全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 04-0390-02
内蒙古中东部草原植物群落物种多样性和
稳定性分析(简报)
刘景玲, 高玉葆* , 何兴东, 王金龙, 赵念席
(南开大学生命科学学院, 天津　300071)
关键词: 物种多样性; 稳定性; 植物群落; 内蒙古草原
中图分类号: S812; Q948. 1　　　　文献标识码: A
Biodiversity and Stability of the Plant Communities
in the Middle and Eastern Parts of Inner Mongolia Steppe
LIU Jing-l ing , GAO Yu-bao
*
, HE Xing-dong , WANG Jin-long, ZHAO Nian-xi
( Colleng of l ife science, Nank ai University, 30071 T ian jin, China)
Key words: Biodiver sity ; Stability; Plant community ; Inner M ongo lia steppe
　　自20世纪50年代MacArthur [ 1]提出多样性-稳定
性理论以来,多样性和稳定性问题一直存在争论。对此
Pimm
[ 2]分析指出,形成多样性-稳定性关系的两种相互
对立假说的原因在于多样性、复杂性和稳定性在生态学
上有许多不同的定义。事实上,植物群落稳定性的定义
和测度方法一直没有统一的认识。Godron 稳定性测定
方法是法国生态学工作者从工业生产中发现并引入到
植物生态学研究中的,它是由植物群落中所有种类的数
量和频度进行稳定性计算的方法 [ 3]。本文利用Godron
稳定性测试法计算内蒙古中东部草原6个植物群落的
稳定性及物种多样性, 探讨物种多样性和稳定性问题,
旨在为揭示草原稳定性机制提供新的思路。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
实验于2003年7月中旬进行,选择内蒙古中东部
草原 6个样地( 43. 54°～45. 60°N、113. 82°～117. 72°
E)。样地间降水量差异较明显(表1)。所用降水和年均
气温数据均为30年的平均值( 1965-1995)。在6个样地
分别设置一条长50 m 的样线,沿样线每隔1 m 调查植
物频度;每隔10 m 设置的5个样方( 1 m×1 m) ,调查
生物量、密度和高度。
1. 2　根据 Godron 稳定性测量方法并结合郑元润对
Godron改进的数学方法[ 4]计算6个群落的稳定性。
1. 2. 1　计算群落中植物的频度和相对频度,再把相对
频度值由大到小顺序排列, 并逐一累加
1. 2. 2　计算相应植物种类占总种数的百分比, 并逐一
累加
1. 2. 3　计算交点所对应的x 和y ,即对应累计种类百分
数和累计相对频度值。x / y 越接近20/ 80,群落越稳定。
1. 3　根据重要值公式 [ 5]计算重要值,根据重要值计算
群落优势度指数, 公式为:
C=∑s
i
(
n i
N
) 2
式中, ni为每一种的重要值; N为全部种的重要值之和。
1. 4　根据不同种类的个体数, 计算Shannon-Weiner
多样性指数, 公式为:
H′= 3. 3219( lo g10N - 1
N
∑s
i= 1
ni log 10ni )
式中, 3. 3219是从 log2 转化到 log 10的系数, N 为
全部种的个体数, n i 为第 i个种所具有的个体数。
2　结果与分析
在6个样地中,物种数多的群落相对稳定, 物种数
收稿日期: 2006-02-13; 修回日期: 2006-09-20
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目( G2000018601)
作者简介: 刘景玲( 1979-)女,汉族,内蒙古包头市人,硕士研究生,研究方向为植物种群生态和种群遗传学, E -m ail : jingl ingliu@ mai l. nankai.
edu. cn ; * 通讯作者 Author for correspond ance E-mail: ybgao@ nankai. edu. cn
第14卷　第 4期
　Vo l. 14　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 12 月
　Dec. 　　 2006
少的群落则不稳定。样地6、1和2的物种数分别是24、
25和48种,这3个群落相对稳定;而样地5、3和4的物种
数分别是21、11和15种,这3个群落不稳定。样地2不仅
具有较多的物种而且优势种羊草( L eymus chinensis )、
黄囊苔( Carex korshinsky i )、糙隐子草( Clei stogenes sq-
uarrosa ) 和大针茅 ( S tipa gr andis ) 的重要值分别为
45. 99%、39. 88%、35. 84%和27. 16%, 分别占群落总
重要值的15. 33%、13. 29%、11. 95%和9. 05% ,群落是
相对稳定的。本文与白永飞等[ 6]的结果相似。样地4第一
优势种大针茅的重要值为 159. 93%, 占总重要值的
53. 31%。单个优势种占据一半以上的资源,群落对干扰
因素的抵抗力降低, 稳定性较差(图1、表2、3)。
图 1　6 个样地植物群落稳定性
F ig . 1　Stability gr aph for six plant communities
表1　6 个样地植物群落生境概况
Table 1　Habitat surv eys o f six plant communities in t he m iddle and eastern par ts of Inner M ongo lia steppe
( mean o f 30 year s bet ween 1965 and 1995)
样地
Plot
地点
Site
经度(°E)
Long it ude
纬度(°N)
L atitude
群落类型
Community t ype
利用状况
U sage condition
海拔( m )
Alt it ude
年均
降水量( mm)
Precipitat ion
年均气温(℃)
Average
t emperat ure
≥10℃积温
≥10℃ cumulat iv e
temperat ure
土壤类型
So il type
样地1
Plo t Ⅰ
东乌旗
Dongsu
banner
117. 05 45. 60
大针茅+ 糙隐子草群落
Stipa grandis+
Cleis togenes squarrosa
割草场
Mowing
910 270 0. 9 2400
栗钙土
Chest nut
so il
样地2
Plo t Ⅱ
西乌旗
Xiwu
banner
117. 72 44. 64
羊草+ 大针茅群落
Leymus chinensis+
S. grandis
割草场
Mowing
1152 340 2. 1 2256
暗栗钙土
Dark chestnut
so il
样地3
Plo t Ⅲ
锡林浩特东
Eastem of
Xilinhot
116. 36 44. 14
大针茅群落
Communit y of
S. grandis
中度放牧
Int ermediat e
grazing
1121 300 1. 6 2400
栗钙土
Chest nut
so il
样地4
Plo t Ⅳ
定位站
St ation o f
CA S
116. 61 43. 54
大针茅群落
Communit y of
S. grandis
中度放牧
Int ermediat e
grazing
1323 350 - 0. 4 2200
栗钙土
Chest nut
so il
样地5
Plo t Ⅴ
锡林浩特西
Westem of
Xilinhot
115. 70 43. 93
羊草+ 杂类草群落
L . chinensis
+ weed
重牧后恢复
Abandoned aft er
heavy g razing
1088 290 2. 2 2496
栗钙土
Chest nut
so il
样地6
Plo t Ⅵ
苏尼特左旗
Dongsu
banner
113. 82 43. 83
克氏针茅+ 冰草群落
S. kryl ov ii+
A gropyron cris tatum
轻牧后禁牧
Grazing ban
af ter light grazing
1157 180 3. 0 2664
沙质栗钙土
L ight chestnut
so il
表 2　6 个样地植物群落稳定性
Table 2　Stability fo r six plant communities in the middle and eastern part s o f Inner Mongo lia st eppe
样地
Plot
拟合曲线
T ype of cu rves
决定系数
Correlat ion coeff icient
P值
P value
交点坐标
Coorlinate
y / x
稳定性
S tabil it y
1 y= - 0. 0163x2+ 2. 4035x+ 14. 286 0. 9575 P< 0. 01 29. 3/ 70. 7 2. 414 稳定 S table
2 y= - 0. 0134x2+ 2. 0344x+ 24. 014 0. 9526 P< 0. 01 28. 7/ 71. 3 2. 488 稳定 S table
3 y= - 0. 0148x2+ 2. 5561x- 8. 5158 0. 9948 P< 0. 01 35. 9/ 64. 1 1. 788 不稳定 Un stab le
4 y= - 0. 0141x2+ 2. 2898x+ 8. 3408 0. 9937 P< 0. 01 32. 3/ 67. 7 2. 092 不稳定 Un stab le
5 y= - 0. 0136x2+ 2. 1930x+ 12. 7480 0. 9897 P< 0. 01 31. 6/ 68. 4 2. 167 不稳定 Un stab le
6 y= - 0. 0137x2+ 2. 0320x+ 26. 8620 0. 9260 P< 0. 01 27. 6/ 72. 4 2. 629 稳定 S table
391第 4期 刘景玲等:内蒙古中东部草原植物群落物种多样性和稳定性分析
表3　6 个样地植物群落重要值与物种数
Table 3　Impor tance values o f plant species and species number o f the six communities
物种
Species
样地 1
Plot Ⅰ
样地 2
Plot Ⅱ
样地 3
Plot Ⅲ
样地 4
Plot Ⅳ
样地 5
Plot Ⅴ
样地 6
Plot Ⅵ
羊草 L ey mus chinensi s 33. 27 45. 99 44. 87 18. 71 66. 17
大针茅 S t ipa g randi s 98. 62 27. 16 144. 97 159. 93
糙隐子草 Cleistogenes squar rosa 86. 65 35. 84 8. 84
克氏针茅 S . kry lov ii 21. 53 65. 86
冰草 A g ropyr on cristatum 11. 63 8. 35 58. 28
砂韭 A l lium bid entatum 73. 93
猪毛菜 Sal sola col l ina 48. 54 88. 48 132. 88
黄囊苔 Car ex korshinskyi 39. 88 65. 60
样地优势度指数 Dominant ind ex 0. 213 0. 087 0. 303 0. 349 0. 205 0. 287
样地物种数 T otal number of species 25 48 11 15 21 24
2. 2　将6个群落的 y / x 值及其Shannon-Weiner 多样
性指数进行显著性检验,结果二者相关不显著, 说明仅
依据实验结果不能得出物种多样性导致群落稳定性的
结论;并且二者的变化趋势大致相同而变化幅度不同,
表明物种多样性能够影响群落的稳定性, 但同时影响
群落稳定性的还有其它因素。
2. 3　结合重要值(表 3)进一步分析可以看出, 样地 5
的物种多样性指数相对较高 ( 2. 76) , 稳定性却较低
( y / x = 2. 17) ,群落处于不稳定状态。该群落的前3位
优势种为猪毛菜( S alsola collina)、砂韭( A llium bide-
ntatum)和羊草,其重要值分别占总重要值的29. 5%、
24. 6%和 22. 1% , 而建群种 (除羊草外) 克氏针茅
( S tipa kry lovii )占7. 2% ,冰草( A gropy ron cri sta-tum)
仅2. 8% ,可见群落中建群种优势度所占比例太小是样
地5群落不稳定的主要因素。样地3群落的前3位优势
种是大针茅、猪毛菜和羊草,其重要值分别占总重要值
的48. 3%、16. 2%和15. 0% ,尽管该群落建群种大针茅
和羊草占据较大的优势,但群落中猪毛菜占有相当的
优势,说明该群落生境中有相当的过剩资源,因而导致
不稳定。样地4群落目前处于中度放牧状态,畜群啃食
的频繁,导致群落的不稳定。显然,群落内的物种数、过
剩资源和放牧干扰是影响植物群落稳定性的重要因
素。
3　讨　论
3. 1　Pimm[ 2]指出, 多样性和稳定性之间并不存在简
单的相关关系。本研究结果也表明,多样性和稳定性之
间的相关关系不显著。导致这种情况有3方面的原因。
3. 1. 1　建群种及其优势度的变化。当建群种为演替后
期植物种并占据相对较大的优势时, 其物种多样性与
稳定性存在较好的一致性; 当建群种为演替前期植物
种并占据绝对优势时,其物种多样性与群落稳定性也
存在较好的一致性; 而当演替前期植物种占据相对较
大的优势,而演替后期植物种占据的优势较少时,其群
落物种多样性与群落稳定性则不一致。
3. 1. 2　是否存在过剩资源。如果存在过剩资源,就会
有新成员加入或使某些种群增长,而演替后期一般能
够充分利用群落内的资源, 不存在过剩资源。因此, 过
剩资源是退化草原群落恢复的驱动力之一,也是群落
呈不稳定性的因素之一。
3. 1. 3　放牧干扰。放牧干扰能够产生剩余资源,因而
也为群落的不稳定奠定了基础。可见,讨论多样性和稳
定性的关系问题时应充分考虑产生多样性和稳定性的
基础和影响因子, 对建群种优势度、过剩资源和放牧干
扰就应充分考虑。
3. 2　综合上述,物种多样性和群落稳定性之间不存在
简单的线性关系, 而存在明显的不确定性。放牧能够增
加物种多样性,并能导致群落的稳定性。但同时,放牧
也能产生过剩资源,并导致群落的不稳定性。稳定性的
研究应该强调产生多样性和稳定性的基础和影响因
子。因此,结合物种丰富度、物种特性、群落结构和干扰
因子来研究稳定性, 将会促进天然草原稳定性机制的
研究。
参考文献:
[ 1]　MacAr th ur R. Flucluat ions of animal populat ions and a m easure
of community stabilit y[ J] . Ecology, 1955, 36: 533-536
[ 2 ] 　Pimm S L. T he complexity and s tabili ty of ecosys tems [ J ] .
Nature, 1984, 307: 321-26
[ 3]　Godr on M . Som e aspects of heterogeneity in grass lands of cantal
[ J ] . Stat ist ist ic Ecology, 1972, 3: 397-415
[ 4 ]　郑元润.森林群落稳定性研究方法初探[ J ] . 林业科学, 2000, 36
( 5) : 29-32
[ 5] 　何兴东,高玉葆, 刘惠芬,等.重要值的改进及其在羊草群落分类
中的应用[ J] .植物研究, 2004, 24 ( 4) : 466-472
[ 6]　白永飞, 陈佐忠. 锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期
变异性及其对群落稳定性的影响[ J ] . 植物生态学报, 2000, 24
( 6) : 641-647
(责任编辑　孟昭仪)
392 草　地　学　报 第 14卷