全 文 ：园 艺 学 报 2006, 33 (3) : 645～648
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 22; 修回日期 : 2005 - 11 - 30
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30540056) ; 浙江省自然科学基金项目 (504135)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: sky79@zjnu1cn)
铝对芥菜 ( B rassica juncea Coss) 幼苗根系形态和
叶内抗氧化系统的影响
李朝苏 刘 鹏 3 徐根娣 林辉君
(浙江师范大学植物学重点实验室 , 浙江金华 321004)
摘 要 : 研究了沙培条件下铝对两个芥菜品种 ‘雪里蕻 ’和 ‘花芥菜 ’幼苗根系形态和叶生理特性的
影响。结果表明 , 1 mg·L - 1和 10 mg·L - 1 A l3 +在短时间内能够促进两种芥菜根系生长 , 并降低花芥菜叶
内 MDA的含量。随着铝处理浓度的增加和处理时间的延长 , 芥菜根系生长受到抑制 , 叶内 MDA含量增
加 , 同时 POD和 CAT活性升高 , 但不同品种芥菜叶内 A sA、GSH含量和 SOD活性对铝胁迫的反应不同。
研究结果说明低浓度铝在短时期内对芥菜生长有促进作用 , 但处理时间的延长会抑制芥菜的生长 , 在铝胁
迫下芥菜体内抗氧化酶活性升高可以提高其铝适应性。
关键词 : 雪里蕻 ; 花芥菜 ; 铝 ; 根系形态 ; 活性氧 ; 抗氧化系统
中图分类号 : S 637 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0320645204
Effects of A lum inum on RootM orphology and An tiox idan t System in L eaves
of M ustard ( B rassica juncea Coss) Seedlings
L i Chaosu, L iu Peng3 , Xu Gendi, and L in Huijun
( Key Laboratory of B otany, Zhejiang N orm al U niversity, J inhua, Zhejiang 321004, Ch ina)
Abstract: Two mustard varieties’ (B rassica juncea var. m ulticeps Tsen et Lee and B rassica juncea var.
crispifolia Bailey) seedlings were cultured in sand which was dipped in nutrient solution added different con2
centrations of alum inum (0, 1, 10, 100 mg·L - 1 A l3 + ). The change of the root morphology and the content
of MDA, A sA and GSH as well as POD , CAT and SOD activities in leaves were determ ined. The result indi2
cated that lower concentrations of alum inum (1 mg·L - 1 and 10 mg·L - 1 ) could p romote the root growth and
decrease the MDA content in two mustard varietiespi leaves on the 15th day. W ith increase of alum inum, the
root growth was inhibited and the MDA content in two varietiespi leaves was increased compared with the con2
trol, and the activities of POD and CAT were also p romoted obviously, but the response of A sA and GSH con2
tent as well as SOD activity in different varietieswere different to alum inum stress. It is suggested that lower a2
lum inum concentrations could p romote the growth of mustard seedlings in a short time. Antioxidant enzymes
p layed an important part in resisting alum inum.
Key words: B rassica juncea var. m ulticeps Tsen et Lee; B rassica juncea var. crispifolia Bailey; A lum i2
num; Root morphology; Reactive oxygen species; Antioxidant system
1 目的、材料与方法
铝毒害是酸性土壤中植物生长的重要限制因子〔1〕。以往研究表明〔2, 3〕, 铝胁迫可以诱导植物体内
产生大量的 O·2 、H2 O2、·OH等活性氧 , 使膜脂、核酸和蛋白质等生物分子过氧化而受损害 , 从而影
响了细胞内正常的代谢活动 , 严重时可导致细胞死亡。也有许多证据表明〔4～6〕, 铝胁迫下植物体内抗
氧化酶类 (如过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶 ) 的活性以及非酶类物质 (如谷胱甘肽、
抗坏血酸 ) 的含量变化和植物的耐铝性密切相关。
园 艺 学 报 33卷
芥菜 (B rassica juncea Coss) 是十字花科芸薹属重要的蔬菜作物。以往研究发现 , 芸薹属的甘蓝型
油菜〔7〕、甘蓝〔8〕对铝胁迫有很强的适应能力。但有关铝对荠菜生长的影响国内外还未见报道。我国
南方红壤地区是铝毒害高发地区 , 近年来 , 铝毒害有进一步加剧趋势〔9〕。了解铝胁迫下芥菜的形态
和生理反应 , 对于提高芥菜的品质和产量 , 筛选和培育耐铝的品种都有重要意义。
试验于 2004年 4～5月在浙江师范大学生物园温室大棚中进行。供试的芥菜品种为 ‘雪里蕻 ’
(B rassica juncea var. m ulticeps Tsen et Lee) 和 ‘花芥菜 ’ (B rassica juncea var. crispifolia Bailey)。试验
采用沙培法 , 将洗净的石英砂装入底部打孔的塑料盆中 , 挑选健壮饱满的雪里蕻和花芥菜的种子播入
浅层砂基中 , 喷施 1 /2倍 Hoagland营养液。当子叶完全展开后 , 定苗 50株 , 并将塑料盆浸入含有不
同浓度铝的 1 /2 Hoagland营养液中 , 每天移出 4 h, 铝以 A l2 ( SO4 ) 3 ·18H2 O配制 , A l3 +浓度分别为 :
0 (对照 )、1、10和 100 mg·L - 1。每 5 d更换 1次培养液。
在铝处理第 15天和第 30天取芥菜根系和叶片进行分析测定。根系形态分析采用 STD1200P根系
分析仪 , 5次重复。丙二醛 (MDA) 含量测定采用硫代巴比妥酸 ( TBA) 法 , 抗坏血酸 (A sA ) 和谷
胱甘肽 ( GSH) 含量测定参考肖祥希等的方法〔10〕, 过氧化物酶 ( POD ) 活性测定采用愈创木酚法 ,
过氧化氢酶 (CAT) 活性测定采用硫代硫酸钠滴定法 , 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性测定采用氮蓝四
唑 (NBT) 光化还原法 , 3次重复。
2 结果分析与讨论
211 铝对芥菜根系形态的影响
试验结果 (表 1) 表明 , 10 mg·L - 1以下低浓度铝处理在短时间内对芥菜根生长有促进作用。1
和 10 mg·L - 1 A l3 +处理 15 d时 , 两种芥菜根系总长度、根表面积、根体积和须根数目均高于对照。
随着铝处理时间的延长 , 1 mg·L - 1 A l3 +对芥菜根系生长的促进作用减弱 , 10和 100 mg·L - 1 A l3 +对
根的生长有明显抑制作用 , 这说明铝对芥菜幼苗的毒害作用有一个积累效应 , 随着铝处理时间的延
长 , 芥菜体内铝积累量的增多 , 其生长逐渐受到不利影响。
表 1 铝处理对芥菜根系形态的影响
Table 1 Effect of a lum inum on root m orphology of m ustard
处理天数
Days of
treatment( d)
品种
Varieties
A l3 +
(mg·L - 1 )
根系总长度
Total root length
( cm)
根表面积
Root surface area
( cm2 )
根体积
Root volume
(mm3 )
须根数
Fibrous root number
15 花芥菜 0 1416 ±315c 1150 ±0149c 1213 ±311c 3613 ±518b
B. juncea var. crispifolia Bailey 1 2418 ±111b 2179 ±0109b 2418 ±113b 5310 ±1817a
10 2816 ±215a 3150 ±0146a 3416 ±612a 6418 ±1515a
100 718 ±018d 0186 ±0191d 716 ±115c 2510 ±210c
雪里蕻 0 1412 ±213b 1160 ±0122a 1414 ±310a 2810 ±515b
B. juncea var. m ulticeps Tsen et Lee 1 1717 ±413ab 1186 ±0159a 1517 ±215a 3310 ±815ab
10 1713 ±117ab 1184 ±0124a 1516 ±218a 3610 ±719ab
100 1814 ±110a 1196 ±0132a 1710 ±315a 4517 ±1018a
30 花芥菜 0 6318 ±1311a 5194 ±0176ab 4410 ±213ab 15510 ±4612a
B. juncea var. crispifolia Bailey 1 6614 ±518a 6184 ±0197a 5610 ±716a 18018 ±2415a
10 5410 ±1317a 5130 ±1168b 4115 ±1015b 14715 ±3410a
100 1015 ±118b 1115 ±0111c 815 ±015c 4815 ±1019b
雪里蕻 0 4213 ±1114b 4148 ±1124b 3715 ±613b 9310 ±1815b
B. juncea var. m ulticeps Tsen et Lee 1 5516 ±514a 5191 ±0182a 4812 ±813a 11614 ±515a
10 2515 ±217c 3117 ±0133c 3114 ±511b 5810 ±1612c
100 2013 ±119c 2120 ±0131c 1918 ±315c 4910 ±1514c
注 : 同一品种处理间不同小写字母表示差异达到显著水平 ( P < 0105)。下表同。
Note: The differences among the treatments (of same variety) with different small letters were significantly ( P < 0105) . The same below.
646
3期 李朝苏等 : 铝对芥菜 (B rassica juncea Coss) 幼苗根系形态和叶内抗氧化系统的影响
212 铝对芥菜叶内 MDA含量的影响
从表 2可以看出 , 铝处理 15 d时 , 1和 10 mg·L - 1 A l3 +能显著降低花芥菜叶内 MDA的含量 , 此
时不同浓度的铝对雪里蕻叶内 MDA含量影响不明显。随着铝处理时间的延长 , 植物细胞内铝积累量
的增多 , 铝对芥菜细胞膜的破坏作用增大 , 在铝处理 30 d时 , 两种芥菜叶内 MDA的含量都明显高于
对照值。MDA含量随铝浓度的变化趋势和地下部分的变化趋势有一致性 , 因此可以将叶内 MDA含量
作为筛选芥菜耐铝性指标。
表 2 铝对芥菜叶内抗氧化系统的影响
Table 2 Effect of a lum inum on an tiox idan t system in leaves of m ustard seedlings
处理天数
Days of
treatment
( d)
品种
Varieties
A l3 +
(mg·L - 1 )
MDA
(μmol·g - 1
FM)
A sA
(μg·g- 1 FM)
GSH
(mg·g- 1 FM)
SOD
(U·mg - 1 )
POD
(Δ470 ·m in - 1
·mg - 1 )
CAT
(mg ·min - 1
·mg- 1)
15 花芥菜 0 49. 7 ±2. 2b 17. 9 ±1. 2b 0. 64 ±0. 04b 523. 9 ±22. 2b 27. 4 ±3. 2b 26. 4 ±5. 4c
B. juncea var. 1 40. 0 ±3. 9c 19. 8 ±1. 4b 0. 60 ±0. 05b 515. 2 ±12. 2bc 28. 5 ±4. 3b 32. 0 ±7. 0bc
crispifolia Bailey 10 43. 1 ±1. 4c 20. 2 ±3. 4ab 0. 63 ±0. 01b 463. 2 ±30. 4c 33. 2 ±1. 9b 42. 3 ±4. 9b
100 63. 6 ±6. 5a 22. 3 ±0. 5a 0. 79 ±0. 04a 554. 1 ±26. 9a 42. 2 ±9. 4a 55. 7 ±3. 3a
雪里蕻 0 26. 3 ±4. 6a 19. 9 ±0. 9b 0. 38 ±0. 03c 449. 4 ±17. 2b 19. 6 ±1. 3b 8. 1 ±1. 1c
B. juncea var. 1 24. 9 ±0. 5a 20. 5 ±0. 9b 0. 38 ±0. 01c 454. 0 ±16. 2b 20. 0 ±3. 6b 13. 2 ±0. 8b
m ulticeps Tsen 10 27. 3 ±0. 8a 24. 4 ±3. 4a 0. 52 ±0. 01b 497. 5 ±20. 4a 32. 4 ±2. 9a 21. 3 ±4. 1a
et Lee 100 23. 3 ±3. 0a 21. 5 ±0. 5ab 0. 66 ±0. 06a 428. 0 ±12. 2b 15. 2 ±0. 7c 8. 2 ±0. 9c
30 花芥菜 0 19. 3 ±2. 4d 22. 6 ±0. 9a 0. 33 ±0. 02a 423. 5 ±27. 0b 57. 4 ±4. 2c 39. 2 ±6. 2c
B. juncea var. 1 30. 2 ±4. 0c 16. 8 ±0. 9b 0. 30 ±0. 03ab 381. 9 ±9. 2b 60. 1 ±2. 8c 42. 5 ±6. 5c
crispifolia Bailey 10 45. 3 ±0. 9b 23. 1 ±0. 2a 0. 25 ±0. 02b 411. 4 ±37. 6b 84. 3 ±1. 9b 53. 8 ±2. 6b
100 58. 6 ±6. 0a 24. 9 ±2. 0a 0. 19 ±0. 01c 584. 5 ±27. 4a 115. 4 ±8. 6a 94. 8 ±5. 0a
雪里蕻 0 12. 6 ±1. 4b 13. 3 ±1. 1a 0. 26 ±0. 01a 466. 2 ±38. 5b 42. 1 ±2. 6c 57. 2 ±8. 9c
B. juncea var. 1 17. 2 ±2. 3a 14. 3 ±3. 0a 0. 20 ±0. 01b 422. 4 ±46. 8b 45. 0 ±2. 1bc 88. 4 ±5. 8b
m ulticeps 10 20. 3 ±2. 3a 15. 0 ±1. 5a 0. 19 ±0. 03b 535. 2 ±43. 4a 68. 5 ±3. 3a 105. 6 ±13. 9a
Tsen et Lee 100 17. 0 ±1. 7a 15. 6 ±1. 4a 0. 20 ±0. 02b 424. 3 ±13. 1b 52. 3 ±5. 1b 79. 5 ±1. 4b
213 铝对芥菜叶内 A sA和 GSH含量的影响
A sA和 GSH是植物体内重要的抗氧化剂 , 可维持活性氧代谢的平衡〔11〕。由表 2可以看出 , 与对
照相比 , 铝处理 15 d时两种芥菜叶内 A sA和 GSH含量有不同程度的增加 , 尤其以 100 mg·L - 1 A l3 +
处理最为明显。但随着铝处理时间的延长 , GSH含量下降 , 并且各铝处理组都低于对照组 , 此时
A sA含量也和对照组之间差异不显著。这表明在芥菜的耐铝胁迫中 A sA和 GSH发挥的作用较小 , 因
此不易作为耐铝性筛选的指标。
214 铝对芥菜叶内抗氧化酶活性的影响
逆境胁迫下 , 植物体内抗氧化酶如 SOD、POD、CAT等通过协同作用 , 可以及时清除细胞内过量
的活性氧自由基 , 降低其对细胞的伤害。表 2表明 , 铝浓度的增加和处理时间的延长都能刺激两种芥
菜叶内 POD和 CAT活性的增加 , 但不同品种叶内 SOD活性不同 , 1和 10 mg·L - 1 A l3 +降低了 SOD
活性 , 而 100 mg·L - 1 A l3 +增加了 SOD活性 , 雪里蕻叶内 SOD活性的变化规律和花芥菜相反。POD
和 CAT可以清除细胞内过量的 H2 O2 , 在铝处理下 , 芥菜叶内 POD和 CAT活性的升高可以提高清除
活性氧的效率 , 增强芥菜的耐铝性。而植物体内 SOD的存在形式复杂 , 且铝对 SOD活性的影响还与
锰、铜、锌等元素之间的相互作用有关〔12〕, 因此不易作为筛选芥菜耐铝性的指标。
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