全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(9)：1345—1350
Aeta Hortieulturae Sinica
拉枝角度对富士苹果树生理特性和果实品质的影响
韩明玉 ，李永武，范崇辉，赵彩萍
(西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100)
摘 要：对不同拉枝角度对富士苹果树生理特性和果实品质的影响进行了研究。结果表明：富士苹果
枝条经不同角度拉枝处理后，除果实总酸含量外，多数指标均随着拉枝角度的增大而升高，在110。时为最
高，随后下降；其中叶片净光合速率和果实维生素 C含量在拉枝 1 10。时与其他角度处理达极显著水平；叶
片气孔导度、叶片厚度、平均单果质量及果实果胶含量在拉枝 1 10。时与70。及55。达极显著水平；叶片总糖
含量及下表皮厚度在拉枝 110。与 90。、70。及55。达极显著水平；叶片胞问 c0 浓度、叶片总氮含量、栅栏
细胞长度、果形指数 、果实硬度以及果实总糖含量等各处理问差异不显著；果实总酸含量随着拉枝角度的
增大而减少，在拉枝 1 10。时达最低随后又增加。拉枝角度不同，果树抽生枝条的数量和枝类组成也不同，
当主枝拉枝90。和 110。时抽生的枝条主要集中在距主干30～120 cm之间，枝类组成以5～30 cm的中、长枝
为主。说明富士拉枝角度为 1tO。时，树体易成花，果实品质好。
关键词：苹果；拉枝角度；生理特性；果实；品质
中图分类号：S 661．1 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)09—1345~6
Efects of Branch Bending Angle on Physiological Characteristics and Fruit
Quality of Fuji Apple
HAN Ming—yu ，LI Yong—WU，FAN Chong—hui，and ZHAO Cai—ping
(Colege ofHorticulture，Northwest A&F University，Yangling，Shaanxi 712100，China)
Abstract：The effects of branch bending angle Oil physiological characteristics and fruit quality of Fuji
apple were studied．The results showed that except the content of fruit total acid．most of the iterns increased
with the increase of branch bending angle，arrived to the highest point when the angle of branch was 1 10。，
and then decreased．Leaf photosynthetic rate and fruit vitamin C content in l 10。were markedly higher than
that of the other angles；Leaf stomata conductance，leaf thickness，fruit mass and fruit pectin content in 1 10。
were significantly higher than those of 70。and 55。；Leaf total sugar content and thickness of the foliar epider·
mis in 1 10。were markedly higher than those of 90。．70。and 55。：There were n0 significant differences in leaf
intercellular CO2 concentration，leaf total nitrogen content，stockade cell length，fruit shape index，hardness
and total sugar content between the diferent treatments of branch bending angle．The content of fruit total acid
reduced with the increase of branch bending angle，and a~ived its lowest point when the angle of branch was
1 10。，and then increased．The angle of bending branch also affected the quantity and types of shoots，and
when the angle of bending branch was 90。and 1 10。．shoots were mainly located in 30—120 cm from the
trunk and the length of most branches was 5—30 cm．So when bending angle is 1 10。，Fuji tree is easy to form
flower bud and improve fruit quality．
Key words：apple；bending angle；physiological characteristics；fruit；quality
收稿13期：2008—06—03；修回13期：2008—08—18
基金项目：农业部 ‘948’项 目 (2006一G28)；农业部公益性行业专项 (Nyhyzx074~24)
}E—mail：hanmy@ nwsuaf．edu．el
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l346 园 艺 学 报 35卷
拉枝是果树整形修剪中常采用的方法，研究者对其作用和机理进行了较多研究 (徐绍清 等，
2000；廖立安 等，2003；赖坚定，2004；许家辉 等，2004；王涛，2004)，普遍认为拉枝角度与果
树的目标树形有关，如我国苹果生产上常用的疏散分层形、纺锤形等树形，主枝角度一般在50。～
90。之间，很少大于 90。(耿玉韬，1995)。近年来，欧洲推行的高纺锤形，要求枝条角度在 95。～
120。，其优点是易成花，树体容易控制 (韩明玉 等，2005)。目前这一拉枝方法在我国陕西、河南、
山西一带富士苹果幼树整形和成龄树改造上已有应用 (王金泉和左奎旺，1999)，有效解决了富士苹
果成花难的问题。作者就不同拉枝角度对富士苹果生理特性和果实品质的影响进行了研究，以期为这
一 方法更广泛应用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验园概况
试验在宝鸡市农业科技果业专家大院果园进行。该果园 1998年冬建园，主栽品种 ‘富士’，授
粉品种 ‘嘎拉’，基砧 ‘西府海棠’，中间砧 ‘M26’，树形高纺锤形，株行距2．5 rn×4．2 m，树势均
一
， 有灌溉条件，沙壤土，管理精细。
1．2 试验设计与方法
试验于2003年秋进行拉枝处理。选取生长势、负载量较一致的富士苹果树25株，在每株树的同
一 方位、同一高度选取基部粗细相当，分枝数基本相同的主枝作为一个小区，进行不同角度 (55。、
70。、90。、110。、120。)拉枝处理，每个处理5株。
2005年，在秋季新梢停止生长后，随机采处理主枝上基部粗度、长度基本相同的新梢中部第6、
7、8完整无损叶片，每处理取 10个枝的叶片，用去离子水冲洗 3次，于 105 oC烘箱烘 30 min，再于
75℃烘箱烘24 h至恒重，粉碎，用蒽酮法测其总糖即为叶片碳素营养物质的含量，用凯斯定氮法测
其总氮即为叶片氮素营养物质的含量。用同样方法取叶片，在叶中部沿中脉取0．8 cm×0．5 em的叶
块，每叶片取两块，每处理共取 1O块，用 FAA固定液抽气固定，经过梯度酒精脱水，二甲苯透明，
35℃烘箱浸蜡，纯蜡包埋，修蜡切片、粘片烤片等步骤以后，用番红固绿对染，最后封片。阴干后
在 Motic DM B5显微镜下观察拍照并测定叶片厚度，栅栏组织厚度，海绵组织厚度，栅栏细胞长度，
上、下表皮厚度和栅栏细胞层数。
2005年在果实成熟期，将每处理主枝果实采下，测定平均单果质量、果形指数、硬度、可溶性
固形物、总糖 (蒽酮法)、总酸 (酸碱中和滴定法)、蛋白质 (考马斯亮蓝 G-250法)、果胶 (咔唑
比色法)、花色素 (仝月澳和周厚基，1982)、维生素 C (钼蓝比色法)和 Ca元素 (元素吸收法)。
各处理重复3次，取平均值。秋季落叶以后，对处理树抽生枝条数量和枝类组成进行统计。
2006年 7、8、9月分别选处理主枝上一年生健壮枝条中部完整无损叶片，采用美国产 LI-6400型
便携式光合测定仪测定其光合速率，每处理枝测5片叶，共测25片叶。
1．3 数据分析
利用 DPS软件对各指标数据进行方差分析和显著性检验。
2 结果与分析
2．1 拉枝角度对叶片光合特性和营养物质含量的影响
从表 1可以看出，果树枝条经过不同拉枝角度处N12后，叶片的净光合速率、气孔导度在 110。
时达到最高。胞间cO 浓度各处理间差异不显著。拉枝角度对叶片氮素营养的影响不显著。而总糖含
量随着拉枝角度的增大而上升，当拉枝角度为110。时达到最高。
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below
2．2 拉枝角度对叶片解剖结构的影响
从表2可以看出，富士枝条经过不同拉枝角度处理以后，叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚
度、上表皮厚度、下表皮厚度和栅栏细胞层数在拉枝角度 1 10。时达到最大。栅栏细胞长度各处理问
差异不显著。
表2 拉枝角度对叶片解剖结构的影响
Table 2 ]nnnenf：~of branch bending angle to leaf dissection structure
警 。叶Lea片f厚thi度ck／ne sm
Angle
55 237．598cB
70 247 455bcB
90 259．975abAB
110 278．245aA
栅栏组织厚度／Fm
Stockade organization
海绵组织厚度／t*m
Sponge organization
thickness thickness
栅栏细胞长度／Dm
Stockade
cell length
38．O73a
39．125a
40，409a
40 390a
上表皮厚度／ 下表皮厚度／恤m 栅栏细胞层数
Up epidermis Down epiderm is Stockade
thickness thickness call layer
95．827eB
103．0o9bcB
108．454bAB
l17．390aA
80．68bcB
88．83bcB
85．75bAB
93．66aA
15．OO7b
16．067ab
16．425ab
16．795a
12o 249．85bcAB 106．417cB 78．68cB ：! ：!竺些
8 O¨ cB
8．424bcB
8．937bB
10．OlOaA
9．928aA
2．5bB
2．9aAB
3．0aAB
3．1aA
2．8abAB
2．3 拉枝角度对果实品质的影响
2．3．1 果实外观品质
从表3可以看出，在不同拉枝角度处理中，果实的单果质量、花色素在拉枝角度 110。时最高。
果形指数随着拉枝角度的增加处理间差异不显著。
表3 拉枝角度对富士果实外在品质的影响
Table 3 Influence of branch bending angle t0 fruit exterior quality
2．3．2 果实内在品质
从表4可以看出，富土枝条经过不同角度拉枝处理后，果实硬度、总糖含量各处理问差异不显
著。可溶性固形物、维生素 C、果胶和蛋白质含量在拉枝角度 110。时最高，而总酸含量在 110。时最
低。钙元素含量随着拉枝角度的增大而增加。
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1348 园 艺 学 报 35卷
2．4 拉枝角度对抽生枝条的数量和枝类组成的影响
2．4．1 距处理枝基部不同距离抽生枝条的数量
从图1看出，富士苹果主枝经不同角度拉枝处理后，距处理枝基部不同距离抽生枝条数量不同。
55。和70。处理的主枝上抽生枝条主要集中在距基部60 cm以上的枝段，9O。处理的主枝上抽生的枝条
基本分布在整个枝段，110。处理的主枝上抽生枝条基本分布在小于 120 cm以下的枝段，120。处理的
主枝上抽生的枝条主要集中在30～90 cm的枝段。
口 550
哑 70。
日 90。
叠 110。
日 l20。
0～ 30 30～6O 60～～9() 90～～l20 120
距处理枝基部距离。tin
The len h to the base oftreated branch
图1 距处理枝基部不同距离抽生新梢的数量
Fig． 1 The quantity of shoot with diferent distances from the base of treated branch
2．4．2 不同长度枝条的数量
从图2看出，富士苹果主枝经不同角度处理后，抽生枝条长度不同。55。处理的主枝上抽生枝条
主要以>15 cnl以上的长枝为主。7O。处理的主枝抽生枝条主要以>5 C1TI的中长枝为主。90。处理的主
枝抽生枝条数量较多，且长中短枝比例适合。110。处理的主枝上抽生枝条主要以5～30 cm的中枝和
长枝为主，而且数量相对最多。t20。处理的主枝上抽生枝条以>15 cm的长枝为主，其数量较少。
口 55。
皿 70。
日 9O。
圈 l10。
团 l20。
、 5 5～15 15～30 j30
新梢长度／cm Shoot length
图2 处理枝上不同长度新梢数量
Fig．2 The quantity of diferent length sho t among the treated branches
2 0 8 6 4 2 0
ll ∞：I)LI。 ∞ EI
蛹 媒蜷
4 2 O 8 6 4 2 O
A】I】=日0I)l00
脚裁罂糕
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9期 韩明玉等：拉枝角度对富士苹果树生理特性和果实品质的影响
3 讨论
果树枝条经过拉枝以后，改变了树体通风透光状况，特别是提高了下部及内膛叶片光合效能，增
加了光合产物的积累，有利于这些部位果实品质的提高。刘志坚 (1994)认为，拉枝 (包括拿枝、
捋枝、折枝、扭枝等措施)由于改变了枝条的角度，从而削弱了顶端优势，损伤了木质部，限制水
路畅通而达到缓和树势的目的。另外果树拉枝以后，枝内蒸腾液流呈单方向运输，且速度减慢。生长
素、赤霉素含量减少，运输到叶片的氮素营养减少而碳水化合物输出量又相对减少 (彭福田和姜远
茂，2006)。但是拉枝角度不同，影响果树叶片光合效能的作用也不同，其内源激素的平衡状况也不
同，开张角度小的直立枝，光合产物自留量少，外运入主轴和根中的数量多，虽然养根、养干的作用
较大，但因本枝同化产物自留量少，成花难，结果少。而角度开张的水平枝虽养根、养干的作用小一
些，但却利于成花和结果。本研究中富士枝条经过不同角度处理以后，叶片光合速率随着拉枝角度的
增大而增强，总糖含量随之增加，果实品质也随之提高。但当拉枝角度过大时，可能由于枝叶间相互
遮掩 ，叶片光合速率、总糖含量和果实品质均下降，进一步验证了前人的结果。
植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相适应的，在长期外界生态因素的影响下，
叶片形态结构上的变异性和可塑性是最大的，其组织结构对生长环境的反应最为敏锐。富士枝条经过
不同角度处理后，叶片的组织结构发生了改变，可能是因为随着拉枝角度的增大，枝条的损伤程度也
越来越严重，供给叶片自身生长的矿物质和水分运输严重受阻，叶片的碳水化合物外运减少，以致于
影响叶片的解剖结构。本研究中，随着拉枝角度的增大，叶片越厚，栅栏组织越发达，叶片的叶绿素
含量高，光合速率也越高，这与杨江山等 (2005)对樱桃不同节位叶片光合特性与解剖特征比较研
究的结果相符。可能由于叶片结构影响对光能的捕获，一般认为叶片厚度增加，单位叶面积的叶肉细
胞表面积也增大，从而使 CO 更易进入到叶肉细胞的羧化部位，即叶肉导度增大，而使光合速率增强
(Blanke，1987；Nesterov&Shipota，1988)。
许家辉等 (2004)认为枇杷枝梢进行拉枝处理后，小角度拉枝会促进枝梢的旺长，而大角度的
拉枝调节养分、水分和激素，均衡树势。何世珑和陈芳子 (1994)认为果树叶片制造的碳水化合物
的分配遵循主轴贮备的原则，在主轴上一切从属器官从有光合能力开始向主轴输送。但各类枝有很大
的差别，直立枝输出的多，平斜枝输出的少，而且直立枝幼叶制造的碳素营养物质主要直接输送新生
根，自留量很少。本研究中富士主枝的拉枝角度不同，抽生枝条的部位和枝类组成也不同，随着拉枝
角度的增大，抽生的枝条主要集中在主枝的中部，而且中短枝相对较多。
拉枝效应是一项长期效应，尤其是大角度的处理，更易使枝条老化、树体衰弱，因此主枝经过大
角度处理以后要加强对树体的更新复壮和肥水管理，才能达到大角度拉枝的长期效应。
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