全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.001
乙烯利影响植物抗旱性研究进展
韩 露,韩烈保,许立新*
(北京林业大学草坪研究所,北京 100083)
摘要:从喷施和浸种2个方面综述了乙烯利对植物抗旱性的影响,从处理方式、浓度、植物品种、植物生长发育阶段
等多个角度阐述了乙烯利影响植物抗旱性的研究进展和动态。此外,综合国内外当前的研究结果,从乙烯、ABA、
抗氧化系统和渗透调节物质变化方面综述了乙烯利调节植物抗旱性的作用机制,并对未来的研究方向和发展趋势
进行了探讨。
关键词:乙烯利;乙烯;脱落酸;植物抗旱性;机理
中图分类号:S482.88 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0631-06
EffectsofEthephonTreatmentonPlantDroughtTolerance(Review)
HANLu,HANLie-bao,XULi-xin*
(BeijingForestryUniversity,InstituteofTurfgrassScience,Beijing100083,China)
Abstract:Ethephon(2-chloroethylphosphonicacid,anethylene-releasingcompound)isaplantgrowth
regulatorwithvarioussystemicproperties.Itiswidelyusedonwheat,coffee,tobacco,cotton,andricein
ordertohelpfruittomaturemorequickly.Variouseffectsofethephontreatmentonplantshavebeenpub-
lished.Thisarticlefocusedonreviewingtheeffectsoffoliarethephonapplicationonplantdroughttoler-
ance.Todate,eitherpromotionorinhibitionofdroughttolerancebyethephontreatmentwasreported.
Theeffectofethephontreatmentonplantdroughtresponsewasdependentonmanyfactors,suchasthe
concentrationsofethephonsolution,plantspeciesandcultivars,plantdevelopmentalstages,andtreat-
mentmethods.Inaddition,thepossiblemechanismsofethephontreatmentaffectingplantdroughttoler-
ancewerediscussed.
Keywords:Ethephon;Ethylene;Abscisicacid;Plantdroughttolerance;Mechanism
干旱已成为世界性问题,据统计全球干旱及半
干旱耕地占世界总耕地面积的42.9%,我国干旱及
半干旱地区面积占全国总耕地面积的48%[1]。干
旱影响植物各个阶段的生长发育和生理代谢过
程[2]。抗旱性是指植物通过一定的抗旱方式在长期
干旱胁迫状况下生存的能力[3]。作物抗旱机制非常
复杂,概括起来可以分为4类:逃旱性(droughtes-
cape)、避旱性(droughtavoidance)、耐旱性(drought
tolerance)和复水抗旱性(droughtrecovery)[4]。多
种外源植物生长调节剂,例如乙烯利、抗倒酯、矮壮
素、水杨酸等对植物的抗旱性有不同程度的影
响[5-7]。但,乙烯利对植物抗旱性的影响研究相对较
少。本文从乙烯利的处理方式、浓度、植物品种、植
物生长发育阶段等多个角度阐述了乙烯利影响植物
抗旱性的研究进展和动态,并阐述了乙烯利影响植
物抗旱性的可能作用机理。利用植物生长调节剂提
高植物抗旱性,能够达到既节水又提高植物产量的
目的,具有很强的市场应用前景。
1 乙烯利对植物抗旱性的影响
乙烯利,学名2-氯乙基膦酸,分子式:C2H6CIO3P,
分子量144.49,是一种低毒植物生长调节剂,广泛应用
于果实、蔬菜的催熟,也用于花卉中诱导花芽形成和开
花[8]。乙烯利影响植物抗旱性研究始于1966年,提
出乙烯通过影响植物生长素的合成与转运调控植物根
收稿日期:2013-03-18;修回日期:2013-04-18
基金项目:中央高校基本科研业务费专项(BLX2012034)资助
作者简介:韩露(1989-),女,湖北钟祥人,硕士研究生,研究方向为草地早熟禾耐旱生理机制研究,E-mail:hanlu_0418@163.com;*通信作
者 Authorforcorrespondence,E-mail:lixinxu@bjfu.edu.cn
草 地 学 报 第21卷
系生长,从而影响植物抗旱性[7,9-10]。乙烯利对植物
抗旱性的影响因其处理方式的不同而不同,目前应
用乙烯利主要有2种处理方式:乙烯利叶片喷施和
乙烯利浸种处理。综述目前已经取得的研究成果,
展望未来研究的趋势,可以为今后乙烯利提高植物
抗旱性研究提供一定的借鉴。
1.1 喷施乙烯利对植物抗旱性的影响
国内学者通过叶片喷施乙烯利,研究其对玉米
(ZeamaysL.)和甘蔗(SaccharumsinensisRoxb.)
等农作物抗旱性的影响,揭示出乙烯利作用于植物
抗旱性的复杂性。乙烯利对植物抗旱性的影响和许
多因素相关,例如,不同植物种和品种对乙烯利处理
敏感程度不同。此外,植物所处的生长发育阶段不
同,干旱胁迫程度不同,乙烯利的处理浓度不同,对
抗旱性的影响也不同。
刘剑锋等[11]报道,400mg·L-1浓度的乙烯利
叶片喷施处理可以提高玉米(出苗后10d)的抗旱
性,并加速其干旱胁迫后的复水恢复过程。而在玉
米种子萌发72h后,20~100mg·L-1的乙烯利处
理就可以增加其干旱胁迫条件的存活率,表现为叶
片细胞外渗液的相对电导率降低,叶片中的叶绿素
含量和水势均增加,脯氨酸含量上升,SOD和POD
活性增高[12]。李永健[13]等在甘蔗的分蘖前期和伸长
中前期分别对春植蔗‘桂糖15号’用100mg·L-1的
乙烯利进行叶面喷施处理,结果表明:经乙烯利处理
的甘蔗遇干旱时,有较强的抗旱性,特别是在分蘖前
期施用乙烯利处理的抗旱性最强,产量也较高,综合
效果最好。国外学者的研究也证实,不同浓度乙烯
利处理对甘蔗不同生长发育阶段的影响有差别,在
甘蔗开花期施用800mg·L-1乙烯利使白利糖度值
达到最高[14],甘蔗的品质最好。这些研究均表明乙
烯利对作物抗旱性的影响与其所处的生长发育阶段
有关。
也有研究表明乙烯利对作物抗旱性的影响与作
物品种有关联。莫丽萍等[15]对2个甘蔗品种‘桂糖
17号’和‘新台糖22号’于分蘖初期喷施乙烯利(浓
度为100mg·L-1),并定期分析了甘蔗叶片的细胞
电解质相对外渗透率、叶绿素含量、超歧氧离子产生
速率、过氧化物酶活性,同时也测定了叶片光合指标
等在控水期间的变化情况,最后对甘蔗品质进行了
分析,试验结果表明,在水分控制下叶面喷施乙烯利
能提高2个参试品种的抗旱能力,但效果因品种不
同而存在差异。
与乙烯利处理提高植物抗旱性的研究结果相
反,董永华等[16]以盆栽方式研究了土壤干旱过程
中,乙烯利处理对小麦(Triticumaestivum Linn.)
幼苗抗旱性的影响,发现乙烯利处理抑制小麦幼苗
的抗旱性:具体来讲,小麦幼苗在土壤干旱初期,磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性逐渐升高,
干旱2d后其活性急剧下降,复水后PEPCase活性
继续下降,说明小麦幼苗受到严重的水分胁迫;对小
麦幼苗叶面喷施乙烯利(3.5×10-3mg·L-1,相当
于506mg·L-1)后,PEPCase活性上升减缓,而下
降加快,即乙烯利抑制了干旱条件下小麦幼苗PEP-
Case活性;同时乙烯利处理加速了叶绿素降解和丙二
醛含量增加。此研究说明较高浓度(506mg·L-1)的
乙烯利处理,对提高小麦幼苗的抗旱性不利。
赵锐等[17]在罂粟(PapaversomniferumL.)苗期
对植株喷施不同浓度的乙烯利,并测定其叶片中渗透
调节物质可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸相对含量的
变化,结果表明:较高浓度(≥8000mg·L-1)乙烯利
处理,使其可溶性糖含量极显著地高于对照;而当乙
烯利处理浓度≥4000mg·L-1时,幼苗脯氨酸含量极
显著地高于对照;当浓度为16000mg·L-1时乙烯利
处理对可溶性蛋白含量影响极显著地高于其余各处
理;当乙烯利浓度低于2000mg·L-1时,各个指标与
对照相比差异不显著;此研究显示,一定浓度乙烯利
处理能提高罂粟脯氨酸等的含量,使其适应环境胁
迫,但过高浓度乙烯利处理会影响罂粟的生长发育。
综上所述,在乙烯利影响植物抗旱性的正负效应中,
浓度是重要的决定因素。
目前国外学者的研究多集中在乙烯利影响农作
物和经济作物的生长发育方面,对乙烯利影响植物
抗旱性的研究较少。国外草坪草研究者发现,乙烯
利喷施处理草坪草可以有效抑制草坪草的生长速度
并且控制根的干物质量[18],但对草坪草抗旱性的影
响未作深入研究。此外,Rober和Shatters[19]研究
发现,乙烯利处理的‘Tifton85’狗牙根(Cynodon
dactylon (Linn.)Pers.‘Tifton85’)比未处理的对
照组所受到的干旱损伤小,可能是由于乙烯利处理
的草坪草叶面积减少和光合速率降低,水分蒸腾减
少,从而达到了节水和增强抗旱性目的。
1.2 乙烯利浸种对植物抗旱性的影响
乙烯利浸种在农业生产上是一种常见的促进种
子萌发、增加产量、调节性别分化等的方法。用乙烯
利浸种能提高生姜(ZingiberofficinaleRoscoe)的
236
第4期 韩 露等:乙烯利影响植物抗旱性研究进展
出苗率,使植株增高,分枝数增多,根茎产量提
高[20]。同样,用乙烯利处理黄瓜种子能抑制其(Cu-
cumissativusLinn.)幼苗的徒长,促进壮苗,降低株
高,增加茎粗[21]。此外,乙烯利处理软皮甜瓜(Cuc-
umismeloL.)种子有促进雌性器官的发育而抑制
雄性器官发育的作用,使原来着生雄花的节位形成
雌花,促进瓜类雌花着生节位的下降,雌雄花比例增
加[22]。
乙烯利浸种对植物抗旱性影响也有少量报道。
叶燕萍等[23]在甘蔗下种前,用不同浓度的乙烯利浸
种处理,结果表明,50,100,200mg·L-1浓度的乙
烯利浸种对甘蔗的萌芽、分蘖都有影响,特别是在干
旱条件下,乙烯利浸种甘蔗的出苗速率和分蘖率均
比对照好,并改善了甘蔗的农艺性状和品质。王威
豪等[24]对水分胁迫下乙烯利浸种对甘蔗叶片蛋白
质和核酸的影响研究结果表明,在水分胁迫下及复
水后,乙烯利浸种处理有较高的叶片蛋白质含量和
总核酸含量,并推断这可能是乙烯利提高甘蔗抗旱
和促进生长的作用机制。
此外,为了降低草坪的养护管理费用并提高观赏
性,乙烯利在草坪管理中也得到应用。刘琳[25]利用不
同浓度梯度(0%,0.05%,0.1%,0.15%,0.2%)的乙烯
利处理高羊茅(Festucaarundinacea)草种(科纳多),研
究不同浓度的乙烯利对高羊茅株高、根冠比、叶绿素含
量及叶片相对含水量各指标的影响,结果表明:随着乙
烯利浓度的升高,高羊茅耐旱性逐渐提高,其中以
0.2%的处理效果最佳,表现为颜色变绿、株高降低、根
冠比增大、叶片相对含水量提高。
2 乙烯利影响植物抗旱性的作用机制
植物的抗旱性是一个复杂的性状,是从植物的
形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应
到组织细胞、光合器官及原生质结构特点等的综合
反应[26]。综合目前的国内外研究,乙烯利调控植物
抗旱性的作用机制还欠缺深入探讨,没有统一认识。
乙烯利分解释放出乙烯,乙烯对植物生理生化过程
产生影响。因此,乙烯利对植物耐旱性的作用机制
与乙烯的作用密不可分。目前国外学者对乙烯在植
物耐旱性形成中可能的作用机制,有2种相反的推
测。一种认为乙烯的产生仅是植物干旱胁迫下的生
理生化响应之一,可通过降低乙烯的量来提高植物
的耐旱性;另一种则认为乙烯的产生是植物在干旱
逆境中的一种适应现象,它可能在植物干旱胁迫的
信号感受和干旱适应中通过启动和调节某些与干旱
适应相关的生理生化过程来诱导耐旱性的形成[27]。
综合目前的研究,笔者认为乙烯利影响植物
耐旱性的作用机制至少可以从以下3个方向进行
探讨和研究:第一,外施乙烯利引起植物乙烯释放
速率变化,通过乙烯信号转导途径对植物干旱胁
迫产生影响;第二,乙烯利处理影响植物其他内源
激素生长素(IAA)、茉莉酸(JA)、水杨酸(SA),特
别是脱落酸(ABA)等的合成,进而影响 ABA介导
的干旱胁迫响应和植物激素之间的网络交叉互
作,从而对植物耐旱性产生影响;第三,乙烯利影
响植物抗氧化系统和渗透调节物质,对植物抗旱
性产生影响。
2.1 乙烯利通过影响乙烯变化从而作用于植物的
耐旱性
乙烯参与植物响应干旱胁迫下的优化调控生长
过程[28]。从机制上讲,乙烯利降解释放乙烯,除此
之外,乙烯利处理影响植物乙烯合成途径关键酶的
活性和基因表达变化,最终影响植物乙烯释放量。
植物乙烯合成遵循SAM 途径,即:甲硫氨酸(Met)
→S-腺普甲硫氨酸(SAM)→1-氨基环丙烷-1-梭酸
(ACC)→乙烯。其中ACC是乙烯生物合成途径的
一个重要中间体,它是一种非蛋白氨基酸,是乙烯合
成的直接前体。SAM→ACC转化过程由 ACS催
化,ACC→乙烯转化过程由 ACO催化。植物体内
乙烯的生成量主要由ACS和ACO这2个关键酶的
活性大小决定[29]。
大量研究表明干旱胁迫下,逆境乙烯合成也遵
循蛋氨酸(SAM)途径,并且受外源乙烯的诱导而变
化[30]。因此,乙烯利对植物产生抗旱效应可能一部
分是通过乙烯利促进内源乙烯的诱导合成而发挥作
用。Wan等[31]通过研究发现,乙烯响应转录因子
ERF同时受ACC,ABA以及干旱诱导,并通过控制
乙烯合成调控水稻(Oryzasativa)的干旱适应过
程。还有研究表明,乙烯利在转录水平上诱导苹果
(Malusxdomestica)乙烯合成途径关键酶基因
ACO1,ACS5A,ACS5B的表达[32],董梅等的研究表
明,乙烯利处理12h能够使玉米叶片中 ACS和
ACO表达量上升[33]。乙烯利对番茄(Solanumly-
copersicum Mil.)ACC合成酶表达量没有影响,但
是显著诱导乙烯合成酶基因(ACS和ACO)的 mR-
NA含量[34]。这些研究说明外源乙烯利处理在转
录水平上调控植物乙烯合成。
336
草 地 学 报 第21卷
2.2 乙烯利通过影响ABA作用于植物的耐旱性
ABA是植物干旱响应中重要的信号分子,在植
物响应干旱胁迫中,发挥关键作用[35]。干旱胁迫诱
导植物大量产生ABA,ABA诱导相关基因的表达,
使植物产生了对干旱逆境的抗性[36]。
很多针对转录因子的研究说明,乙烯和 ABA
信号转导途径与植物干旱响应过程有许多互相作用
的联结点[36-38]。例如,乙烯响应结合蛋白(EREBP,
转录因子)在ABA诱导的胁迫信号转导途径中,作
为正调控或者负调控因子,调节下游抗性基因的表
达;ABA可以通过干旱响应元件结合蛋白(DREB
转录因子,属于乙烯响应元件结合蛋白家族),激活
或抑制干旱响应DRE顺式作用元件介导的基因表
达[39-40];Narusaka等分析了植物抗性基因RD29A
启动子的结合特性,结果显示,RD29A 的干旱响应
(DRE)顺式元件可以作为 ABA 反应元件 ABRE
(ABA-responsiveelement)的一个耦合元件(cou-
plingelement)起作用,说明在ABA 诱导基因表达
的信号途径中,DRE和ABRE是相互配合和相互作
用的[41]。但也有例外,如有些EREBP转录因子只
参与不依赖于ABA的胁迫信号转导途径[42]。
国内也有研究进一步表明,植物响应干旱胁迫
与ABA诱导的乙烯受体基因(NR)的表达有密切
关系。刘艳军等[43]通过研究干旱与乙烯介导下的
番茄幼苗三重反应、植株的生理变化、幼苗生长表现
以及乙烯受体NR基因表达的研究,探讨了干旱对
ABA和乙烯信号转导的影响,结果表明:干旱诱导
ABA和乙烯的产生;反过来,ABA又强烈地诱导乙
烯受体蛋白NR基因的表达,促进乙烯信号的转导;
继而发生一系列与乙烯处理相同的生理、生长反应
-细胞膜透性、蒸腾作用、呼吸作用和气孔导度增
强,植株叶片黄化、衰老和脱落等。
同样,国外研究者也发现,干旱胁迫下,乙烯对
植物蒸腾速率和气孔导度的影响,可能与 ABA相
关[44-46]。此外,赵领军和赵善仓[47]通过盆栽试验证
明,山定子 (Malusbaccata)、平邑甜茶 (Malus
prunifolia)、八棱海棠(Malusmicromalus)在不同
程度的干旱胁迫下,根系脱落酸(ABA)、细胞分裂
素(CTKs)、赤霉素(GA)和乙烯含量均大量增加,
ABA和乙烯含量变化与品种抗旱性成正相关;
CTKs和GA的变化与品种抗旱性无明显相关性。
2.3 乙烯利影响植物抗氧化系统和渗透调节物质
乙烯信号在提高植物抗旱性的过程中能够积极
地调控渗透调节物质的生成,可溶性糖、游离氨基酸
和可溶性蛋白等渗透调节物质的含量在具有乙烯信
号的突变体中也明显地积累,说明乙烯对植物体提
高渗透调节能力,抵御干旱胁迫起到了积极的调控
作用,不同浓度的乙烯利处理对植物也有同样调控
作用[17]。
此外,也有研究表明乙烯响应干旱胁迫与抗氧
化系统有关。孙萍[48]对聚乙二醇(PEG)模拟的干
旱胁迫下活性氧(ROS)和各种抗氧化酶类进行测
定,结果表明,乙烯不敏感突变体ein2-5和ein3-1
中,ROS在PEG干旱胁迫下积累水平较高,而野生
型拟南芥(Arabidopsisthaliana)Col-0和组成型乙
烯突变体Ctrl-1中其水平增加幅度较小,其中超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽
还原酶(GR)5种抗氧化酶类在调控氧化还原水平
上起到了积极的作用,说明乙烯信号响应干旱胁迫,
激活抗氧化酶类的活性,控制细胞内ROS及 H2O2
的积累水平,有效控制伴随干旱胁迫的氧化胁迫的
发生。
乙烯利处理影响乙烯合成,启动干旱防御反应,
引起抗氧化酶活性的变化,这也与植物的耐旱性形
成有关。国外有研究证明,低浓度的(1mM)乙烯利
溶液处理可以提高菠菜(Spinaciaoleracea)POD酶
活性,却降低CAT酶的活性,推测这些酶活性的变
化可能是乙烯利通过乙烯在转录水平上调控的[49]。
郭丽红等[12]通过研究发现,乙烯利处理可明显提高
玉米干旱胁迫中SOD,CAT和POD活性,因此推
测乙烯利能提高玉米幼苗抗旱性的生理基础可能是
通过促进脯氨酸含量升高和提高抗氧化酶活性的途
径,从而保护细胞膜免受破坏或减少破坏。
综上所述,乙烯利通过多种途径在植物干旱胁
迫的响应机制中发挥作用,但其具体作用机制有待
进一步探明。
3 研究展望
干旱胁迫造成植物体内水分亏缺、蛋白质合成
减弱而分解加强、水解酶活性加强,破坏了正常代谢
过程,抑制植物生长发育,促进老叶死亡,并且叶绿
素含量下降。同时,水分不足,影响矿质盐的运输,
光合作用受限制。因此,提高植物自身抗旱性和水
分利用效率具有战略性意义。各国学者在植物抗旱
性方面作了大量的研究工作,并在利用外源植物生
436
第4期 韩 露等:乙烯利影响植物抗旱性研究进展
长调节剂提高植物抗旱性方面,取得了突破性进展。
近年来的研究发现,乙烯作为逆境激素,参与植物响
应各种环境胁迫如:机械胁迫、盐害、低温胁迫、涝害
和干旱等。研究作为乙烯释放剂的乙烯利对植物抗
旱性的影响具有重要意义。
但目前乙烯利对植物抗旱性影响的研究较少,
研究对象较单一,多集中于农作物的研究,未来研究
对象可以增加其他农作物和园艺作物,如牧草及草
坪草等,以扩展乙烯利的可能应用范围。同时乙烯
利影响植物抗旱性的作用机理目前尚没有明确且统
一的认识,今后工作的重点之一应进一步从生理和
分子水平上探讨其可能的作用机理。
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(责任编辑 李美娟)
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