全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 289～293
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 25; 修回日期 : 2005 - 06 - 17
基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30430480)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: tsp@ ibcas1ac1cn)
外源茉莉酸甲酯对黄瓜采后冷害及生理生化的影响
韩　晋 1, 2 　田世平 13
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘 　要 : 以对低温敏感的黄瓜 ‘神农 5号 ’果实为材料 , 研究了外源茉莉酸甲酯处理后的果实有关抗
冷性的生理生化指标的变化。结果表明 , 该处理减缓了黄瓜果实冷害症状的发展 , 降低了细胞膜电解质渗
出率、脯氨酸和可溶性固形物含量。处理后 , 黄瓜组织中过氧化氢酶的活性升高 , 过氧化物酶活性降低 ,
超氧化物歧化酶活性没有显著变化。此外 , 不同浓度的茉莉酸甲酯对黄瓜叶绿素含量的影响不同。因此 ,
茉莉酸甲酯可能通过代谢途径的改变来降低黄瓜冷害。
关键词 : 黄瓜 ; 茉莉酸甲酯 ; 果实 ; 冷害 ; 抗氧化酶 ; 叶绿素含量
中图分类号 : S 64212　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220289205
Effects of Exogenous M ethyl Ja sm ona te on Ch illing In jury and Physiology
and B iochem istry in Postharvest Cucum ber
Han J in1, 2 and Tian Ship ing13
(1 Institu te of B otany, Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China; 2 Graduate School, Ch inese A cadem y of Sciences,
B eijing 100039, Ch ina)
Abstract: The effects of exogenous methyl jasmonate (MJ ) on physiological and biochem ical attributes
of cucumber (Cucum is sa tivus L. ‘Shennong 5’) under low temperature stress were investigated in this pa2
per. The results indicated that symp tom s of chilling injury in the cucumber treated with MJ developed slowly,
electrolyte leakage of cell membrane, p roline content and soluble solids content decreased after the treatment.
MJ treatment could increase catalase activity, decrease peroxidase activity, but it could not affect significantly
superoxide dismutase activity. Additionally, the concentration of MJ significantly affected chlorophyll content
in cucumber. Therefore, the effect ofMJ on enhancing resistance of cucumber fruits to chilling stress may at2
tribute to altering its physiological pathways.
Key words: Cucumber; Methyl jasmonate; Fruit; Chilling injury; Antioxidant enzymes; Chlorophyll
content
低温贮藏是延缓园艺作物采后成熟、抑制病原菌生长和保持品质的最普遍手段。然而 , 一些生长
于热带、亚热带的园艺产品对低温 (一般低于 10～12℃) 相当敏感〔1〕, 如果贮藏温度过低 , 易产生
冷害 , 从而影响其品质和商业价值。
黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 果实对低温敏感 , 在 12°C以下贮藏就会发生冷害〔2〕。冷害会增加果
肉组织的离子透性 , 在果实表面形成腐烂斑、水浸斑 , 改变抗氧化酶活性〔3〕。一些研究探讨了多种
措施处理后黄瓜采后冷害及生理、生化的变化〔4, 5〕。茉莉酸 (Jasmonic acid, JA ) 及其甲酯 (Methyl
jasmonate, MJ) 是植物中天然存在的生长调节因子 , 在调节植物胁迫反应和发育过程方面发挥着重
要作用〔6〕。MJ无毒副作用 , 广泛应用于生产实践。最近研究发现 , 茉莉酸甲酯处理可有效延缓木瓜、
番石榴等果实冷害症状的发展〔7, 8〕, 并能抑制采后灰霉病的发生〔8〕。本试验研究了外源茉莉酸甲酯对
黄瓜果实与采后冷害相关的生理生化指标的影响 , 并初步探讨了其作用机理。
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
1　材料与方法
111　材料的选择
供试黄瓜 ‘神农 5号 ’, 2004年 6月 21日采摘于北京地区的农家菜园。选取大小均一 (长为 15
～30 cm, 直径为 215～310 cm)、表面无伤、无病虫害的果实 , 用 1%的次氯酸钠溶液进行表面消毒 ,
冲洗干净后晾干备用。
112　处理方法
黄瓜果实分 4组 , 分别置于 1 000 L的密闭玻璃罐中处理。其中两组分别用浓度为 1 mmol·L - 1、
0101 mmol·L - 1的 MJ ( Sigma公司 ) , 参照 González2Aguilar的方法〔9〕, 于 20℃黑暗中熏蒸 12 h。另外
两组处理方法相同 , 但不加 MJ。处理后取出 , 放于通风处通风 2 h。平铺于塑料筐中 , 套上透气性好
的塑料袋保湿 (90% ～95%相对湿度 )。未经 MJ处理的果实 , 一组放入 12℃ (非冷害温度 ) 冷库 ,
作为不产生冷害的对照 ; 另一组放入 4℃ (冷害温度 ) 冷库 , 作为产生冷害的对照。MJ处理的全部
放入 4℃冷库。
113　指标测定
黄瓜未经处理前取样作为初始值 , 处理后每隔 5 d取样 1次 , 直至出现明显衰老症状。每次随机
取 6个果实 , 用 115 cm的打孔器打孔取样。为了了解果实中各物质的总体变化 , 从瓜上、中、下
(除去两端 ) 3个部位综合取样。选取距表皮 1～2 mm、厚 015 cm的中果皮 , 测定细胞膜电解质渗出
率〔10〕, 过氧化氢酶 ( CAT)、过氧化物酶 ( POD )、超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性〔11〕和脯氨酸含
量〔12〕。用阿贝折光糖仪测定可溶性固形物的含量。取瓜头顶端果皮 (1 mm厚 ) , 用丙酮萃取 , 比色
测定叶绿素含量〔12〕。每个处理重复 3次。整个试验重复 2次。
114　数据资料的统计分析
所有试验数据均采用 SPSS软件进行邓肯氏多重差异分析 , ANOVA检测 ( P = 0105)。同一时期
各个处理间的差异显著性用不同英文字母标于图中。
2　结果与分析
211　黄瓜的外观及细胞膜电解质渗出率的变化
4℃对照的黄瓜贮藏到 5 d时没有出现冷害症状 (水浸斑、凹陷 ) , 随后冷害症状逐渐显现。经
MJ处理的黄瓜的冷害症状发展较慢。12℃的黄瓜在整个贮藏期间无冷害症状 , 但在 10 d后出现衰老
症状 (黄化、瓜顶膨大 )。
在 12℃、4℃对照和 1 mmol·L - 1 MJ、0101 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜中 , 细胞膜电解质渗出率
均随贮藏时间的延长而逐渐升高 , 到 15 d时与初始相比分别升高了 5132、8158、8172和 8176倍
(图 1)。4℃对照的黄瓜细胞膜电解质渗出率在整个贮藏期间都显著高于 12℃对照。MJ处理的细胞膜
电解质渗出率在贮藏 5 d时显著低于 4℃对照 , 其中 0101 mmol·L - 1 MJ的作用更为显著 ; 在 10 d时 ,
0101 mmol·L - 1 MJ处理显著低于 4℃对照 , 1 mmol·L - 1 MJ处理与 4℃对照无显著性差异 , 到 15 d
时两种浓度的 MJ处理与 4℃对照之间仍无显著差异。
212　脯氨酸含量的变化
在 12℃、4℃对照和 1 mmol·L - 1 MJ、0101 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜中 , 脯氨酸含量随着贮藏
时间的延长均逐渐升高 , 到 15 d时分别升高了 2107、1196、1181和 1161倍 (图 2)。4℃与 12℃对照
的黄瓜之间脯氨酸含量无显著差异。MJ处理的黄瓜脯氨酸含量在贮藏 5 d时显著低于 4℃对照 , 不同
浓度的 MJ处理之间无差异 ; 在 10 d时也显著低于 4℃对照 , 其中 0101 mmol·L - 1MJ处理又显著低
于 1 mmol·L - 1 MJ处理 ; 但到 15 d时仅 0101 mmol·L - 1MJ处理显著低于 4℃对照。
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　2期 韩 　晋等 : 外源茉莉酸甲酯对黄瓜采后冷害及生理生化的影响 　
图 1　不同浓度茉莉酸甲酯处理后黄瓜细胞膜电解质渗出率的变化
同栏柱条上不同字母表示差异显著 ( P = 0105)。
F ig. 1　Changes of electrolyte leakage of m em brane in cucum ber
fru it trea ted w ith M J of d ifferen t concen tra tion s
D ifferent letters in the same column indicated significant
difference ( P = 0105) . 图 2　不同浓度茉莉酸甲酯处理后黄瓜脯氨酸含量的变化同栏柱条上不同字母表示差异显著 ( P = 0105)。F ig. 2　Changes of proline con ten t in cucum ber fru it trea tedw ith M J of d ifferen t concen tra tion sD ifferent letters in the same column indicated significantdifference ( P = 0105) .
213　抗氧化酶的变化
在 4种不同处理的黄瓜中 , CAT活性在贮藏
5 d和 10 d时明显下降 , 到 15 d时又处于较高水
平 (图 3)。4℃对照的黄瓜 CAT活性在 5 d时显
著低于 12℃对照 , 但在 10 d和 15 d时差异不显
著。1 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜 CAT活性在 5 d
和 10 d时显著高于 4℃对照 , 在 15 d时与 4℃对
照无显著差异。0101 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜
CAT活性与 4℃对照在整个试验过程中无显著差
异。
在贮藏 5 d时 , 4℃对照的黄瓜 POD活性与
12℃对照无显著差异 , 但在 10 d和 15 d时则显著
低于 12℃对照。1 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜 POD
活性在贮藏 5 d时显著低于 4℃对照 , 但在 10 d
和 15 d时与 4℃对照无显著差异。0101 mmol·
L - 1 MJ处理的黄瓜 POD活性在 5 d和 10 d时显著
低于 4℃对照 , 但在 10 d时与 4℃对照之间无显
著差异。
SOD活性在 4℃对照与 12℃对照、MJ处理与
4℃对照间均无显著差异。
214　叶绿素含量的变化
在所有处理的黄瓜中 , 叶绿素含量在 15 d时
均迅速下降 , 分别为初始值的 43%、34%、33%
和 36% (图 4)。4℃对照的黄瓜叶绿素含量在 5
d和 10 d时显著低于 12℃对照 , 但在 15 d时无显
著差异。1mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜叶绿素含量
图 3　不同浓度茉莉酸甲酯处理后黄瓜抗氧化酶活性的变化
同栏柱条上不同字母表示差异显著 ( P = 0105)。
F ig. 3　Changes of activ ities of an tiox idan t enzym es in cucum ber
fru it trea ted w ith M J of d ifferen t concen tra tion s
D ifferent letters in the same column indicated significant
difference ( P = 0105) .
在 5 d和 10 d时显著低于 4℃对照 , 但在 15 d时无显著差异。而 0101 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜叶绿
素含量在 5 d和 10 d时显著高于 4℃对照 , 但在 15 d时无显著差异。
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
图 4　不同浓度茉莉酸甲酯处理后黄瓜叶绿素含量的变化
同栏柱条上不同字母表示差异显著 ( P = 0105)。
F ig. 4　Changes of chlorophyll con ten t in cucum ber fru it trea ted
w ith M J of d ifferen t concen tra tion s
D ifferent letters in the same column indicated significant
difference ( P = 0105) . 图 5　不同浓度茉莉酸甲酯处理后黄瓜可溶性固形物的变化同栏柱条上不同字母表示差异显著 ( P = 0105)。F ig. 5　Changes of soluble solid con ten t in cucum ber fru ittrea ted w ith M J of d ifferen t concen tra tion sD ifferent letters in the same column indicated significant
difference ( P = 0105) .
215　可溶性固形物含量的变化
4组处理的黄瓜可溶性固形物含量 ( SSC) 的变化均呈现先升高再降低的趋势 (图 5)。4℃对照
的黄瓜 SSC含量高于 12℃对照 ; MJ处理的黄瓜 SSC含量始终低于 4℃对照。
3　讨论
细胞膜电解质渗出率的显著上升通常被认为是冷害发生的重要标志之一〔3〕。试验结果表明 , 黄
瓜在 4℃贮藏 10 d时出现了冷害症状 (如水浸斑、表面凹陷 ) , 且细胞膜电解质渗出率显著升高 (图
1) , 这与前人的研究结果〔3〕一致。MJ处理后 , 黄瓜的电解质渗出率在贮藏 10 d之内显著下降 , 其中
0101 mmol·L - 1的 MJ效果更明显 (图 1) , 同时黄瓜表面冷害症状发展较慢 , 说明 MJ能缓解黄瓜冷
害症状的发生。许多植物在抗盐、抗旱以及抗寒过程中积累脯氨酸〔13, 14〕, 因此脯氨酸含量的升高被
认为是对不良胁迫的反应之一。试验结果表明 , 黄瓜组织在 4℃贮藏时迅速积累脯氨酸 , 而 MJ处理
则显著降低脯氨酸含量 , 特别是在贮藏前期 (5 d时 ) 更为明显 (图 2) , 进而说明 MJ可以减缓黄瓜
冷害症状的产生。
植物中含有抗氧化酶等抗氧化系统〔15〕, 其中 CAT、POD、SOD是主要的抗氧化酶。在 4℃贮藏
时 , 黄瓜 CAT活性降低 (图 3) , 这与 Sala等在柑橘上的试验结果〔16〕一致。同时发现 , MJ处理可以
提高组织中的 CAT活性 , 这可能与 MJ提高黄瓜的抗冷性直接相关。CAT通过直接清除逆境胁迫产生
的过剩过氧化氢 (H2 O2 ) , 减轻氧化胁迫 , 并抑制 H2 O2 作为第二信使对其它代谢途径的影响 , 从而
缓解了冷害条件下黄瓜的代谢失调。Sala等也认为抗冷植物与冷敏感植物的区别在于 CAT具有较高
的清除 H2 O2 能力 , CAT活性与柑橘抗冷性有关〔16〕。POD在将可溶性酚类物质氧化成醌类物质的同
时 , 分解 H2O2〔15〕。R ivero等认为积累可溶性酚类物质是西瓜对抗冷胁迫的重要机制之一〔17〕。研究结
果表明 , 低温条件下黄瓜的 POD活性迅速升高 , 而 MJ处理可以有效降低黄瓜组织中 POD活性 (图
3) , 表明 MJ可能通过调节酚类物质的代谢减缓黄瓜冷害的发生。低温条件下 , 黄瓜组织中 SOD活性
逐渐升高 , 但各处理之间 SOD活性差异不大 (图 3) , 暗示 MJ对超氧阴离子的代谢影响不大 , 可能
其并不主要依靠调节超氧阴离子的代谢降低冷害。
1 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜叶绿素含量显著低于 4℃对照 , 而 0101 mmol·L - 1 MJ处理的黄瓜叶
绿素含量显著高于 4℃对照 (图 4) , 表明 MJ对叶绿素含量的影响具有浓度效应 , 高浓度促进分解 ,
低浓度延缓分解。之前的研究发现 , MJ可诱导 ‘Domestica’苹果的叶绿素合成 , 诱导 ‘Golden Deli2
cious’苹果的叶绿素分解〔8〕, 暗示 MJ对于叶绿素的影响比较复杂 , 受多种因素的影响。
综上所述 , MJ处理减缓了黄瓜冷害的发生 , 同时提高了组织中 CAT活性 , 降低了 POD活性。此
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外 , MJ对黄瓜叶绿素含量具有一定的浓度效应。MJ可能通过影响活性氧代谢和酚类物质的代谢缓解
黄瓜的冷害。
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