全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (6) : 519～523
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 02 - 01 ; 修回日期 : 2002 - 04 - 03
基金项目 : 辽宁省博士启动基金项目 (001043) ; 国家教育部出国留学人员基金资助项目
草莓种间杂交的研究
雷家军1 　代汉萍1 　邓明琴1 　吴禄平1 　胡文玉2
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161 ;　2 沈阳农业大学生物技术学院 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 草莓 2x 与 2x、2x 与 4x、4x 与 5x、5x 与 8x 种间杂交结果表明 , 同倍性种间杂交结实率较高 ,
如绿色草莓 (2x ) ×东北草莓 (2x) 可达 53. 3 % , 但正反交间不同。不同倍性种间杂交以低倍体为母本时
结实很差或完全不能结实 , 以高倍体为母本时杂交结实率较高 , 如汤姬 (8x ) ×黑龙江 7 号 (5x) 可达
68. 4 % ; 由汤姬 (8x ) ×黑龙江 7 号 (5x) 得到 1 株 9x 实生苗 , 根据其倍性及亲本减数分裂行为、花粉大小
等现象推测草莓属植物中存在未减数配子 ; 草莓种间杂交后代变异大 , 并出现了偏母实生苗 , 它们可能来
自无融合生殖 ; 从草莓种间杂交得到包括 4x、5x、6x、7x、8x、9x 丰富的倍性试材 , 这对草莓遗传变异及
改良栽培草莓品质、抗逆性、抗病性等方面的研究有较大价值。
关键词 : 草莓 ; 种间杂交 ; 倍性 ; 未减数配子
中图分类号 : S 668. 4 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0620519205
种间杂交在许多作物上已有报道〔1 ,2〕。草莓属约有 20 个种 , 其中只有 1 个种 ———凤梨草莓
( Fragaria ×ananassa Duch. ) 被广泛用于栽培。野生草莓在提高栽培品种抗逆性、抗病性、芳香性、
固形物含量等方面有较大潜力 , 因此国外很多学者进行了草莓种间杂交以获得新类型新品种〔3 ,4〕。我
国自然分布有 10 个草莓野生种 , 其中有极具应用价值的珍贵类型〔5〕, 但我国对野生草莓资源的研究
多局限于野外调查、植物学形态观察和分类等方面〔6〕, 对杂交利用研究很少。沈阳农业大学从 1980
年开始考察收集野生草莓资源 , 目前已从国内外收集保存 15 个种共 128 份野生草莓资源。作者对 4
种不同倍性草莓种间杂交进行了研究。
1 　材料与方法
材料来源于沈阳农业大学草莓园。二倍体种包括绿色草莓 ( F. viridis Duch. )〔7〕和东北草莓 ( F.
mandschurica Staudt)〔8〕, 四倍体种为东方草莓 ( F. orientalis Losinsk) , 八倍体种为栽培种凤梨草莓 , 自
然五倍体类型为吉林 4 号和黑龙江 7 号。田间自然条件下吉林 4 号完全不育 , 黑龙江 7 号几乎不育 ,
但两者花粉生活力均正常 , 雄性可育。种间杂交于 1996 年 5 月进行 , 每组合杂交 20～80 朵花 , 同时
对所有母本去雄 10 朵花套袋作为对照 , 以观察去雄效果。杂交后 10～15 d 去袋。杂交果实正常成熟
时调查杂交结实率。采集种子于冰箱中 4 ℃层积处理 50 d 后播种。当幼苗展开 3 片真叶时移栽于营养
钵 , 于温室中培养。1997 年 5 月定植于露地。田间观察于 1998～2001 年进行。采用 5 mol/ L 盐酸解离
5 min , 改良卡宝品红染色法观察根尖染色体数。
2 　结果与分析
调查结果表明 , 所有去雄套袋的亲本均未得到正常膨大的果实及饱满种子 , 说明去雄效果良好。
草莓种间杂交结实及播种出苗情况见表 1。
2. 1 　绿色草莓 ( 2x) 与东北草莓 ( 2x) 正反交
绿色草莓与东北草莓正反交均较易获得杂交种子 , 但正交结实率高于其反交 , 平均单果种子数也
较多 , 出苗率则低于其反交 ; 正反交后代开花结果均正常 , 多数实生苗长势、株高、叶形、果实性状
等表现兼有双亲性状 , 少数实生苗表现为偏母性状。偏母实生苗可能来自于无融合生殖。所有正反交
实生苗的花序均表现为绿色草莓花序的特点 , 即高于植株叶面 1/ 3～1/ 2 , 明显不同于东北草莓花序
平于或略低于叶面的特征。经染色体数目检测 , 实生苗后代均为二倍体 (2n = 2x = 14) 。
表 1 　草 莓 种 间 杂 交 结 实 率 及 播 种 出 苗 率
Table 1 　Percentages of fruit2setting and survival seedlings from seeds of the interspecific hybridization in the genus Fragaria
杂 交 组 合
Cross combination
杂交花朵数
No. of
flowers
crossed
结实花朵数
No. of
flowers
fruit2setting 杂交结实率Percentage offruit2setting( %) 平均单果种子数No. of seedsper fruit 共获种子数No. ofseedsobtained 播种出苗数No. ofseedlingsobtained 出苗率Percentageof seedling( %)
东北草莓 (2x ) ×绿色草莓 (2x) 36 6 16. 7 4. 2 25 8 32. 0
F. mandschurica (2x ) ×F. viridis (2x)
绿色草莓 (2x ) ×东北草莓 (2x) 77 41 53. 3 9. 6 393 35 8. 9
F. viridis (2x ) ×F. mandschurica (2x)
东北草莓 (2x ) ×东方草莓 (4x) 45 0 0. 0 0. 0 0 0 0. 0
F. mandschurica (2x ) ×F. orientalis (4x)
东方草莓 (4x ) ×东北草莓 (2x) 44 10 22. 7 1. 4 14 2 14. 2
F. orientalis (4x ) ×F. mandschurica (2x)
绿色草莓 (2x ) ×吉林 4 号 (5x) 35 1 2. 9 1. 0 1 0 0. 0
F. viridis (2x) ×Jilin No. 4 (5x)
吉林 4 号 (5x ) ×绿色草莓 (2x) 38 0 0. 0 0. 0 0 0 0. 0
Jilin No. 4 (5x) ×F. viridis (2x)
东方草莓 (4x ) ×吉林 4 号 (5x) 77 33 42. 9 5. 0 164 74 45. 1
F. orientalis (4x ) ×Jilin No. 4 (5x)
吉林 4 号 (5x ) ×东方草莓 (4x) 60 0 0. 0 0. 0 0 0 0. 0
Jilin No. 4 (5x) ×F. orientalis (4x)
黑龙江 7 号 (5x ) ×哈尼 (8x) 57 0 0. 0 0. 0 0 0 0. 0
Heilongjiang No. 7 (5x ) ×Honeoye (8x)
哈尼 (8x ) ×黑龙江 7 号 (5x) 19 9 47. 4 4. 6 41 13 31. 7
Honeoye (8x ) ×Heilongjiang No. 7 (5x)
黑龙江 7 号 (5x ) ×汤姬 (8x) 41 0 0. 0 0. 0 0 0 0. 0
Heilongjiang No. 7 (5x ) ×Yuhime (8x)
汤姬 (8x ) ×黑龙江 7 号 (5x) 19 13 68. 4 3. 8 49 17 34. 7
Yuhime (8x ) ×Heilongjiang No. 7 (5x)
2. 2 　东北草莓 ( 2x) 与东方草莓 ( 4x) 正反交
以低倍性的东北草莓为母本与倍性较高的东方草莓杂交未能得到种子 , 其反交则得到了种子 , 但
平均单果饱满种子数很少 (1. 4 粒) , 出苗率也较低 (14. 2 %) 。所得 2 株实生苗形态上偏母本东方草
莓 , 经染色体数目检测为四倍体 (2n = 4x = 28) 。
2. 3 　绿色草莓 ( 2x) 与吉林 4 号 ( 5x) 正反交
绿色草莓 ×吉林 4 号杂交结实率很低 (2. 9 %) , 仅得 1 粒种子 , 播种未能出苗。其反交未能得到
种子 , 这与自然条件下吉林 4 号完全不育是一致的。
2. 4 　东方草莓 ( 4x) 与吉林 4 号 ( 5x) 正反交
以吉林 4 号为母本时未能得到杂交种子 , 以东方草莓为母本时杂交结实率 (42. 9 %) 和播种出苗
率 (45. 1 %) 均较高。对后代 74 株实生苗观察 , 在株高、株态、叶形、叶柄颜色、新茎数目、匍匐
茎多少、育性等方面变异大。检测 8 株实生苗染色体数目 , 其中 2 株为 4x , 1 株为 5x , 5 株为 4x～5x
之间的非整倍体 (染色体数为 29～33) (图 1 , A) 。
025 　　　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
图 1 　草莓种间杂交后代染色体数目
A : 东方草莓 (4x) ×吉林 4 号 (5x) 的 5x 实生苗 (35 条) ; B : 哈尼 (8x) ×黑龙江 7 号 (5x) 的 8x 偏母实生苗 (56 条) ;
C和 D : 汤姬 (8x) ×黑龙江 7 号 (5x) 的 7x (49 条) 和 9x (63 条) 实生苗。
Fig. 1 　The chromosome mumber of root2tip cells of seedlings from the interspecific hybridization
A : One pentaploid seedling (2n = 5x = 35) from F. orientalis (4x) ×Jilin No. 4 (5x) ; B : one octoploid seedling (2n = 8x = 56)
from Honeoye (8x) ×Heilongjiang No. 7 (5x) ; C and D : One heptaploid (2n = 7x = 49) and
one nonaploid seedling (2n = 9x = 63) from Yuhime (8x) ×Heilongjiang No. 7 (5x) .
2. 5 　哈尼 ( 8x) 、汤姬 ( 8x) 两个栽培品种与黑龙江 7 号 ( 5x) 正反交
只在以栽培品种为母本时得到杂交种子 , 且两品种与黑龙江 7 号杂交的杂交结实率和播种出苗率
都相近。对后代实生苗观察发现其变异均很大 (表 2) , 哈尼 ×黑龙江 7 号出现 2 株偏母实生苗 , 经染
色体数目检测均为 8x (图 1 , B) , 检测汤姬 (8x ) ×黑龙江 7 号 (5x) 的 4 株实生苗倍性 , 其中 1 株
　　　　　　　　　　为 6x , 2 株为 7x , 1 株为 9x (图 1 , C、D) 。6x、
7x实生苗可能来自双亲正常减数配子结合 , 而
9x则可能来自母本的正常减数配子 (4x) 与父
本的未减数配子 (5x) 结合 (图 2) 。在试验中
观察黑龙江 7 号 (5x) 的减数分裂发现 , 中期 Ⅰ
存在染色体不均等分配 , 花粉大小变化较大 , 有
大花粉、较小花粉、很小花粉存在 , 最大花粉和
最小花粉的直径可相差 2～3 倍 , 推测父本黑龙
江 7 号 (5x) 可能形成 2x、3x、5x 配子。
图 2 　汤姬×黑龙江 7 号杂交后代不同倍性的可能来源
Fig. 2 　Origin of various ploid seedlings from the cross of
Yuhime and Heilongjiang No. 7
表 2 　汤姬 ( 8x) ×黑龙江 7 号草莓 ( 5x) 后代部分实生苗倍性及突出性状
Table 2 　The ploidy and differential traits of four seedlings from the cross of Yuhime ( 8x) and Heilongjiang No. 7 ( 5x)
实生苗代号
Seedlings
倍性
Ploidy
　突 出 性 状
　Differential traits
I1524 9x 株高中等 , 叶片大 , 锯齿深 , 三小叶近无柄 , 无花序
Medium height , large and nearly sessile leaflet with sharp serrations , no inflorescence
I15212 7x 植株高大 , 丛生 , 绒毛多 , 花序多 , 育性较好 , 果圆球形 , 香甜
Vigorous and clustered with many inflorescences , thick hairs on leaves , considerable fertility , round fruit with high aroma
I15213 7x 株高中等 , 叶黄绿色 , 匍匐茎多 , 育性差 Medium leight , yellowish2green leaves , many runners , poor fertility
I15215 6x 植株矮 ,叶面平 ,近圆形 ,质地粗糙 ,育性差 Short height ,nearly round leaves with rough texture and smooth surface ,poor fertility
3 　讨论
3. 1 　草莓种间杂交后代倍性变异、未减数配子及无融合生殖
两个 2x 种东北草莓和绿色草莓正反交后代均为 2x。东方草莓 (4x) ×吉林 4 号 (5x) 后代实生
苗中有 4x、5x 和染色体数为 29～33 的非整倍体。汤姬 (8x) ×黑龙江 7 号 (5x) 后代实生苗中的 6x、
1256 期 　　　　　　　　　　　　　　　　雷家军等 : 草莓种间杂交的研究 　　　　　　　　　　　　　　　　　
7x、9x 可能分别是母本的正常减数配子 (4x) 与父本的 2x、3x、未减数 5x 配子结合。对父本黑龙江 7
号 (5x) 的减数分裂观察表明存在染色体不均等分配和花粉大小相差较大等现象 , 这表明很可能 5x
黑龙江 7 号能形成未减数配子。关于草莓未减数配子已有较多报道 , Bringhurst 在加州沿海分布的智
利草莓 ( F. chiloensis , 8x) 和森林草莓 ( F. vesca , 2x) 自然群体中发现有其它 3 种倍性的植株 , 即
5x、6x、9x , 认为 5x 来自双方正常减数配子 , 6x 来自森林草莓的未减数配子 , 9x 来自智利草莓的未
减数配子 ; 当用此 5x 植株与智利草莓 (8x) 回交时 , 后代多数为 9x , 少数为 14x 及一些非整倍体
( ±46) , 认为 9x 植株来源于 5x 的未减数配子 (Unreduced gametes) , 14x 植株则来自 5x 的加倍未减数
配子 (Doubled unreduced gametes) , 并估计智利草莓中大小为 ±33μm 的花粉为未减数配子 (8x) ,
±25μm 的花粉为正常减数配子 (4x)〔9 ,10〕。关于 2n 花粉的研究在马铃薯中报道也较多〔11〕。在东北草
莓 (2x) 和绿色草莓 (2x) 正反交、东方草莓 (4x) ×东北草莓 (2x) 、哈尼 (8x) ×黑龙江 7 号
(5x) 均出现了偏母实生苗 , 它们很可能来自无融合生殖。国外学者在草莓属种间及与其近缘委陵菜
属杂交时 , 均发现有偏母实生苗 , 认为它们来源于假受精 (Pseudogamy) 的无融合生殖〔12〕。除形态学
观察、染色体数目检测、同功酶分析外 , 现代 RAPD (Random amplified polyomorphic DNA) 技术将有助
于对真伪杂种作出快捷而较准确的判断。
3. 2 　草莓种间杂种的利用
种间杂交后代变异大 , 在创造新种、新类型、新品种方面具有独特之处。Evans 用人工合成八倍
体与栽培草莓杂交获得具有栽培潜力的八倍体新类型〔13〕。Bauer 用森林草莓 ( F. vesca , 2x) 和凤梨草
莓 ( F. ×ananassa , 8x) 培育出 10x‘森林凤梨草莓’ ( F. ×vescana) , 从中选出一个品种‘Florika’,
其果实比栽培品种小 , 但香味浓 , 大面积栽培产量较高 , 适于多年一栽和自采栽培〔14〕。Noguchi 等用
品种丰香 (8x) 与黄毛草莓 ( F. nigerrensis , 2x) 杂交得到的 10x‘久留米 IH1 号’, 最大果 20 g , 具
浓郁的桃香味 , 极早熟 , 温室栽培时连续抽生花序能力强 , 产量接近栽培水平 , 唯一不足是果实太
软〔15〕。我们通过对草莓种间杂交得到了 4x、5x、6x、7x、8x、9x 丰富的倍性试材 , 并结合染色体加
倍技术 , 已使育性较差的 5x 种间杂种加倍成 10x〔16〕, 其育性基本正常 , 果实芳香浓郁。这些中间育
种材料的获得将加快我国优良野生草莓资源的利用步伐。
参考文献 :
1 　何　宁. 葡萄种间杂交抗寒育种的性状遗传. 园艺学报 , 1981 , 8 (1) : 1～9
2 　熊治廷 , 王圣梅 , 黄仁煌. 中华猕猴桃与毛花猕猴桃种间杂交初步研究. 武汉植物学研究 , 1987 , 5 (4) : 319～328
3 　Fedorova N J . Polyploid interspecific hybrids in the genus Fragaria. Genetics , 1934 , 16 : 524～541
4 　Scott D H , Draper A D , Greely L W. Interspecific hybridization in octoploid strawberries. HortScience , 1972 , 7 (4) : 382～384
5 　雷家军 , 杨　高 , 代汉萍 , 等. 我国的草莓野生种质资源. 果树科学 , 1997 , 14 (3) : 198～200
6 　林凤起. 长白山小浆果资源. 作物品种资源 , 1986 , (1) : 15～17
7 　雷家军 , 邓明琴 , 吴禄平 , 等. 新疆天山野生草莓与绿色草莓 ( Fragaria viridis Duch. ) 同一性的鉴定. 园艺学报 , 2001 , 28 (2) :
119～122
8 　雷家军 , 望月龙也 , 邓明琴. 草莓属二倍体种东北草莓 ( Fragaria mandschurica Staudt) 研究. 果树学报 , 2001 , 18 (6) : 337～340
9 　Bringhurst R S , Khan D A. Natural pentaploid Fragaria chiloensis2F. vesca hybrids in coastal California and significance in polyploid Fragaria
evolution. Amer. J . Bot . , 1963 , 52 : 658～661
10 　Bringhurst R S , Gill T. Origin of Fragaria polyploids. Ⅱ. Unreduced and doubled unreduced gametes. Amer. J . Bot . , 1970 , 57 : 969～976
11 　Mork D W S , Peloquin S J . Three mechanisms of 2n pollen formation in diploid potatoes. Can J . Genet . Cytol . , 1975 , 17 : 217～225
12 　Asker S. Some viewpoints on Fragaria ×Potentilla intergeneric hybridization. Hereditas , 1971 , 67 : 181～190
13 　Evans W D. The production of multispecific octoploids from Fragaria species and the cultivated strawberry. Euphytica , 1982 , 31 : 901～907
14 　Bauer A. Progress in breeding decaploid Fragaria ×vescana. Acta Horticulturae , 1993 , 348 : 60～63
15 　Noguchi Y, Mochizuki T , Interspecific hybrids originated from corssing Asian wild stawberry ( F. nilgerrensis and F. iinumae) to F. ×ananassa.
HortScience , 1997 , 32 : 439
16 　雷家军 , 吴禄平 , 代汉萍 , 等. 草莓染色体加倍的研究. 园艺学报 , 1999 , 26 (1) : 13～18
225 　　　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
Studies on the Interspecif ic Hybridization in the Genus Fragaria
Lei Jiajun1 , Dai Hanping1 , Deng Mingqin1 , Wu Luping1 , and Hu Wenyu2
(1 College of Horticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang 100161 , China ;　2 College of Biology and Technology ,
Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China)
Abstract : The interspecific hybridization was carried out with diploid , tetraploid , pentaploid , octoploid
species in the genus Fragaria as materials. The percentage of fruit2setting was high when the ploidy level of both
parents was same , e. g. , 53. 3 % in the cross of F. viridis (2x) and F. mandschurica (2x) . While the ploidy
of both parents was different , the fruit2setting depended to a great extent on whether the ploidy of the female parent
was higher than that of the male. If the lower ploidy species was used as the female parent , the seeds would not or
hardly be obtained. On the contrary , if the higher ploidy species was used as the female parent , the percentage of
setting was relatively high , e. g. , 68. 4 % in the cross of cv. Yuhime (8x) and natural wild line Heilongjiang
No. 7 ( 5x) . One nonaploid seedling was obtained from the corss of Yuhime and Heilongjiang No. 7. The
unreduced gamete was postulated according to its ploidy , meioses and the size of pollens of pollens of parents. The
seedlings from interspecific hybridization varied greatly. Some maternal seedlings which were assumed to have
resulted from apomixis occurred in several cross combinations. Diploid , tetraploid , pentaploid , hexaploid ,
heptaploid , octoploid , nonaploid seedlings were obtained from the interspecific hybridization , which was helpful to
improve the quality , stress and disease resistance of the cultivated strawberry , and also valuable for research in
strawberry genetics.
Key words : Fragaria ; Strawberry ; Interspecific hybridization ; Ploidy ; Unreduced gamete
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3256 期 　　　　　　　　　　　　　　　　雷家军等 : 草莓种间杂交的研究