全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (5) : 613～616
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 03 - 03 ; 修回日期 : 2004 - 05 - 25
基金项目 : 国家‘863’计划项目 (2001AA241121 , 2002AA207012)
黄瓜苦味遗传分析
顾兴芳　张圣平　国艳梅　徐彩清
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 以 3 种不同苦味类型 (营养器官与果实均苦 BiBiBtB t , 仅营养器官苦 BiBibtbt 及营养器官与
果实均不苦 bibibtbt) 的纯合黄瓜自交系为试材 , 通过对其后代 F1 、F2 、BC1 表现型分离比例的分析 , 得出
结论 : 控制黄瓜植株营养器官苦与不苦的基因 Bi 和 bi 在后代表现为独立遗传 , 不受控制果实苦味基因 Bt
的影响 , 纯合基因型 bibi 对 Bt 存在隐性上位作用 ; 当为杂合状态 Bibi 时 , 即使控制果实苦味的基因 Bt 不
存在 , 果实也会出现苦味 , 但苦的程度较含 Bt 基因的轻 , 出现苦味瓜的比例也低。
关键词 : 黄瓜 ; 苦味 ; 遗传分析
中图分类号 : S 64212 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0520613204
Inheritance of Bitterness in Cucumber
Gu Xingfang , Zhang Shengping , Guo Yanmei , and Xu Caiqing
( Institute of V egetables and Flowers , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract : Three cucumber inbred lines with different types of bitterness (foliage and fruit are all bit2
ter : B iB iB tB t , only foliage is bitter : B iB ibtbt , foliage and fruit are not bitter : bibibtbt) were used as ma2
terials in the experiment , the separate ratios of phenotype in their descendants were investigated. The re2
sults showed that the gene B i and bi which controlled foliage bitterness was independent of B t and bt
which controlled fruit bitterness. The homogeneous gene bi was recessive epistatic to the gene B t . The
fruits were also bitter when the gene B i and bi was heterozygous even in the absence of B t , but the extent
of bitterness is lighter than that caused by the gene B t and the proportion of bitter f ruit was lower.
Key words : Cucumber ; Bitterness ; Inheritance
黄瓜的苦味是由一类称为苦味素或葫芦素 (Cucurbitacins) 的物质引起的 , 其遗传机理较为复杂 ,
除遗传因素外 , 也与环境条件有关〔1〕。关于黄瓜苦味方面的研究 , 国外早有报道。荷兰育种家 An2
deweg 等〔2〕已于 1959 年从美国改良长绿品种中筛选出植株完全无苦味的黄瓜品系 , 并报道其由 1 对
隐性基因 bibi 控制〔3〕。只要营养器官不苦 , 果实在任何条件下都不苦。现在荷兰所推广的多数温室
黄瓜品种植株不含苦味素。到目前为止 , 国外报道的控制黄瓜营养器官苦味的基因除 B i、bi 外 , 还
有 B i22 和 bi22〔4〕; 控制果实苦味基因有 B t 、bt〔5〕和 B t22 和 bt22〔6〕。但前人的研究多局限在对控制
果实或营养器官苦味的单基因表型效应方面 , 对控制果实和营养器官苦味基因之间互作关系的报道不
多。在育种工作中 , 我们发现 bibi 基因型的荷兰黄瓜与我国不易出现果实苦味的黄瓜杂交 , 其 F1 代的
果实较原亲本更易出现苦味 , 这说明 bi 基因与引起果实苦味的基因存在一定的互作。因此 , 进一步揭
示黄瓜苦味性状的遗传规律 , 尤其是控制果实和营养器官苦味基因之间的互作关系 , 对指导育种工作者
正确选择亲本 , 培育完全无苦味的黄瓜品种 , 具有重要的意义。本试验用 3 种不同苦味类型的纯合自交
系为材料 , 通过对其亲本以及 F1 、F2 、BC1 分离后代的观察 , 揭示黄瓜苦味性状的遗传规律。
1 　材料与方法
以中国农业科学院蔬菜花卉研究所从荷兰雌型 F1 与国内多亲杂交种中经多代自交纯化获得的 3 种
不同苦味类型的黄瓜纯合自交系为试材 , 代号分别为 P1 (营养器官与果实都不苦 , 基因型为 bibibtbt) 、
P3 (仅营养器官苦 , 基因型为 BiBibtbt) 、P5 (营养器官与果实都苦 , 基因型为 BiBiBtBt) 。
2001 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所田间按完全双列杂交半轮配方式 (不含亲本和反交)
配制不同苦味类型的组合 , 并自交留种获得 F2 代种子 , 同时与亲本回交获得回交一代种子 , 2002～
2003 年连续两年在田间种植不同世代材料 , 观察苦味分离情况。其中亲本和 F1 各种 30 株 , BC1 代种
70 株左右 , F2 代种 150 株左右。试验安排在春大棚和日光温室中进行 , 在前期低温、后期高温或前
期高温后期低温及干旱状态下进行 , 诱使苦味充分表达。采用口尝的方法鉴定营养器官及果实是否有
苦味。营养器官品尝分 2～3 次进行 : 苗期品尝子叶 1 次 , 成株期品尝真叶或卷须 2 次 , 以验证苗期
品尝的准确性 , 若不一致增加品尝次数。果实的品尝从根瓜开始直至试验结束 (1 个生长季节) , 若
每株有 4 次果实出现苦味 , 该株即定为果实苦 , 可不再品尝 , 否则需继续品尝 , 尤其是未出现苦味的
单株 , 需品尝植株上所有果实 , 一般每株品尝 7 条瓜以上。每株每次由 3 位对苦味敏感者同时品尝 ,
以确保试验结果的准确性。
数据统计过程中剔除结瓜少、品尝结果不太一致的植株。
2 　结果与分析
211 　各世代苦味分离情况
2002 和 2003 年 3 个自交系及其 F1 、F2 、BC1 营养器官和果实苦味的分离情况见表 1 和表 2。
表 1 　黄瓜亲本及其 F1、F2 群体苦味株数分离情况
Table 1 　The separate ratios of bitterness in parents , F1 and F2 generation (2002 年)
世代
Progeny
果实、营养器官都苦
Bitterness in fruits
and foliage
营养器官苦
Bitterness in
foliage
都不苦
No bitter
总株数
Total
plants
期望比
Theoretical
ratio
X 2
显著性
Significance X
2
0. 05
亲本 P1 — — 30 30 — — — —
Parents P3 — 30 — 30 — — — —
P5 30 — — 30 — — — —
F1 P1 ×P3 30 — — 30 — — — —
P1 ×P5 30 — — 30 — — — —
P3 ×P5 30 — — 30 — — — —
F2 P1 ×P3 68 31 37 136 2∶1∶1 0. 5294 不显著 No significance 51991
P1 ×P5 108 5 32 145 11∶1∶4 310125 不显著 No significance 51991
P3 ×P5 116 37 — 153 3∶1 0. 0545 不显著 No significance 31841
表 2 　黄瓜亲本及其 F1、BC1、F2 群体苦味株数分离情况
Table 2 　The separate ratios of bitterness in parents , F1 , BC1 and F2 generation (2003 年)
世代
Progeny
果实、营养器官苦
Bitterness in fruits
and foliage
营养器官苦
Bitterness in
foliage
都不苦
No bitter
总株数
Total
plants
期望比
Theoretical
ratio
X 2
显著性
Significance X
2
0105
亲本 P1 — — 30 30 — — — —
Parents P3 — 30 — 30 — — — —
P5 30 — — 30 — — — —
F1 P3 ×P1 30 — — 30 — — — —
P5 ×P1 30 — — 30 — — — —
P3 ×P5 30 — — 30 — — — —
F2 P1 ×P3 66 38 35 139 2∶1∶1 0. 4819 不显著 No significance 5. 991
P1 ×P5 103 7 39 149 11∶1∶4 0. 6595 不显著 No significance 5. 991
P3 ×P5 122 33 — 155 3∶1 0. 0452 不显著 No significance 3. 841
BC1 ( P1 ×P3) P1 39 — 37 76 1∶1 0. 0132 不显著 No significance 3. 841
( P1 ×P3) P3 37 35 — 72 1∶1 0. 0139 不显著 No significance 3. 841
( P1 ×P5) P1 34 — 36 70 1∶1 0. 0143 不显著 No significance 3. 841
( P1 ×P5) P5 73 — — 73 — — — —
( P3 ×P5) P3 35 37 — 72 1∶1 0. 0139 不显著 No significance 3. 841
( P3 ×P5) P5 70 — — 70 — — — —
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212 　结果分析
由表 1 和表 2 可见两年的试验结果完全一致。
(1) 用完全不苦的黄瓜自交系 P1 与仅营养器官苦的黄瓜自交系 P3 为亲本 , 正反交 F1 植株营养
器官是苦的 , 果实也出现苦味 ; F2 代中 , 营养器官苦∶果实和营养器官均苦∶果实和营养器官均不苦分离
比例为 1∶2∶1 , 营养器官苦与不苦的遗传分离比例符合 3∶1 ; 与 P1 回交后代果实和营养器官均苦与均不
苦的比例为 1∶1 , 与 P3 回交后代分离比例为果实和营养器官均苦与仅营养器官苦为 1∶1。从品尝结果
看 , 总体上果实苦的程度较轻 , 多数瓜的瓜把部分苦 , 出现苦味瓜的比例在 30 %～50 % (数据略) 。
遗传模式如下 :
(2) 用只是营养器官苦的黄瓜自交系 P3 与营养器官和果实都苦的黄瓜自交系 P5 为亲本 , 正反交
F1 代果实和营养器官都是苦的 , F2 代果实和营养器官都苦与只是营养器官苦的分离比例为 3∶1 ; 与 P3
回交后代果实和营养器官都苦与仅是营养器官苦的比例为 1∶1 , 与 P5 回交后代果实和营养器官均苦。
从品尝结果看 , 总体上果实极苦 , 出现苦味瓜的比例高达 80 %以上 (数据略) 。遗传模式如下 :
(3) 用果实和营养器官均苦 P5 与果实和营养器官均不苦的黄瓜自交系 P1 为亲本 , F1 代果实和营
养器官均苦 , F2 代果实和营养器官均苦与只是营养器官苦与均不苦的分离比例为 11∶1∶4 , 而营养器官
苦与不苦的比例仍为 3∶1 , 将营养器官不苦的单株继续自交 , 后代仍不苦 , 说明纯合 bi 对B t 存在隐性
上位作用。与 P1 回交后代果实和营养器官都苦与都不苦的比例为 1∶1 , 与 P5 回交后代果实和营养器
官均苦。同时进一步证实 B ibi 在杂合状态时不仅营养器官苦果实也苦。遗传模式如下 :
3 　结论与讨论
本试验通过对黄瓜 3 种不同苦味类型 F1 、F2 及 BC1 分离后代的详细调查 , 对苦味遗传规律和控
制果实苦味基因与营养器官苦味基因的关系有了更深入的了解 , 观察到新的遗传现象。
本试验中的 bi 基因来源于荷兰温室品种。B t 基因与原已报道的 B t 基因一致。
在纯合 B i 背景下 , 即 bi 不在遗传背景中出现时 , B t 与 bt 遗传分离比例符合 3∶1 , 表明是独立遗
传的 , 与 Barham〔4〕以及 Walters 等〔7〕得出的结论是一致的。
516　5 期 顾兴芳等 : 黄瓜苦味遗传分析 　
当 bi、B t 均在遗传背景中出现 , 遗传分离比例较复杂。F1 代果实和营养器官均苦 , F2 代果实和
营养器官均苦与只是营养器官苦及与均不苦的分离比例为 11∶1∶4 , 说明 bi 对B t 存在隐性上位作用。另
外 , 无论 B t 基因存在与否 , B i 与 bi 在 F2 代的遗传分离比例符合 3∶1 , 回交后代为 1∶1 , 表明基因 bi
是独立遗传的 , 不受 B t 基因影响。以往关于 bi、B t 之间关系的报道不多 , 仅有 Walters 等〔7〕在研究
m j 基因与其他基因的遗传关系时发现用品系 WI2757 (含 bi) 与LJ90430 (含 B t) 杂交所得 F2代中 ,
苦∶不苦分离比例为 9∶7 , 首次提出了 B t 、bi 在同一个遗传背景时二者的互作关系 , 但并未做详细报
道。
即使控制果实苦味性状的基因 B t 不存在 , B ibi 在杂合状态时不仅营养器官苦 , 果实也苦 , 其表
现型不同于双亲任何一种纯合体 , 这与以往 Walters 等〔7〕得出的结论不一致。此结果在理论上解释了
父母本的果实均不苦而子代却苦的现象 , 这也是用欧洲含 bibi 基因型果实不苦的材料与我国含 B iB i
基因型果实不苦的材料杂交后 , F1代果实会苦的原因。这种等位基因间的互补现象 , 类似顺反子之间
的互补 , 说明对于 bi 而言杂合等位基因间的作用大于纯合基因间的作用 , B ibi 异质等位基因的互作
导致了来源于双亲的新陈代谢功能的互补或生化反应能力的加强。至于是否还有其他基因参与共同作
用 , 尚需进一步研究。
本试验的结论较已有苦味遗传规律的研究有新发现 , 尤其是本试验首次报道 B ibi 在杂合状态时
不仅营养器官苦 , 果实也苦 , bi 对 B t 存在隐性上位作用 , 该结论对于指导育种工作者正确选择材
料 , 培育无苦味黄瓜具有极其重要的意义。
参考文献 :
1 　顾兴芳 , 方秀娟 , 张孟玉 , 等. 黄瓜苦味研究概况. 园艺学报 , 2000 , 27 (增刊) : 504～508
2 　Andeweg J M , DeBruyn J W. Breeding of non2bitter cucumbers. Euphytica , 1959 , 8 : 13～20
3 　Lawrence K P , Wehner T C. Review of genes and linkage groups in cucumber. Hortscience , 1990 , 25 (6) : 605～615
4 　Barham W S. The inheritance of a bitter principle in cucumbers. Proc. Amer. Soc. Hort . Sci. , 1953 , 62 : 441～442
5 　Wehner T C , Liu J S. Two2gene interaction and linkage for bitterfree foliage in cucumber. J . Amer. Soc. Hort . Sci. , 1998 , 123 (3) :
401～403
6 　Walters S A , Shetty N V , Wehner T C. Segregation and linkage of several genes in cucumber. J . Amer. Soc. Hort . Sci. , 2001 , 126
(4) : 442～450
7 　Walters S A , Wehner T C. Independence of the mj nematode resistance gene from 17 gene loci in cucumber. Hortscience , 1998 , 33 (6) :
1050～1052
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