全 文 ：第 15 卷 第 6 期
Vol. 15 No. 6
草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
2007 年 11 月
Nov. 2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 06-0525-06
玛曲高寒沙化草地植物生态位特征研究
陈子萱1 , 田福平2 , 牛俊义1* , 王军强1 , 轩春香1
( 1. 甘肃农业大学农学院,兰州 730070; 2. 中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所, 兰州 730050)
摘要: 研究高寒沙化草地植物群落特征和演替状况,对恢复生态环境、提高草地生产力具有重要意义。本文采用样
方法对玛曲高寒沙化草地 20 个样地的植物种群进行系统调查,并计算其主要植物的重要值、生态位宽度和生态位
重叠值。结果表明:该草地当前的优势种为异针茅 ( Stip a aliena ) ; 生态位宽度最大的是亚优势种高山唐松草
( Thalictr um alp inum )和乳浆大戟( Euphorbia esula) , 为 0. 974, 而优势种异针茅仅 0. 941, 说明优势种并不具有最
强适应能力和竞争力,在群落中的地位也不稳定; 生态位宽度大的物种之间具有大的生态位重叠值, 其中高山唐松
草和乳浆大戟生态位重叠值最大,达 0. 987,与其他种群之间的竞争也较强, 表明高寒沙化草地的演替方向将是杂
类草取代禾草的优势地位,如不及时治理, 草地将进一步退化。
关键词: 高寒沙化草地; 重要值; 生态位宽度; 生态位重叠值
中图分类号: S812; X171. 4 文献标识码: A
Study on Characteristics of Plant Niche in Maqu Alpine Desertified Meadow
CHEN Z-i xuan1 , T IAN Fu-ping2 , N IU Jun-y i1* , WANG Jun-qiang 1 , XUA N Chun-x iang 1
( 1.C ol lege of Agronomy, Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou, Gan su Pr ovin ce 730070, Ch ina;
2. Lanzhou Inst itute of Anim al Science and Veterinary Ph armaceut ics, Chin ese Academy of Agricul tu ral S cien ces ,
Lan zhou, Gansu Province 730050, Chin a)
Abstract: Study on plant community condition and its succession of M aqu alpine desert if ied meadow is nec-
essary fo r the env ir onment eco logical restorat ion and grassland product iv ity improvement . Plant popula-
t ions of 20 sampling plo ts w ere invest ig ated through quadrat sampling method by monito ring the character-
ist ics of impor tant v alue, niche breadth, and niche overlap of main species. T he results show that the dom-
inant species w as St ip a al iena. in Maqu alpine deser tif ied meadow . T he g reatest niche breadth w as found
fo r species of T halict rum alp inum and Eup hor bia esula and valued 0. 974, w hile the dominant specie S.
al iena only 0. 941. T his indicated the dom inant species w as not the st rongest and most compet it ive popula-
t ion and the status of communit ies could be instable. T he populat ions of T. alp inum and E. esula also had
the larg est niche over lap value at 0. 987 indicat ing their st rong compet itio n potent ial in the community.
Therefore, the succession direct ion of experimental zone w ould be replacement o f the dominant species by
miscellaneous grasses and further degradat ion of the alpine desert ified meadow could be developed w ithout
timely resto rat ion.
Key words: Alpine desert if ied meadow ; Important value; Niche breadth; Niche over lap
近年来青藏高原高寒草地沙化日趋严重 [ 1~ 3]。
玛曲县是黄河径流的主要汇集区及其上游至源头的
重要水源涵养区,补充黄河水量约达 45% [ 4, 5] , 但掠
夺式经营使草场退化严重, 湿地萎缩, 沙化面积达
5 104 hm2 以上, 且每年以10. 8%的速度蔓延[ 6]。
目前对玛曲沙化草地的研究主要集中在沙化机理和
景观特征方面[ 1, 2, 7] ,尚无植物群落和生态位特征方
面的研究。对沙化草地治理、恢复方面的研究主要集
收稿日期: 2007-07-11; 修回日期: 2007-08-27
基金项目: 甘肃省科技攻关项目( 2GS052-A41- 007-03)
作者简介: 陈子萱( 1976- ) , 女,博士研究生,研究方向为植物生态生理, E-mail: ch enzx v@ 163. com ; * 通讯作者 Auth or for cor resp on-
dence, E-mail: n iujy@ gsau. edu . cn
草地学报 第 15卷
中在科尔沁、浑善达克,以及内蒙和西北其他地区的
风沙沿线[ 8~ 10] , 尚无高寒沙化草地治理成功的报
道。因此,研究玛曲县沙化草地植物群落的特征和
演替状况,对恢复其生态环境、防治草地沙漠化具有
重要意义。
生态位被 Grinnell首次使用[ 11] , 后来被定义为
指种群在时间、空间的位置以及种群在群落中的地
位和功能作用[ 12] ,并已广泛应用于草地、森林资源
的保护与利用、生物多样性保护以及群落演替等研
究 [ 13~ 16]。生态位宽度和生态位重叠的计算分析对
比较不同植物的环境适应性特别有用[ 17] 。本文通
过研究高寒草甸沙化过程中植物群落生态位的特
征,预测沙化草地的演替方向,为沙化草地植被恢复
和治理提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1调查区自然概况
试验区地处青藏高原东部的甘肃甘南州玛曲
县,位于距县城西南约 7 km 的黄河南岸(左岸)的
轻度沙化草地, 是半固定沙丘向高寒草甸的过渡地
带。北纬 1020930. 3, 东经 340039. 0, 海拔
3446 m, 为玛曲草原站的沙化监测点。属高原大陆
性气候,年均温 1. 2 , 1月平均温度- 10 , 7月平均
温度 11. 7。年均降水量 620 mm, 主要集中于 5-
9月,年蒸发量1000~ 1500 mm,年日照 2580 h,霜期
大于 270 d, 没有绝对无霜期。该沙化草地于 2006
年 5月围栏封育, 植被盖度 80%, 以莎草科嵩草属
( Kobr esia)和禾本科针茅属 ( Stipa)、羊茅属( Fes-
tuca) 的一些种, 以及毛莨科唐松草属 ( T hal ic-
tr um) ,菊科风毛菊属( S aussur ea) , 瑞香科狼毒属
( Stel lera)等杂类草为主,并伴以其他杂类草。
1. 2调查方法
在 2006年 8月草地植被生长旺盛期进行调查。
在沙化草地随机设置 20个样地,面积 4 m 5 m ,在
每个样地再设置 3个小样方( 0. 5 m 0. 5 m) , 对植
物群落特征进行调查。记录植物种的高度、盖度、密
度、频度、生物量和生长状况。
1. 3计测方法
1. 3. 1重要值 草地群落的重要值用董鸣[ 18] 的方
法计算:
IV= RFE+ RCO+ RHI ( 1)
式中, IV 为重要值, RFE 为相对频度, RCO 为
相对盖度, RH I为相对高度。
REF=
F iF i ; RCO= Ci C i ; RHI= H iH i
式中, F i 为某物种的频度, F i 为所有物种的总频
度; C i 为某物种的盖度( m2 ) , C i 为所有物种盖度
之和( m 2 ) ; H i 为某种植物种群的高度( m) , H i
样方中所有植物高度之和( m)。
1. 3. 2生态位宽度 生态位宽度采用 Levins 的生
态位宽度[ 19]计测公式:
Levins生态位宽度: B i= 1/ r
j= 1
P
2
ij ( 2)
式中, B i 为种 i 的生态位宽度, P ij为种 i 对第 j 个资
源的利用占它对全部资源利用的频度, 即 P ij = nij
N i
,
而 N i= r
j = 1
nij , nij为种 i 在资源 j 上的优势度(本文
即样方中物种的重要值) , r 为样方数。上述方程具
有值域[ 0, lo gr ]。
Hurlber t
[ 20]修正后的 Levins生态位宽度:
Ba=
B i- 1
r- 1
( 3)
式中, B i- 1/ r
j = 1
P
2
ij , Ba 为生态位宽度, P ij 和 r 的含
义同上式,其值域为[ 0, 1]。
1. 3. 3生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序
列上,两个物种利用同等级资源而互相重叠的情况,
采用 Pianka的生态位重叠指数[ 21]公式计测:
Oik= r
j = 1
P ijP kj / ( r
j= 1
P ij )
2
( r
j = 1
Pkj )
2 ( 4)
式中, Oik为物种 i 和物种 k 的生态位重叠值, P ij和
P kj为种 i 和种 k 在资源梯度级 j 的数量特征,本文
中为种 j 和种 k 在样方 j 的物种重要值, r 为样方
数,其值域为[ 0, 1]。
2 结果与分析
2. 1主要种群重要值
在玛曲沙化草地调查的 20个样地,出现的植物
种共计 44种,出现频率达 50%的有 20 个物种, 其
中矮藨草( S cir p us pumilus )、异针茅 ( St ip a al ie-
na)、紫羊茅( Festuca rubr a )、垂穗披碱草( E lymus
nutans)、花苜蓿(Medicago r uthenica)、莓叶委陵菜
( Potenti l la f r ag ar ioid es )、乳浆大戟 ( Euphor bia
esula)和高山唐松草( T hal ictr um alp inum )的出现
频率达 100%。计测主要的 20 个物种的重要值见
表 1(植物种按频度高低排序)。
526
第 6期 陈子萱等:玛曲高寒沙化草地植物生态位特征研究
表 1 玛曲高寒沙化草地 20 种主要物种重要值
Table 1 Impo rtant value o f 20 main populat ions of Maqu alpine desertified meadow
种类
Species
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
平均
Average
s1 0. 21 0. 11 0. 11 0. 13 0. 10 0. 11 0. 24 0. 12 0. 12 0. 11 0. 15 0. 17 0. 12 0. 12 0. 09 0. 17 0. 12 0. 16 0. 15 0. 15 0. 14
s2 0. 20 0. 16 0. 12 0. 13 0. 24 0. 15 0. 22 0. 12 0. 18 0. 14 0. 14 0. 17 0. 22 0. 16 0. 14 0. 15 0. 17 0. 18 0. 15 0. 17 0. 17
s3 0. 15 0. 20 0. 18 0. 10 0. 15 0. 17 0. 14 0. 14 0. 15 0. 12 0. 20 0. 15 0. 13 0. 23 0. 16 0. 17 0. 14 0. 14 0. 12 0. 16 0. 16
s4 0. 30 0. 30 0. 20 0. 41 0. 32 0. 40 0. 33 0. 34 0. 34 0. 36 0. 35 0. 25 0. 20 0. 49 0. 41 0. 29 0. 39 0. 18 0. 44 0. 33 0. 33
s5 0. 30 0. 09 0. 10 0. 10 0. 14 0. 14 0. 13 0. 15 0. 14 0. 13 0. 13 0. 13 0. 12 0. 14 0. 18 0. 17 0. 10 0. 15 0. 09 0. 17 0. 14
s6 0. 10 0. 11 0. 29 0. 14 0. 11 0. 14 0. 20 0. 12 0. 16 0. 12 0. 11 0. 20 0. 14 0. 19 0. 11 0. 12 0. 16 0. 15 0. 12 0. 14 0. 15
s7 0. 13 0. 10 0. 14 0. 18 0. 13 0. 10 0. 11 0. 11 0. 11 0. 11 0. 10 0. 11 0. 12 0. 14 0. 12 0. 13 0. 11 0. 11 0. 13 0. 11 0. 12
s8 0. 21 0. 19 0. 15 0. 23 0. 14 0. 16 0. 18 0. 17 0. 19 0. 14 0. 12 0. 15 0. 13 0. 19 0. 14 0. 17 0. 17 0. 16 0. 17 0. 15 0. 17
s9 0. 09 0. 07 0. 05 0. 10 0. 11 0. 17 0. 14 0. 09 0. 08 0. 10 0. 09 0. 17 0. 11 0. 12 0. 09 0. 12 0. 12 0. 16 0. 11 0. 12 0. 11
s10 0. 18 0. 15 0. 14 0. 28 0. 10 0. 13 0. 17 0. 15 0. 14 0. 15 0. 15 0. 14 0. 14 0. 19 0. 15 0. 13 0. 05 0. 13 0. 13 0. 17 0. 15
s11 0. 04 0. 27 0. 17 0. 18 0. 20 0. 23 0. 24 0. 18 0. 18 0. 21 0. 15 0. 13 0. 22 0. 04 0. 22 0. 29 0. 21 0. 11 0. 20 0. 19 0. 18
s12 0. 10 0. 12 0. 04 0. 10 0. 12 0. 10 0. 08 0. 10 0. 07 0. 07 0. 10 0. 04 0. 11 0. 11 0. 12 0. 12 0. 16 0. 15 0. 10 0. 08 0. 10
s13 0. 09 0. 04 0. 04 0. 04 0. 07 0. 04 0. 15 0. 06 0. 07 0. 08 0. 07 0. 10 0. 12 0. 07 0. 10 0. 09 0. 04 0. 11 0. 09 0. 07 0. 08
s14 0. 04 0. 17 0. 15 0. 04 0. 11 0. 04 0. 11 0. 09 0. 10 0. 11 0. 11 0. 04 0. 10 0. 13 0. 10 0. 13 0. 13 0. 22 0. 14 0. 04 0. 10
s15 0. 14 0. 14 0. 15 0. 22 0. 12 0. 03 0. 03 0. 03 0. 08 0. 08 0. 12 0. 14 0. 07 0. 03 0. 11 0. 03 0. 11 0. 08 0. 07 0. 03 0. 09
s16 0. 09 0. 03 0. 23 0. 03 0. 03 0. 10 0. 08 0. 03 0. 09 0. 07 0. 03 0. 10 0. 10 0. 13 0. 13 0. 03 0. 09 0. 06 0. 11 0. 19 0. 09
s17 0. 11 0. 03 0. 12 0. 03 0. 13 0. 12 0. 03 0. 13 0. 10 0. 14 0. 13 0. 03 0. 10 0. 03 0. 03 0. 12 0. 11 0. 12 0. 03 0. 15 0. 09
s18 0. 14 0. 14 0. 12 0. 18 0. 03 0. 08 0. 03 0. 09 0. 03 0. 10 0. 18 0. 03 0. 09 0. 11 0. 03 0. 09 0. 13 0. 03 0. 10 0. 03 0. 09
s19 0. 03 0. 05 0. 03 0. 09 0. 03 0. 06 0. 09 0. 05 0. 03 0. 07 0. 06 0. 09 0. 03 0. 03 0. 06 0. 03 0. 07 0. 03 0. 05 0. 06 0. 05
s20 0. 03 0. 11 0. 07 0. 03 0. 08 0. 03 0. 03 0. 08 0. 03 0. 03 0. 03 0. 03 0. 06 0. 08 0. 06 0. 16 0. 09 0. 07 0. 03 0. 08 0. 06
注: s 1:矮藨草; s2:紫羊茅; s3:垂穗披碱草; s4:异针茅; s5: 花苜蓿; s6:莓叶委陵菜; s7:乳浆大戟; s8:高山唐松草; s9: 矮嵩草; s10:狼毒;
s11:线叶嵩草; s12:钝裂银莲花; s13:甘肃棘豆; s14:扁蕾; s15:细叶亚菊; s16: 火绒草; s 17:蓝花韭; s18:多枝黄芪; s19: 兰石草; s 20:长毛风毛
菊(下同)
Notes: s1: S ci rp us p umi lu s; s2: F estuca r ubr a; s3: Elymus nutans; s4: S t ip a ali ena ; s 5: Med icag o ruthenica ; s6: P otent il la f rag ari-
oid es; s7: Eup horbia e sula ; s8: Tha li ct rum alp inum ; s9: K obre sia humil i s; s10: Euph or bia f i scher iana ; s11: K obr esia cap il l if olia ; s 12:
A nem one obtusi loba; s 13: Ox yt ropi s kansuensi s ; s14: Gentianop si s barbata ; s15: A j ania tenui f ol ia ; s 16: L eontop od ium hasst ioides ; s17: A l-
lium beesianum; s18: A stra galus p olyc lad us ; s19: Lancea tibet i ca; s20: Saussurea h ier acioide s( the s am e below )
由表 1可见,异针茅的重要值最大,平均 0. 33,
明显高于其他物种,说明该沙化草地是以异针茅为
优势种, 其次是线叶嵩草( Kobresia cap i ll i f olia )、
紫羊茅、高山唐松草、垂穗披碱草( Elymus nutans )
和狼毒( Eup hor bia f ischer iana )。就频度相同的 8
个种群而言,重要值的差距很大,说明频度和重要值
并非正相关,随着频度的降低,重要值和频度之间才
有了近似的相关性。
2. 2主要种群生态位宽度
在玛曲沙化草地频度最高的 20种植物中生态
位宽度值从大到小排列顺序为高山唐松草、乳浆大
戟、紫羊茅、垂穗披碱草、异针茅、矮藨草、狼毒、矮嵩
草( K obr esia humili s )、钝裂银莲花 ( A nemone ob-
tusiloba )、莓叶委陵菜 ( Potenti lla f ragar ioides )、
花苜蓿、线叶嵩草、甘肃棘豆( Oxy trop i s kansuensi s)、
兰石草( L ancea t ibet ica)、扁蕾( G ent ianop si s bar ba-
ta)、兰花韭( Al l ium beesianum )、细叶亚菊( Aj ania
tenui f olia)、多枝黄芪( A str ag alus p oly clad us )、火
绒草 ( L eontop od ium hasstioides )、长毛风毛菊
( S aussur ea hieracioides )。其中以杂类草的高山唐
松草和乳浆大戟的生态位宽度最大, 为 0. 974,说明
其生态幅比较宽, 对环境资源利用的多样性比较高,
但它们并不是优势种群, 而优势种异针茅的生态位
宽度值为0. 941,亚优势种线叶嵩草仅0. 892,这表明
物种的生态位宽度的大小与其在群落中的优势度不
成正相关。在群落的演替过程中, 优势种群和非优
势种群之间的竞争决定群落的演替方向。在该调查
样地,杂类草乳浆大戟和高山唐松草具有最大的生
态位宽度,因而具有最强的竞争能力,杂类草的发展
将导致草地可食牧草比例的下降, 草地经济价值降
低(表 2)。
527
草地学报 第 15卷
表 2 20种主要种群生态位宽度
T able 2 Niche breadt h o f 20 main populat ions
物种 S pecies 生态位宽度
Niche breadth
物种 Species 生态位宽度
N iche breadth
物种 Species 生态位宽度
Niche breadth
物种 Species 生态位宽度
Niche b readth
矮藨草 S. pumilus 0. 931 莓叶委陵菜 P. f r agarioides 0. 916 线叶嵩草 K . capillif olia 0. 892 火绒草 L. hastioid es 0. 731
紫羊茅 F. rubra 0. 962 乳浆大戟 Eu. esula 0. 974 钝裂银莲花 A. obtusiloba 0. 917 兰花韭 Al. beesianum 0. 792
垂穗披碱草 E. nutans 0. 960 高山唐松草 T. alpinum 0. 974 甘肃棘豆 O. kansuensis 0. 852 多枝黄芪 As. polycladus 0. 742
异针茅 St. aliena 0. 941 矮嵩草 K. humilis 0. 918 扁蕾 G. bar bata 0. 816 兰石草 La. tibe tica 0. 841
花苜蓿 M. ruthenica 0. 904 狼毒 Eu. f ische riana 0. 924 细叶亚菊 A j . tenuif olia 0. 759 长毛风毛菊 Sa. hier ac ioides 0. 712
2. 3主要种群生态位重叠
在玛曲高寒沙化草地, 植物种群间的重叠程度
总体较高, 大多数物种的生态位重叠在0. 803~ 0.
987之间,最大的生态位重叠发生在乳浆大戟和高
山唐松草之间, 达 0. 987, 其次是乳浆大戟和狼毒
( 0. 977) , 高山唐松草和狼毒( 0. 972) ,高山唐松草和
异针茅( 0. 970) ,高山唐松草和紫羊茅( 0. 969) ,矮藨
草和紫羊茅以及紫羊茅和乳浆大戟生态位重叠相同
( 0. 967) , 生态位重叠最小的是细叶亚菊和长毛风毛
菊,重叠值为 0. 688。相比之下, 高山唐松草和其他
物种之间的重叠值都较大,说明高山唐松草与其他
物种在资源的利用上有更多相似之处, 它们之间都
存在着激烈的竞争(表 3)。
以上结果说明优势种与其他物种之间没有最大
的重叠值,重叠值最大的发生在生态位宽度最大的
2个种群之间, 并且它们与其他种群的重叠程度也
较大。生态位重叠值越大,说明它们能共同利用的
生态资源越多,在相同环境中相互竞争就越激烈。
表 3 20 种主要种群间生态位重叠
Table 3 Niche over lap value of 20 main populations
物种
Species
s1 s2 s3 s4 s5 s6 s7 s8 s9 s10 s11 s12 s13 s14 s15 s16 s17 s18 s19 s20
s1 1 0. 967 0. 941 0. 928 0. 951 0. 933 0. 954 0. 965 0. 955 0. 944 0. 898 0. 919 0. 955 0. 863 0. 828 0. 817 0. 851 0. 829 0. 911 0. 797
s2 1 0. 957 0. 942 0. 950 0. 936 0. 967 0. 969 0. 959 0. 934 0. 925 0. 952 0. 948 0. 890 0. 850 0. 835 0. 880 0. 813 0. 888 0. 831
s3 1 0. 957 0. 938 0. 951 0. 961 0. 964 0. 934 0. 940 0. 917 0. 945 0. 891 0. 912 0. 846 0. 865 0. 874 0. 867 0. 877 0. 876
s4 1 0. 921 0. 913 0. 965 0. 970 0. 934 0. 948 0. 917 0. 942 0. 880 0. 858 0. 837 0. 832 0. 834 0. 868 0. 924 0. 808
s5 1 0. 887 0. 943 0. 947 0. 915 0. 926 0. 862 0. 916 0. 915 0. 820 0. 821 0. 829 0. 888 0. 808 0. 842 0. 808
s6 1 0. 953 0. 948 0. 922 0. 926 0. 894 0. 880 0. 886 0. 885 0. 846 0. 919 0. 843 0. 816 0. 887 0. 811
s7 1 0. 987 0. 937 0. 977 0. 922 0. 946 0. 907 0. 886 0. 900 0. 860 0. 867 0. 884 0. 905 0. 845
s8 1 0. 943 0. 972 0. 925 0. 951 0. 902 0. 889 0. 886 0. 838 0. 857 0. 880 0. 914 0. 839
s9 1 0. 910 0. 909 0. 931 0. 925 0. 850 0. 787 0. 810 0. 853 0. 770 0. 920 0. 803
s10 1 0. 888 0. 900 0. 895 0. 834 0. 882 0. 828 0. 818 0. 873 0. 914 0. 779
s11 1 0. 917 0. 872 0. 875 0. 804 0. 783 0. 855 0. 803 0. 900 0. 862
s12 1 0. 884 0. 925 0. 829 0. 765 0. 868 0. 856 0. 858 0. 889
s13 1 0. 857 0. 750 0. 788 0. 796 0. 711 0. 855 0. 754
s14 1 0. 776 0. 763 0. 814 0. 787 0. 764 0. 871
s15 1 0. 732 0. 729 0. 869 0. 844 0. 688
s16 1 0. 776 0. 698 0. 772 0. 714
s17 1 0. 772 0. 768 0. 804
s18 1 0. 813 0. 739
s19 1 0. 698
s20 1
3 讨论
3. 1高寒沙化草地植物种群的适应能力
生态位宽度反映物种对环境资源利用状况的尺
度,而生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似
程度和竞争关系。本研究表明, 高寒沙化草地群落
优势种群是异针茅,而乳浆大戟和高山唐松草是亚
优势种群,但它们的生态位宽度和生态位重叠值均
高于异针茅,说明异针茅的生态适应性和竞争能力
没有乳浆大戟和高山唐松草强。韩苑鸿等[ 22] 在内
蒙古典型草原上研究了放牧对主要植物种群生态位
的影响,认为由于放牧抑制了优势种高大禾草的发
展,使其生态位宽度变小,而耐牧的植物则具有较大
的生态位宽度。而张继义等 [ 16] 研究了科尔沁沙地
528
第 6期 陈子萱等:玛曲高寒沙化草地植物生态位特征研究
植被恢复过程中的群落演替, 结果是整个演替序列
的每一个阶段优势种群的作用明显, 它们在群落中
的地位和作用最大, 生态位宽度最大。多数关于生
态位的研究认为, 较大的生态位宽度常常伴随着较
高的生态位重叠[ 23~ 25] ,但也有较高的生态位重叠出
现在较小的生态位宽度的物种之间的报道[ 16, 26] 。得
出不同结果是由于处于不同演替阶段的植物群落种
间竞争的特点不同,处于退化阶段的草地,优势种的
生态位宽度小于亚优势种,而处于恢复阶段的草地群
落优势种的生态位宽度大于其他种群。由于本试验
地在围栏之前持续放牧利用,导致优势种异针茅的竞
争力下降,而杂类草乳浆大戟和高山唐松草牲畜基本
不采食,生长较快。牲畜的干扰使优势种群的竞争力
和适应能力不断下降, 非优势种群却迅速发展,从而
使草地优势种群生态位宽度小于亚优势种群。
3. 2高寒沙化草地优势种群与亚优势种群的关系
高寒沙化草地各植物种群之间竞争激烈, 群落
结构极不稳定, 生态系统脆弱。亚优势种乳浆大戟
和高山唐松草等杂类草, 与优势种异针茅以及其他
种群争夺资源, 由于它们有较大的生态位宽度,并且
与其他种群的生态位重叠值较大,使之在竞争中占
据优势地位。这种状态正处于逆向演替和正向演替
的拐点,如果环境条件得到改善,群落将逐渐向顶极
原生群落演替; 如果环境条件进一步恶化,将向极端
退化方向发展, 造成物种在区域内的消失,草地群落
的退化[ 27]。杂类草表现出较大的生态位宽度以及
和一些优质牧草间有较大重叠, 表明这些杂草对资
源利用具有较强的能力, 这与长期超载过牧、鼠类啃
食、优良牧草的生长发育受到抑制,以及生境破坏等
有密切关系[ 23]。如果对沙化草地不加以保护, 继续
放牧利用,将会抑制主要优良牧草异针茅、紫羊茅和
线叶嵩草等的生长, 降低其竞争优势,而使乳浆大戟
和高山唐松草等杂类草的数量及优势度增加, 植被
演替的方向将是杂类草取代禾草的优势地位, 使草
地利用价值下降, 草地也将继续退化。所以必须采
取有效措施对沙化草地进行改良和治理。首先应停
止对沙化草地的继续放牧利用,进行围栏封育;其次
结合对流动沙丘和半固定沙丘的治理进行草地改
良,利用人为措施使草地恢复原有的生态功能。
4 结论
4. 1玛曲高寒沙化草地当前的优势种是异针茅, 其
重要值( 0. 33)明显高于其他种群, 其次是线叶嵩草
( 0. 18)、紫羊茅( 0. 17)、高山唐松草( 0. 17)、垂穗披
碱草( 0. 16)、莓叶委陵菜( 0. 15)、狼毒( 0. 15)、矮藨
草( 0. 14)、花苜蓿( 0. 14)和乳浆大戟( 0. 12)等, 为亚
优势种。
4. 2玛曲高寒沙化草地,亚优势种群乳浆大戟和高
山唐松草的生态位宽度( 0. 974)最大,而优势种异针
茅的生态位宽度( 0. 941)较小, 因此, 乳浆大戟和高
山唐松草具有最强的生态适应性和竞争能力,如不
及时治理,乳浆大戟和高山唐松草等杂类草将占据
优势地位,使草地植物群落发生演替,导致可食牧草
比例下降,经济价值降低。
4. 3高寒沙化草地各植物种群之间生态位重叠相
对较大,种群间竞争激烈,群落结构极不稳定。乳浆
大戟和高山唐松草之间的生态位重叠值最大, 达
0. 987, 与优势种异针茅的重叠值分别为 0. 965 和
0. 970。最大的重叠值在生态位宽度大的物种之
间,并且该物种与其他物种的重叠相对较大。乳
浆大戟和高山唐松草作为高寒沙化草地的主要杂
草,与优良牧草异针茅和线叶嵩草在生态环境资
源的利用上相似程度较高, 在群落的演替过程中
具有重要作用。
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