 06-0909-08
Progress ofM olecularBasis of B iosynthesis and TranscriptionalRegulation of
Anthocyanins
ZHANG Long
1
, L IW e-i hua
1
, JIANG Shu-mei
3
, ZHU G en-fa
1
, WANG B-i q ing
1
, and LIHong-qing
2*
( 1F lor iculture R esearch Institute of Guangdong A cademy of Agr icu ltural Sciences, Guangzhou 510640, China; 2Guangdong K ey
Laboratory of B io technology for P lant D evelopm ent, Colleg e of Life Science, South Ch ina Normal University, Guangzhou 510631,
China; 3 Sou th China S ea Institute of O ceanology, Chinese A cademy of Sciences, Guangzhou 510301, Ch ina)
Abstract: Anthocyan ins are them ain determ inants of flow er co lors. The biosynthesis pa thw ay o f antho-
cyan ins is one o f themost extensively stud ied plan t secondarymetabo lism. By the catalyzed o fF3H, F3H and
F35H, the b iosynthesis of anthocyan ins branched three pathw ays to form pelargonidin ( orange to br ick red),
cyan id in ( p ink to red) and delphinidin ( purple to b lue) separa tely. DFR, F3H and F35H are the most
important genes for introducing new me tabo lic branches by genetic transform ation to plants that lack some
kinds o f flow er p igments. The research on biosynthesis of anthocyan ins has been focused on the transcriptiona l
regu la tion of structura l genes in latest years. The transcriptional factors involved in biosynthesis o f anthocya-
n ins ma inly include tw o k inds of protein fam ilies-bHLH and R2R3-MYB. The basic mode l o f transcriptiona l
regu la tion of b iosynthesis o f anthocyan ins, including the interaction betw een bHLH and R2R3-MYB factors
and the recogn izing and b ind ing o f these factors to the c is-e lem ents of structural genes, has been set up. Add-i
t iona lly, the study on theWD40s and phy tochromes that located upstream of bHLH and R2R3-MYB factors in
the transcript iona l regu lation system o rig inates the research of the who le signal pathw ay from the stimulation o f
env ironm enta l factors to b iosynthesis o f anthocyan ins.
Key words: anthocyan id in; b iosynthesis; transcription egulat ion
园 艺 学 报 35卷
花色素苷代谢属于类黄酮化合物的分支途径, 主要存在于植物细胞的液泡中, 是决定花色的主要
色素。除了吸引动物帮助授粉外, 还具有防止紫外线灼伤和抵御病虫害的作用。关于这类化合物的生
物合成、分子结构以及在植物体内的分布已经有大量的研究报告, 其代谢途径可用图 1表示。
图 1 花色素苷生物合成途径
Fig. 1 The biosynthesis of anthocyanins
1 花色素苷的生物合成途径
11 CHS
查耳酮合酶 ( Cha lcone synthase, CHS) 催化花色素苷生物合成的第一步反应, 即 1个分子的香豆
酰 CoA ( p-coumaroy-l CoA ) 和 3个分子的丙二酰 CoA ( ma lony-lCoA ) 合成四羟基查耳酮 ( Tetra-
hydroxychalcone) 的缩合反应。CHS的生物活性最早在欧芹 (P etroselinum hortense ) 中发现 (K reuza-l
er& H ahlbrock, 1972) , 目前已从苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中克隆了约 650个 CHS基因及其
相关序列。大量 CHS基因序列的克隆为研究基因的进化提供了便利条件, 通过对山茶属 (Camellia )
植物 CHS基因外显子 2序列的分析, Y ang等 ( 2003) 认为 CHS基因家族在进化过程中已经分化为 3
个亚家族。CH S基因在植物基因组中的重复和进化, 造成该基因在大多数植物中是多拷贝的, 而且
不同拷贝在表达时间和器官特异性方面产生明显分化。例如葡萄 ( Vitis vinifera ) 的 CHS基因有 3个
拷贝, 其中 Chs3在红色葡萄品种的果皮中表达和积累, Chs1和 Chs2的 mRNA在白色品种的果皮中
表达 ( Goto-Y am amo to, 2002)。
由于 CHS基因处于花色素苷合成途径的起始位置, 因此抑制其表达可以得到花色变淡的新花卉
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6期 张 龙等: 花色素苷生物合成与分子调控研究进展
品种。例如向蓝猪耳 (Torenia hybrida ) 中导入 CHS的反义基因得到花色变淡的新品种 ( A ida et a.l ,
2000), 而利用 RNA i技术使蓝猪耳中的 CHS基因沉默后, 得到了白色和灰白色的转基因品种 ( Fuku-
saki等, 2004)。
12 CH I
苯基苯乙烯酮黄烷酮异构酶 ( Chalcone isomerase, CH I) 催化查耳酮分子的环化, 在 A环和 B环
之间形成 C环, 将黄色的四羟基查耳酮转化成无色的柚皮素 ( naringenin)。柚皮素是所有类黄酮物质
合成的直接前体, 因此当烟草 (N icotiana tabacum ) 中的 CH I基因表达被 RNA i技术抑制后, 花瓣中
的花色素含量减少, 查耳酮含量上升, 花瓣变成黄色 ( N ishihara et a.l , 2005)。
13 F3H
柚皮素在黄烷酮 - 3-羟化酶 ( F lavonone-3-hydroxy lase, F3H ) 的催化下, 其 C-环的第 3位置羟
基化, 形成二氢黄酮醇 ( D ihydroflavonol) 香橙素 ( D ihydrokaempfero,l DHK)。F3H基因的 cDNA
最初从金鱼草 (Antirrhinum majus) 中克隆得到, 纯化的 F3H显示这是一个 2 -酮戊二酸依赖性双加
氧酶 ( 2-oxog lutarate-dependen t d ioxygenase, 2-ODD )。黄酮醇合成酶 ( flavono l synthase, FLS ) 和花色
素合成酶 ( an thocyanin synthase, ANS) 也都属于 2-ODD酶类。 F3H基因已经在多种植物的花中克隆
得到, 例如矮牵牛 (P etunia hybrida ), 玉米 (Z ea may s) , 洋葱 ( Allium cepa ) 等 (M asuzak i et a.l ,
2006)。
由于 F3H的作用底物是柚皮素, 因此抑制其表达可以促进黄酮和异黄酮产物的合成。Yu等
( 2003) 将玉米中的 P和 C转录因子构建成嵌和基因转化大豆, 成功地激活整个花色素苷代谢途径,
同时利用基因敲除的方法沉默了大豆中 F3H基因的功能, 从而将已经增大的代谢流量引入到异黄酮
合成途径中, 增加了大豆种皮中的异黄酮含量。
14 F3H和 F35H
F3H和 F35H都属于细胞色素 P450家族的单加氧酶, 都需要 NADPH作为辅助因子。F3H已
经在多种植物中克隆, 如紫罗兰 (Matthiola incana )、金鱼草、康乃馨 (D ianthus caryophy llus)、矮牵
牛、紫苏 (P erilla frutescens) 和大豆 ( G ly cinemax ) 等 ( Toda et a.l , 2002)。F35H酶活性最初在马
鞭草 ( Verbena hybrida ) 花的微粒体制备中发现, 并且已经克隆得到其基因序列 ( Togam i et a.l ,
2006)。目前 F35H基因已经在很多植物中被克隆得到, 例如葡萄、菊花 (A steraceae)、龙胆 ( Gen-
tiana trif lora ) 和矮牵牛等 ( Se itz et a.l , 2006)。
花色素苷的生物合成主要由 3个关键酶 F3H、 F3H和 F35H的作用形成 3个分支, 柚皮素在
F3H的催化下生成 DHK, F3H催化 DHK的 B-环 3位置羟基化生成二氢栎皮酮 ( D ihydroquercet in,
DHQ ), F35H催化 DHK的 B-环 3和 5位置羟基化生成二氢杨梅黄酮 ( D ihydromyricetin, DHM ),
这 3种二氢黄酮醇被羟化的位置和程度不同决定了最终合成的花色素苷的种类和花的颜色, DHK最
终生成橙色到砖红色的天竺葵素糖苷, DHQ最终生成红色的矢车菊素糖苷, DHM最终生成蓝色到紫
色的飞燕草素糖苷。因此 F3H和 F35H是利用基因工程引入花卉植物原本缺乏的代谢途径的关键基
因。
用风铃草 (Campanulam ed ium ) 的 F35H基因转化烟草, 转化株系中有飞燕草素大量产生, 花
色由淡红色变成紫色 (Ok inaka et a.l , 2003)。在红色香石竹中表达矮牵牛的 F35H基因尽管能产生
飞燕草素花色素苷, 但是对花色没有影响, 说明异源 F35H 不能有效地同内源 F3H竞争。如果将
F35H和细胞色素 b5 ( cytochrome b5) 基因 (该基因能增强 F35H基因的功能 ) 同时转化香石竹,
飞燕草素大量合成, 花色变成蓝紫色 ( B rugliera e t a.l , 2000)。
15 DFR
二氢黄酮醇 - 4-还原酶 ( D ihydroflavono l 4-reductase, DFR ) 负责将 3种二氢黄酮醇还原为无色
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园 艺 学 报 35卷
花色素苷。DFR在花色素苷生物合成中的关键作用最初是在紫罗兰一个突变体中发现的。DFR基因
在植物基因组中一般为单拷贝 (H e ller et a.l , 1985)。但百脉根 (Lotus japonicus) 的基因组中存在着
5个 DFR基因, 能产生 6个具有功能的 mRNA, 具有不同的组织特异性 ( Sh imada et a.l , 2005)。
DFR最引人关注的特点是能选择性地催化 3种二氢黄酮醇 DHK、DHQ和 DHM形成相应的花色
素苷。在矮牵牛和兰花 (Cymbid ium hybrida ) 中, DFR不能有效地还原 DHK, 但是能有效催化 DHQ
和 DHM并最终导致矢车菊素和飞燕草素在花瓣中的积累 ( Johnson et a.l , 1999)。在非洲菊 (G erbera
hybrida ) 中, DFR能利用全部 3种二氢黄酮醇作为催化底物, 这种 DFR对底物的选择性解释了为什
么橙色的天竺葵素存在于非洲菊, 但不存在于矮牵牛中 ( Johnson et a.l , 2001)。DFR的底物催化选
择性与 3个羟化酶 F3H、 F3H、F35H活性的强弱和有无是决定花色的主要原因。目前大多数改变
花色的基因工程主要就是围绕 F3H、 F35H 和 DFR进行的。例如将非洲菊中能有效还原 DHK的
DFR导入到白色矮牵牛中, 得到了含有天竺葵素糖苷的砖红色花朵 ( Johnson et a.l , 2001)。
16 ANS
花色素合成酶 ( Anthocyan id in synthase, ANS) 是 2-ODD酶。ANS催化无色的花色素苷形成显色
的花色素 3-flavone-2, 3-dio l。这个化合物立即和 UDP-g lucose: flavono id 3-O-g lucosy-l transferase偶联并
且被输送到液泡中, 形成显色的 3-糖基化花色素苷 ( anthocyan id in 3-g lucoside) ( Nakajima et a.l ,
2001)。ANS最初是利用转座子标签技术从玉米的 A2突变体中鉴定和克隆得到 (M enssen et a.l ,
1990)。
17 3GT
花色素因为结构上带有裸露羟基, 在生理 pH值条件下不稳定。类黄酮 3-O -糖基转移酶 ( F la-
vono id 3-O-g lucosy l transferase, 3GT) 将 UDP-g lucose上的葡萄糖转移到花色素分子的 C3羟基上, 保
持花色素的结构稳定。3GT生物活性最初在玉米的花药中被发现和克隆 ( Schiefe lbein et a.l , 1988)。
花色素分子的糖基化不但在改变植物花色, 保持分子结构稳定方面有作用, 同时是花色素分子运输到
液泡必不可少的因素 (M arrs et a.l , 1995)。
花色素苷合成后会进一步修饰, 例如糖基化、甲基化、酰基化等, 修饰的种类在不同的植物中会
有变化, 并且会导致不同的颜色变化。
2 决定花色的主要因素
在花瓣细胞中, 颜色至少要受到 6个因素的调节 (Yu et a.l , 2006)。这 6个因素分别是: 花色素
苷的生物合成和种类; 其它色素的生物合成, 例如类胡萝卜素 ( caroteno ids) 和甜菜碱类色素 ( beta-
lains) ; 花色素苷分子的修饰, 例如羟基化、甲基化、糖基化和分子偶联; 和其它类黄酮化合物或者
金属离子的协同作用; 液泡中 pH 值的改变; 色素超分子复合体 ( super-mo lecu les) 的结构和化学特
性。
液泡的 pH值是最早发现影响花色素苷颜色的因素之一。纯化的花色素苷在不同的 pH 溶液中呈
现不同的颜色, 当溶液的 pH 值升高时, 花色素苷的吸收光谱向长波段移动并且颜色变深 (M o l e t
a.l , 1998)。液泡的 pH值在不同的植物间差异很大, 即使在同一株植物中, 由于组织特性或者发育
时期的不同, 也会有很大的差异。紫花牵牛 ( Ipomoea tricolor ) 紫红色的花蕾在开放后变成蓝色, 花
冠表皮细胞的 pH值也从 66上升到 77。目前已经从紫花牵牛中克隆到一个控制液泡 pH值的 P r基
因。Pr是一个定位在液泡膜上的 N a+ /H+离子泵蛋白, 其作用是泵出液泡中的质子, 使液泡碱性化。
这个基因的突变导致液泡 pH值在花开放过程中不再上升, 进而导致开放后本应该是蓝色的花冠仍然
保持紫色 ( Yamaguch i e t a.l , 2001)。目前已知与液泡 pH相关的基因不但包括 Pr这样的离子泵蛋白,
还包括一些转录因子。矮牵牛中的 AN1是一个 bHLH类型的转录因子, 它对于 DFR基因的表达和保
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6期 张 龙等: 花色素苷生物合成与分子调控研究进展
持花瓣表皮细胞液泡低 pH 值都是必需的, 它的突变能导致细胞液泡的 pH值升高 ( Spelt et a.l ,
2002)。对于 AN1的研究表明, 花色素苷的合成调控与液泡 pH的调节并不是分别独立进行的, 而是
存在一个交互错杂的调控体系。
3 植物花色的转录调控
31 环境因子对花色素苷合成的诱导
花色素苷的代谢途径已经非常清楚, 代谢终产物带有颜色, 能够被光照、真菌、蔗糖、盐胁迫、
低温、营养等环境因子所调控, 这使得花色素苷代谢成为研究代谢转录调控的模式途径。
在环境因子调控花色素苷基因表达方面研究最为充分的是光照。野生型拟南芥 (Arabidopsis thali-
ana ) 叶片在 UV-B照射下 CHS基因大量表达, 如果感受紫外线信号的 UL13基因失活, CHS的表达
需长时间照射诱导而且表达很弱 ( Suesslin & Frohnmeyer, 2003)。莴苣的绿色叶片经 UV-B照射后变
成红色, 花色素合成关键酶基因 CHS、DFR、F3H的表达都得到提高, 另外在红色叶片中分离到很多
UV-B上调的转录因子 ( Park et a.l , 2007)。
环境因子通过信号传导途径调控转录因子和关键酶基因的顺式元件相互作用实现对基因的转录调
控。顺式元件方面, 拟南芥 CHS、CH I、F3H和 FLS在叶片、花、角果中的表达都受到光的诱导, 在
它们启动子区域找到了两个共有顺式元件, MRE (MYB-recogn ition e lem ent) 和 ACE ( ACGT-conta-i
n ing e lem ent) , MRE和 ACE能够在光诱导下, 通过与反式作用因子的相互作用来活化基因的表达
(H artm ann et a.l , 2005)。转录因子方面, 在白光的诱导下, 拟南芥幼苗中 MYB类转录因子 PAP1和
bHLH类转录因子 TT8的表达都随着处理时间的延长而增强, 在这些转录因子的调控下, CHS, F3H
和 DFR等关键酶基因的表达也相应增强 ( Com inelli et a.l , 2008)。光照对转录因子的调控是通过光
敏色素信号途径实现的, 例如 bHLH类转录因子 PIE3能够被光敏色素 PHYA活化并且在远红光的条
件下促进花色素苷的合成 ( Sh in et a.l , 2007)。已经证明 bHLH类转录因子是光信号传导过程中的主
要成分。
其它环境因子对花色素基因转录的调控作用机理和光照基本相同, 首先是环境因子的刺激启动了
光敏色素和 ABA、水杨酸、 Ca2 +等的信号传导途径, 这些信号进一步改变转录因子的蛋白稳定性或
者表达水平, 从而对结构基因的表达作出调控。但是目前对于信号传递到转录因子的过程, 整个转录
因子网络如何相互协调仍然缺乏足够的研究。随着代谢途径和转录因子调控机理的研究逐渐深化, 关
于转录因子调控方面的研究也逐渐引起关注 ( Endt et a.l , 2002)。
32 参与花色素合成调控的转录因子
目前研究较多的花色素基因转录调控因子主要包括两大类相互作用的因子, Basic-helix- loop-he lix
( bHLH ) 类转录因子和 R2R3-MYB类转录因子。
bHLH类转录因子具有特征性结构域 bHLH, bHLH结构域由大约 60个氨基酸组成, 包括两个功
能区, 一个是 N端的主要由大约 18个亲水的碱性氨基酸组成的 DNA结合区 ( basic), 另一个是 C端
的主要由疏水氨基酸组成的 HLH区, 这个功能区的作用是负责和其它 bHLH类转录因子形成二聚体。
bHLH类转录因子能够识别花色素苷合成关键酶基因启动子区域的 E-BOX ( CANNTG )。在拟南芥中,
bHLH蛋白包括至少 174个成员, 划分成 21个子家族 ( To ledo-O rt iz et a.l , 2003)。玉米中的 R /B家
族和矮牵牛中的 AN1、 JAF13, 金鱼草中的 DELILA, 拟南芥中的 TT8, 都属于 bHLH类转录因子。
R2R3-MYB类转录因子具有高度保守的 DNA结合区 MYB区, MYB区一般具有两个不完全重复,
与动物 R2、R3两个重复区高度同源, 每个重复的结构都是 H elix-Turn-H elix。拟南芥中至少有 154个
R2R3-MYB组成庞大的转录因子家族, 这个家族由 22个子家族组成。这些转录因子在调控次生代谢,
控制细胞形态, 介导病原抗性, 应答激素信号等方面有十分重要的作用。
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园 艺 学 报 35卷
在花色素的转录调控中, bHLH和 MYB常常是成对起作用, 它们结合在启动子序列相邻的识别
位点上相互作用。bHLH和 R2R3-MYB两种反式作用因子相互作用, 一方面使 R2R3-MYB蛋白结构
稳定促使其活化转录, 另一方面 bHLH能部分决定 R2R3-MYB的组织特异性。例如 bHLH类转录因子
TT8是果实中 DFR和 BAN ( BAN基因编码 LAR酶, 将原花色素还原为儿茶精类产物 ) 基因表达的必
须因子, 它的转录调控作用还需要 R2R3-MYB型因子 TT2的辅助 ( Nesi et a.l , 2001)。玉米中 C1转
录因子 (MYB) 通过与 R ( bHLH ) 相互作用并识别基因上游保守的 CAACACC元件调控花色素苷的
组织特异性表达 (G rotew o ld e t a.l , 2000)。类似的例子还包括 AN1 ( bHLH ) 和 AN 2 (MYB) 共同调
控矮牵牛 DFR的表达 ( Spelt et a.l , 2000)。
也有一些 R2R3-MYB类因子不需要 bHLH类因子的辅助, 独立调控花色素基因的转录。其中最
著名的是玉米中的 P因子 ( Gro tewo ld et a.l , 2000)。另外一个值得关注的是 PAP1, 同玉米的 C1、 Pl
相比具有更广泛的转录激活作用, 能活化整个花色素苷代谢途径和上游的苯丙氨酸解氨酶 ( PAL) 基
因以及下游的负责将花色素苷运送到液泡中的谷胱甘肽 S-转移酶 ( G lutath ione S- transferase) 基因的
转录。 PAP1的广泛转录激活作用还表现在当它被 35S启动子启动时, 拟南芥中的木质素、黄烷酮、
花色素苷的含量都被提高 ( Borev itz et a.l , 2000)。而且将 PAP1单独转化多种植物, 都得到花色素机
构基因表达增强的结果。
除了 bHLH和 R2R3-MYB类转录因子外, 还有很多其它类型的转录因子能够调控花色素苷的代
谢。例如 L IM家族的转录因子 N tlim1能调控烟草中木质素的合成 ( K aoth ien et a.l , 2002 )。大豆中
bZIP家族的转录因子 G /HBF能够特异性活化 CHS基因的表达, 而且 bZIP类转录因子能够识别和结
合在 G-box上 ( Droge-Laser et a.l , 1997)。马铃薯中 MADS-BOX基因 IbMADS10的转录与花色素苷合
成关键酶基因的转录正相关 ( Lalusin et a.l , 2006)。
4 研究展望
花色素合成转录调控是目前研究的热点, 由于在很多植物中有很多的花色素合成相关 bHLH和
R2R3-MYB类因子被克隆和进行功能分析, 花色素苷合成的转录调控机理的基本模式, 包括 bHLH和
R2R3-MYB类因子之间的相互作用, 以及它们与结构基因顺式元件的相互作用已经阐述的比较清楚。
但是通过分析花色素结构基因的启动子区域可以发现存在大量潜在的 R2R3-MYB和 bHLH因子结合
位点, 这些位点的序列和距离转录起始位点的距离都不同, 而且启动子存在能对光照、真菌病害、蔗
糖、Ca2+等作出应答的顺式元件 ( Go llop et a.l , 2002)。这表明即使单个基因也可能受到多个不同的
R2R3-MYB和 bHLH的调控。以 F3H来说, 目前已知它的转录调控存在几种模式, 一个是和上游的
CHS、 CH I形成一组受到相同的因子调控, 一个是单独一组, 另外还可以和下游的 DFR组成一组
( Pelt et a.l , 2003)。这么复杂而且精密的调控必然涉及到多个转录因子或者调控转录因子的因子。目
前的研究表明, 一对 bHLH 和 R2R3-MYB类转录因子在酵母中往往能够调控花色素苷基因的表达,
但在植物细胞内这种调控过程应该更为复杂。花色素苷结构基因启动子区存在多个 bHLH 和 R2R3-
MYB结合位点, 表明每一次转录事件可能需要多个 bHLH 和 R2R3-MYB因子的协同作用以实现更为
精确的调控, 但是多个因子对于花色素苷结构基因的转录进行调控的机制目前尚没有报道。而且
bHLH类转录因子的一个特点是能够形成各种二聚体以适应各种信号的应答, 但是目前仍然没有研究
表明这个特点在花色素苷结构基因转录调控中起到作用。
目前对于调控 bHLH和 R2R3-MYB活性的因子了解很少。在拟南芥中克隆得到了 WD40类蛋白
TTG1, TTG1可能负责活化 bHLH型转录因子, 因为将 R基因转化突变株 TTG1后, 能够恢复花色素
苷的合成 (W alker et a.l , 1999)。在矮牵牛中克隆到WD40类蛋白 AN 11, AN11分布于细胞质中, 很
可能作为信号成分对 MYB类因子 AN2进行翻译后修饰, 改变其生物活性, 从而调控花色素苷的合成
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6期 张 龙等: 花色素苷生物合成与分子调控研究进展
( de Vetten et a.l , 1997)。对于光信号传导途径的研究发现光敏色素能够通过调控 bHLH类转录因子
的活性调控对光信号作出反应基因的转录。能够调控花色素苷合成的 PIE3与 PHYA之间的作用的发
现使研究者能够大致描述从光信号到花色素苷结构基因转录调控的过程, 但是这个过程仍有大量的细
节需要研究和理解。
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