全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2001 , 28 (3) : 223～229
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2000 - 12 - 25 ; 修回日期 : 2001 - 03 - 13
基金项目 : 山东省科委“九五”项目 (961030802)
银杏种子数量遗传分析及多性状选择
邢世岩1 　张思清2 　张友鹏1 　孟令国2 　张　锐1
(1 山东农业大学林学院 , 泰安 271018 ;　2 山东省滕州市林业局 , 滕州 277500)
摘 　要 : 对中国 12 个产地 50 个银杏品种主要经济性状进行遗传分析和多性状选择。分
析结果表明 , 最大单核质量为 3. 89 g , 出核率 33. 58 % , 出仁率 82. 49 %。单核质量遗传力为
0. 9759。核形系数和单核质量间的 rG 达 0. 9986 , 单果质量对单核质量的直接遗传 PY·i 达
1. 407。全国 12 个种源可以分成 4 大类。采用指数选择或直接选择法优化出 3 个核用品种。对
银杏核用品种良种选择的理论进行了探讨。
关键词 : 银杏 ; 核用品种 ; 遗传分析 ; 指数选择
中图分类号 : S 664. 3 ; S 603 　文献标识码 : A 　文章编号 : 05132353X (2001) 0320223207
银杏 ( Ginkgo biloba L. ) 原产中国 , 在中国可考证的栽培历史达千年之久。中国目前
年产白果 1 200 万 kg , 居世界第一 ; 日本年产 100 万 kg , 居第二。日本银杏核用栽培品种
化程度高 , 有‘藤久郎’等大粒、丰产品种 , 最大单核质量 3. 5～4. 0 g〔1 ,2〕。中国银杏果
用栽培中存在的主要问题是缺乏大粒、早实、优质品种 ; 不了解银杏种子 (一般习惯上称
为果实 , 但非真正的果实) 的遗传规律 ; 选种方法单一、落后。本研究目的是收集全国银
杏核用种质资源 , 对种子 (果实) 主要经济性状进行数量遗传分析 , 并进行多性状选择 ,
最终优化出大粒、优质核用品种。
1 　材料与方法
1996～1998 年收集全国 12 个银杏产区已正式鉴定或初选出的优良品种 , 共计 50 个 ,
全部经实生选种 , 本砧嫁接。
从结果 10 年以上的成龄树上采集微黄的种子 (果实) , 单核质量 1. 61～3. 89 g , 出核
率 19. 2 %～33. 6 %。采集期在广西和广东为 8 月下旬 , 江南其它省 8 月下旬至 9 月 10 日 ,
江苏泰兴 9 月中旬 , 四川、湖北、安徽 9 月中下旬 , 山东、苏北及陕西 9 月 20 日以后
(各地每年物候期相差 5～10 d , 随当地气候确定) 。
连续 3 年采种 , 分别测定单果质量、出核率等 10 余个性状指标。果形系数和核形系
数分别定义为果长 ×宽 ×厚和核长 ×宽 ×厚。每个指标测 30 粒种子 , 重复 3 次 , 并将 3
年结果输入微机建立数据库 , 种仁 (成熟度一致) 黄酮采用 Rutin 7212B 分光光度法〔3〕测
定。
数据分析采用 IBMPC和 SPQG软件〔4 ,5〕进行。方差分析采用 Yij =μ+τi +ρj +εij随机模
型。求算遗传力 h2 =σ2τ/ (σ2τ+σ2e) 、遗传变异系数 ( GCV =στ/ Y ×100) 及相对遗传增益
( △G′)〔5～7〕, 通径分析采用多元回归分析法进行。结果因子为单核质量 ( GY,g) , 原因因
子 ( Xi) 为单果质量 (FW , g) 、出核率 (S , %) 、果形系数 ( FC) 、出仁率 ( K, %) 和核
形系数 (SC) 。Xi →Y的通径系数定义为 PY·i = bisi/ S Y , 且 riY = PY·i + 6 rij·PY·j〔8〕。采用
Smith 等 (1943) 综合选择指数构建指数方程 I = ∑
n
i = 1
biXi 。选择指数的遗传力 h2i 、选择指数
与生长基因型的相关 riY、选择指数的效率 E( I)和运用选择指数时 , 性状的相关遗传进度比
较效率 CGS′( I)按马育华等方法〔4～6〕求算。
2 　结果与分析
2. 1 　方差及遗传参数分析
对全国 12 个省 (区) 50 个优良核用品种的主要性状 F 和 Q 检验结果表明 , 单果质
量、出核率、果形系数、单核质量、出仁率及核形系数列第 1 位的分别是四川梅核 4 号
(16. 33 g) 、贵州马铃 19 号 (33. 58 %) 、四川梅核 7 号 (28. 31) 、四川马铃 9 号 (3. 89 g) 、
山东马铃 5 号 (82. 49 %) 和四川梅核 4 号 (8. 54) , 这 6 个性状 50 个品种的平均值分别为
10. 84 g、24. 90 %、18. 60、2. 66 g、76. 54 %和 5. 81。可以看出 , 我国银杏有广范的选种
基础 , 但不同品种在不同性状上存有较大差异 , 选种时应根据选种目标综合确定。若以大
粒为选种标准 , 四川马铃 9 号属最佳品种。
从 7 个性状的遗传参数来看 (表 1) , (1) 遗传力 ( h2) 以山东省的品种高于全国水
平 , 其中单核质量和单果质量遗传力高达 0. 98 以上 , 单独选择效果较好 ; (2) 遗传变异
系数 ( GCV) 除出核率和出仁率较低外 , 其它 5 个性状 GCV 均在 27 %以上 (山东) ; (3)
相对遗传增益也得出类似结论。
银杏良种选育应先选择种源 , 种源内再选品种效果较好。对单果质量、单核质量等
h2、GCV 及ΔG′高的性状直接选择 , 遗传增益较大。
表 1 　银杏种子 ( 果实 ) 主要性状遗传参数
Table 1 　The genetic parameters of primary characters for ginkgo seed
参 数 3
Parameter 3 单果质量Single fruitmass (g) 出 核 率Stone mass/ Fruitmass ( %) 果形系数Fruit2shapecoef . 单核质量Single stonemass (g) 出 仁 率Kernel mass/Stone mass ( %) 核形系数Stone2shapecoef . 单仁质量Single kernelmass (g)
h2 0. 3911
0. 9873
0. 9402
0. 9689
0. 9641
0. 9827
0. 9759
0. 9903
0. 9694
0. 9650
0. 9459
0. 9780
0. 9465
0. 9733
GCV ( %) 3. 42
28. 43
12. 83
8. 28
23. 30
28. 59
21. 41
29. 66
4. 36
2. 80
21. 90
29. 94
21. 66
27. 47
△G′( %) 4. 4058. 19
25. 63
16. 79
47. 13
58. 38
4356
51. 71
8. 84
5. 67
43. 88
60. 99
4341
55. 83
F 35. 00
3 3
73. 71 3 3 16. 87 3 339. 04 3 3 30. 98 3 365. 74 3 3 40. 93 3 3104. 6 3 3 32. 02 3 327. 01 3 3 18. 48 3 344. 18 3 3 18. 18 3 338. 33 3 3
x
10. 84
10. 81
24. 90
25. 95
18. 60
17. 50
2. 66
2. 81
76. 54
7927
5. 81
6. 17
2. 04
2. 23
　　3 全国品种 (n = 50) / 山东品种 (n = 8) 。3 3 F0. 01 (49 ,100) = 1. 73 ; F0. 01 (7 , 16) = 4. 03。F > F0. 013 China’s cultivar (n = 50) / Shandong’s cultivar (n = 8)
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2. 2 　遗传相关及通径分析
从单核质量 ( GY) 与单果质量 ( G1 , FW) 、出核率 ( G2 , S , %) 、果形系数 ( G3 ,
FC) 、出仁率 ( G4 , K, %) 和核形系数 ( G5 , SC) 相关及通径分析发现 (图 1) , 遗传相关
系数 rG( Y·5) > rG( Y·1) > rG( Y·3) > rG( Y·2) > rG( Y·4) , 即出核率和出仁率与单核质量之间的遗传
相关较弱。从性状之间的遗传相关 ( rG) 来看 , rG(1·3) (0. 9583) 、 rG(1·5) (0. 8486) 及
rG(3·5) (0. 8241) 呈高度正相关 , 其它为弱度正相关或负相关。果形系数和出仁率间 rG 为
- 0. 4197。一般认为 , 呈负相关的性状选择时应适当控制。从遗传通径系数 ( PY·i) 来看 ,
直接遗传通径系数 PY·1 (1. 4097) > PY·2 (0. 5505) > PY·5 (0. 1053) > PY·4 ( - 0. 0513)
> PY·3 ( - 0. 4444) (图 1) 。但果形系数主要通过单果质量 (X1) 对 Y产生正向效应 , 其
间接遗传通径系数高达 1. 3493 , 此外核形系数 (X5) 通过 X1 的间接遗传 PY·i达 1. 194。
由此可见 , 选大粒核用品种 , 通过直接选择大果 (X1) 、高出核率 (X2) 及高核形系数的
品种效果最好。
图 1 　银杏种子 (果实) 主要性状的通径分析
Fig. 1 　Path analysis on primary characters of ginkgo seed
2. 3 　R型因子分析
从 R 型因子分析发现 , 全国 12 个种源 50 个品种、山东和四川品种资料均得出一致结
论 , 供试的 6 个性状指标均可以用两个主分量表示 80 %以上的信息。第一主分量 ( Y1) 与
单核质量、果形系数和核形系数关系密切 , 而第二主分量 ( Y2) 主要与出核率和出仁率关
系密切。Y1 和 Y2 累计贡献率达 84 %～92 %。据因子得函数计算出各样本的因子得分 , Y1
和 Y2 二维散点图 (图 2) 可以看出 , 全国 12 个品种来源可以分成 4 类 : Ⅰ类包括四川和
安徽 ; Ⅱ类为湖南和广西 ; Ⅲ类为陕西 ; Ⅳ类为山东、江苏等 7 个省 (区) 。山东省供试
的 8 个品种可以分成 2 类 , Ⅰ类种子 (果实) 较大 , 而第 Ⅱ类出仁率较高。四川 9 个品种
可以分成 3 类 , Ⅰ类属大粒型 , 而 Ⅲ类出核率和出仁率较高 (表 2) 。
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图 2 　银杏种子 (果实) R型因子分析主成分散点图
A. 全国 12 个种源 , B. 全国 50 个品种 , C. 山东 8 个品种 , D. 四川 9 个品种
Fig. 2 　Plots of principal factors from R2mode factor analysis on ginkgo seed
A. Twelve provenances from China , B. Fifty cultivars from China , C. Eight cultivars of Shandong Prov. ,
D. Nine cultivars of Sichuan Prov.
表 2 　银杏种子 (果实) R型因子分析分类结果
Table 2 　The results of classes on R2mode factor analysis to ginkgo seed
项 目
Item
分类
Class
省 (区) 及品种
Prov. and cultivar
单果质量
Single fruit
mass (g)
出 核 率
Stone mass/
Fruit mass
( %)
果形系数
Fruit2shape
coef .
单核质量
Single stone
mass (g)
出 仁 率
Kernel mass/
Stone mass
( %)
核形系数
Stone2shape
coef .
全国种源 Ⅰ Sc、Ah 13. 09 21. 27 22. 15 2. 78 72. 48 6. 02
Resources Ⅱ Hn、Gd 　9. 19 24. 70 16. 59 2. 25 68. 11 5. 21
Ⅲ Sx 13. 94 25. 60 23. 31 3. 00 80. 00 7. 27
Ⅳ Sd、Js、Hb、Gx、Gz、Zj、Hen 10. 26 25. 83 17. 39 2. 72 78. 82 5. 72
山东品种 Ⅰ 1、4、6、7 13. 56 26. 38 21. 97 3. 56 78. 29 7. 78
Sd cultivar Ⅱ 2、3、8、5 　8. 06 25. 56 13. 04 2. 07 80. 18 4. 57
四川品种 Ⅰ 26、23 14. 75 20. 41 27. 83 3. 36 69. 19 7. 58
Sc cultivar Ⅱ 20、21、22、24、27、28 13. 88 22. 00 21. 92 3. 04 76. 00 6. 54
Ⅲ 25 10. 61 24. 22 17. 60 2. 63 80. 26 5. 83
　　注 : Sc , 四川 ; Ah , 安徽 ; Hn , 湖南 ; Gd , 广东 ; Sx , 陕西 ; Sd , 山东 ; Js , 江苏 ; Hb , 湖北 ; Gx , 广西 ; Gz ,
贵州 ; Zj , 浙江 ; Hen , 河南。品种编号名称见图 3。
　　Note : Sc , Sichuan ; Ah , Anhui ; Hn , Hunan ; Gd , Guangdong ; Sx , Shaanxi ; Sd , Shandong ; Js , Jiangsu ; Hb , Hubei ;
Gx , Guangxi ; Zj , Zhejiang ; Hen , Henan. No. cultivars see Fig. 3.
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2. 4 　指数选择 (大粒品种)
为了筛选出大粒优质核用品种 , 采用单核质量 ( Y, g) 为结果性状 , 单果质量 (X1 ,
g) 、出核率 (X2 , %) 、果形系数 ( X3) 、出仁率 ( X4 , %) 及核形系数 ( X5) 为原因性状 ,
通过 Smith 等 (1943) 综合选择指数法构建指数方程 (表 3) 发现 , 与仅含有 Y的指数方
程 ( I10) 相比 , 方程 I1～ I3 选择指数的效率 E( I) 均低于 70 % , 遗传进度的比较效率
( CGS′) 亦低于 35 %。
尽管方程 I4～I8 的指数遗传力 h2 及选择指数与生长基因型的相关 riy分别增至 0. 93 和
90 %以上 , 但 CGS′仍低于 50 %。若选择大粒核用品种 , 选择指数 I9 的 h2、、E( I) 及 CGS′
分别高达 0. 9806、1. 000、98. 06 %和 298. 5 %。即以单核质量 ( Y) 及核形系数 (X5) 建
的指数选择方程效果最好。
采用最佳选择指数方程 I9 = 0. 0841 Y+ 0. 0132 X5 , 将生长值代入后求出所有供试品种
指数值 ( I9) 。前 6 位的品种 I 值及单核质量分别为 (1) 四川马铃 9 号 0. 43 和 3. 89 g ;
(2) 山东魁金 (大金果 ———佛手) 0. 42 和 3. 66 g ; (3) 四川梅核 4 号 0. 42 和 3. 71 g ; (4)
山东老和尚头 (马铃 7 号) 0. 40 和 3. 54 g ; (5) 山东团峰 (圆铃 6 号) 0. 40 和 3. 55 g ;
(6) 山东魁铃 (马铃 3 号) 0. 39 和 3. 47 g。可见 , 圆子、马铃、梅核及佛手类中均有大粒
品种。
表 3 　银杏大粒品种指数选择
Table 3 　Index selection of big2grain cultivar in ginkgo
性状数
No. of traits
指数方程
Index equation h
2 r2iY
E
( %)
CGS′
( %)
6 I1 = 9. 7664 Y- 0. 8495 X1 + 1. 8338 X2 + 0. 2633 X3 + 0. 6647 X4 - 0. 2519 X5 0. 9616 0. 7271 69. 92 26. 02
5 I2 = 9. 6162 Y- 0. 8525 X1 + 1. 8411 X2 + 0. 2834 X3 - 0. 2314 X5 0. 9565 0. 7249 69. 34 34. 20
I3 = 0. 2588 X1 + 2. 3264 X2 + 0. 2980 X3 + 0. 1231 X4 + 1. 8781 X5 0. 9526 0. 7195 68. 54 34. 46
4 I4 = 0. 6048 Y+ 1. 2361 X1 + 0. 2155 X3 - 0. 0300 X5 0. 9789 0. 9401 92. 22 38. 31
3 I5 = 0. 4343 Y+ 1. 2347 X1 + 0. 2161 X3 0. 9786 0. 9400 91. 99 38. 61
I6 = 1. 2490 X1 + 0. 2179 X3 + 0. 1991 X5 0. 9783 0. 9380 91. 76 38. 39
2 I7 = 0. 5024 Y+ 1. 3575 X1 0. 9744 0. 9330 90. 91 41. 10
I8 = 2. 7203 X3 + 0. 08937 X5 0. 9410 0. 8521 80. 18 24. 17
I9 = 0. 0841 Y+ 0. 0132 X5 0. 9806 1. 0000 98. 06 298. 50
1 I10 = 0. 00661 Y 0. 9781 0. 9444 92. 37 100. 00
2. 5 　高黄酮银杏种仁选育
与叶子和外种皮相比 , 银杏种仁黄酮含量较低 , 50 个品种平均 0. 21 % , CV 为 23 %。
如图 3 所示 , 种仁黄酮含量超过 0. 3 %的共有 5 个系号 , 分别为广西的华口大果 (15 号) ,
为 0. 324 % ; 贵州的马铃 19 号 (29 号) , 0. 321 % ; 中马铃 24 号 (34 号) , 0. 309 % ; 山东
的金坠 13 号 (5 号) , 0. 306 %和贵州的中梅子 22 号 (32 号) , 0. 302 %。
高黄酮含量银杏种仁良种选育为丰富我国银杏种质源及 GBE 提取、制药产业化奠定
了良好基础。
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图 3 　高黄酮甙银杏种仁直接选择
品种编号 1～50 : 山东———1. 马铃 3 号 ; 2. 马铃 9 号 ; 3. 马铃 5 号 ; 4. 老和尚头 ; 5. 金坠 13 号 ; 6. 圆铃 6 号 ;
7. 大金果 ; 8. 金坠 1 号 ; 江苏———9. 洞庭皇 ; 10. 七星果 ; 湖北———11. 大梅核 23 号 ; 12. 七星梅核 64 号 ;
13. 中熟梅核 46 号 ; 广西———14. 海洋皇 ; 15. 华口大果 ; 湖南———16. 大马铃 HD1 ; 17. 中马铃 HD2 ;
18. 中梅核 HD4 ; 19. 大佛手 HD5 ; 四川———20. 中梅核 1 号 ; 21. 大佛手 2 号 ; 22. 大果马铃 3 号 ; 23. 大梅核 4 号 ;
24. 中梅核 5 号 ; 25. 中马铃 6 号 ; 26. 大梅核 7 号 ; 27. 马铃 8 号 ; 28. 马铃 9 号 ; 贵州———29. 大果马铃 19 号 ;
30. 梅子 20 号 ; 31. 马铃 21 号 ; 32. 中梅子 22 号 ; 33. 中梅子 23 号 ; 34. 中马铃 24 号 ; 35. 中梅子 25 号 ;
36. 长子果 26 号 ; 37. 佛手 1 号 ; 38. 大马铃 2 号 ; 39. 大梅核 3 号 ; 40. 大马铃 16 号 ; 41. 大马铃 17 号 ;
江苏———42. 佛指 15 号 ; 43. 太湖佛指 18 号 ; 安徽———44. 大梅核 5 号 ; 45. 圆子 2 号 ; 46. 大佛指 4 号 ;
浙江———47. 胖梅子 10 号 ; 广东———48. 中马铃 ; 河南———49. 大马铃 ; 陕西———50. 大马铃.
Fig. 3 　Direct selection on high content of flavone glycosides in ginkgo seed kernel
No. cultivars 1～50 : Shandong ———1. No. 3 horse’s bell ; 2. No. 9 horse’s bell ; 3. No. 5 horse’s bell ; 4. Old Buddhist
monk head ; 5. No. 13 gold pendant ; 6. No. 6 round2bell ; 7. Large gold fruit ; 8. No. 1 gold pendant ; Jiangsu ———9. King
Dongting Mt. ; 10. Sevent star fruit ; Hubei ———11. No. 23 large plum2stone ; 12. No. 64 sevent star plum2stone ; 13. No. 46
medium riping plum2stone ; Guangxi ———14. King Haiyang ; 15. Huakkou large fruit ; Hunan ———16. Large horse’s finger HD1 ;
17. Medium horse’s bell HD2 ; 18. Medium plum2stone HD4 ; 19. Large Buddha’s finger HD5 ; Sichuan ———20. No. 1 medium
plum2stone ; 21. No. 2 large Buddha’s finger ; 22. No. 3 large fruit horse’s bell ; 23. No. 4 large plum2stone ; 24. No. 5 medium
plum2stone ; 25. No. 6 medium horse’s bell ; 26. No. 7 large plum2stone ; 27. No. 8 horse’s bell ; 28. No. 9 horse’s bell ;
Guizhou ———29. No. 19 large fruit horse’s bell ; 30. No. 20 plum2stone ; 31. No. 21 horse’s bell ; 32. No. 22 medium plum2stone ;
33. No. 23 medium plum2stone ; 34. No. 24 medium horse’s bell ; 35. No. 25 medium plum2stone ; 36. No. 26 long2fruit ;
37. No. 1 Buddha’s finger ; 38. No. 2 large horse’s bell ; 39. No. 3 large plum2stone ; 40. No. 16 large horse’s bell ;
41. No. 17 large horse’s bell ; Jiangsu ———42. No. 15 Buddha’s finger ; 43. No. 18 Taihu Buddha’s finger ; Anhui ———
44. No. 5 large plum2stone ; 45. No. 2 round seed ; 46. No. 4 large Buddha’s finger ; Zhejiang ———47. No. 10 large plum2stone ;
Guangdong ———48. Medium horse’s bell ; Henan ———49. Large horse’s bell ; Shaanxi ———50. Large horse’s bel , lrespectively.
3 　结论与讨论
本研究表明 : (1) 银杏单核质量、单果质量遗传力较高 (0. 98) ; (2) 单果质量对单
核质量的直接遗传通径系数最大 , 为良种选育最重要的原因指标 ; (3) 12 个种源采用单
核质量等 6 个性状可以分成 4 类 ; (4) 采用指数选择或直接选择共筛选出大粒优质品种两
个 : 山东的大金果单核质量 3. 66 g , 出核率 29. 6 % , 出仁率 80. 0 % , 单仁质量 2. 79 g ;
四川马铃 9 号相应指标为 3. 89 g , 26. 0 % , 75. 0 % , 2. 99 g。广西华口大果种仁黄酮含量
最高 (0. 324 %) , 单核质量 2. 83 g , 属大粒种仁黄酮含量高的品种。
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与叶片相比 , 银杏种子 (果实) 的遗传参数较高〔4 ,5〕。种仁黄酮含量较外种皮和叶片
低 , 最高达 0. 3 %左右。经分析 , 单核质量 3. 0 g , 出核率 30 % , 出仁率 80 % , 单果质量
15 g 以上可以视为大粒优质品种 ; 种仁黄酮含量大于 0. 3 %应视为高黄酮银杏种仁。
R 型因子分析表明 , 全国 12 个种源可以分成 4 类 , 而山东和四川供试的品种分别分
成 2 类和 3 类 , 与常规的按形质指标分类不同〔9〕。银杏在我国适生范围广 , 地域性差异不
明显 , 为此银杏核用品种应先选择种源 (产地) , 然后筛选优良品种。如何根据选种目标
提高指数选择的综合效率有待进一步研究。
参考文献 :
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Quantitative Genetics Analysis and Multiple Character Selection on
Ginkgo Seed
Xing Shiyan1 , Zhang Zhongqing2 , Zhang Youpeng1 , Meng Lingguo2 , and Zhang Rui1
(1 Forest Department , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 ;　2 Shandong Province Tengzhou City Forestry
Bureau , Tengzhou 277500)
Abstract : China possesses more than 70 % ginkgo resources in the world. The primary problems
existing in ginkgo cultivation are : (1) no big2grain and fine nucleus2used cultivars ; (2) no known
genetic law of primary characters ginkgo seed. The purposes of this research are to collect 50 nucleus2
used cultivars from 12 provinces in China , to carry out genetic analysis for economical character and
multiple character selection on ginkgo seed. The results of analysis show that maxmum single nucleus
weight , stone mass/ fruit mass ( %) and kernel mass/ stone mass ( %) are 3. 89 g , 33. 58 % and
82. 49 % , respectively. The heritability ( h2) of single nucleus mass is 0. 9759. The genetic corre2
lation coefficient ( rG) between nucleus2shape coefficient and single nucleus mass , and direct genetic
path coefficient ( PY·i) of single fruit mass to single stone mass are 0. 9986 and 1. 407 , respectively.
Twelve provenances from China are divided into four classes. Three fine nucleus2used cultivars are se2
lected out through index or direct selection methods from fifty nucleus2used cultivars in China. The
theory of nucleus2used cultivar selection was studied in this paper.
Key words : Ginkgo biloba L. ; Nucleus2used cultivars ; Genetic analysis ; Index selection
9223 期 　　　　　　　　　　邢世岩等 : 银杏种子数量遗传分析及多性状选择