全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): ２９９~３０７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０２９９
蒋征ꎬ 王红ꎬ 张小龙ꎬ 乐巍ꎬ 戴仕林ꎬ 吴啟南. 裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): ２９９－３０７
Ｊｉａｎｇ Ｚꎬ Ｗａｎｇ Ｈꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＬꎬ Ｙｕｅ Ｗꎬ Ｄａｉ ＳＬꎬＷｕ ＱＮ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): ２９９－３０７
裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究
蒋 征１ꎬ 王 红１ꎬ 张小龙１ꎬ 乐 巍１ꎬ 戴仕林１ꎬ 吴啟南１ꎬ２ꎬ３∗
(１. 南京中医药大学药学院ꎬ 南京 ２１００２３ꎻ ２. 江苏省中药资源产业化过程协同创新中心ꎬ 南京 ２１００２３ꎻ
３. 中药资源产业化与方剂创新药物国家地方联合工程研究中心ꎬ 南京 ２１００２３)
摘　 要: 为揭示荆芥穗腺鳞在不同开花序列中数量性状及内含物的代谢规律ꎬ 本实验通过对荆芥穗不同开花序列
的萼片进行腺鳞密度及半径的测算ꎬ 以腺鳞指数拟合评价其数量性状的动态变化ꎻ 同时对不同开花序列腺鳞内
含物中 ６种单萜类成分(β￣月桂烯、 ｄ￣柠檬烯、 ｄｌ￣薄荷酮、 薄荷呋喃、 胡薄荷酮、 β￣石竹烯)进行气相色谱检测
与定量研究ꎮ 结果显示: 腺鳞的主要发生阶段为开花前期ꎬ 并于开花期基本完成ꎻ 荆芥穗开花后ꎬ 腺鳞因受到
外界因素的影响数量逐渐减少ꎻ 以 Ｄ１０轮为界ꎬ 腺鳞中对薄荷烷型单萜类成分的代谢过程存在明显的物候迭代规
律ꎬ 并致使胡薄荷酮在腺鳞内含物中蓄积ꎮ 说明荆芥穗腺鳞于开花期基本完成其数量性状增长及内含物的合成ꎬ
但薄荷酮、 薄荷呋喃、 β￣石竹烯等化合物在开花后期仍处于旺盛代谢状态ꎬ 并且其含量变化可直接造成荆芥穗
药效性质的改变ꎬ 因此 Ｄ１０轮可作为荆芥穗的采收节点ꎮ
关键词: 荆芥穗ꎻ 腺鳞ꎻ 萜类代谢ꎻ 气相色谱仪
中图分类号: Ｑ　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０２９９￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１１￣１６ꎬ 退修日期: ２０１５￣１２￣２１ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(８１４７３３１３)ꎻ 江苏高校优势学科建设工程资助项目ꎻ 国家公益性行业专项(２０１４０７００２)ꎻ 国家公
共卫生行业专项(２０１４００２)ꎻ 江苏省 ２０１４年度普通高校研究生科研创新计划项目(ＫＹＬＸ＿０９６９)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (８１４７３３１３)ꎬ Ｐｒｉｏｒｉｔｙ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｏｇｒａｍ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓꎬ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｕｂｌｉｃ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ (２０１４０７００２)ꎬ
Ｓｐｅｃｉａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｕｂｌｉｃ Ｈｅａｌｔｈ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ (２０１４００２)ꎬ ａｎｄ Ｃｒｅａｔｉｖｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｃｏｌｌｅｇｅ Ｇｒａｄｕａｔｅｓ ｏｆ
Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (ＫＹＬＸ ０９６９) .
　 作者简介: 蒋征(１９９１－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为中药品质评价(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｙｊｉａｎｇｚｈｅｎｇ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｑｎｗｙｊｓ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ Ｓｐｉｃａ
Ｇｌａｎｄｕｌａｒ Ｓｃａｌｅ Ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ
ＪＩＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｌｏｎｇ１ꎬ ＹＵＥ Ｗｅｉ１ꎬ ＤＡＩ Ｓｈｉ￣Ｌｉｎꎬ ＷＵ Ｑｉ￣Ｎａｎ１ꎬ２ꎬ３∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｎａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｌｏｃａｌ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｏｒｍｕｌａｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００２３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｒｕｌｅｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃａｌｙｘ ｒａｄｉｕｓ ａｎｄ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ ( β ￣ｍｙｒｃｅｎｅꎬ ｄ￣ｌｉｍｏｎｅｎｅꎬ ｄｌ￣
ｍｅｎｔｈｏｎｅꎬ ｍｅｎｔｈｏｆｕｒａｎꎬ ｐｕｌｅｇｏｎｅꎬ ａｎｄ β ￣ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｅｎｅ) ｉｎ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｗａｓ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｇａｓ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ. Ｍｏｓｔ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ ｄｕｅ
ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｕｌｅｇｏｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ. Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｍｅｎｔｈｏｎｅꎬ ｍｅｎｔｈｏｆｕｒａｎ ａｎｄ β￣ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｅｎｅ ｗｅｒｅ
ｓｔｉｌｌ ｉｎ ａ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｈｉｇｈ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｉｃａｃｙ
ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ Ｄ１０ ｐｅｒｉｏｄ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｈａｒｖｅｓｔ ｔｉｍｅ
ｆｏｒ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａꎻ Ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓꎻ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓꎻ Ｇａｓ ｃｈｒｏｍａ￣
ｔｏｇｒａｐｈｙ
　 　 荆芥穗为唇形科植物裂叶荆芥(Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａ
ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｂｒｉｑ.)的干燥花穗ꎬ «中国药典» [１]记载
荆芥穗具有解表散风、 透疹、 消疮的功效ꎬ 主治感
冒、 头痛、 麻疹、 风疹、 疮疡初起ꎮ 曾南等[２]和
李军晖[３]研究表明ꎬ 挥发油成分是荆芥穗的功效
物质基础ꎬ 且主要储存于腺鳞中ꎬ 故腺鳞的数量及
内含物成分的变化对荆芥穗品质具有重要影响ꎮ 笔
者前期研究发现ꎬ 荆芥穗中的腺鳞主要分布在花萼
片上ꎮ
腺毛是指植物中能分泌挥发油、 树脂、 黏液等
物质的毛茸ꎬ 由单细胞或多细胞构成ꎬ 其中含有多
个分泌细胞并成辐射状排列者为腺鳞[４]ꎮ 腺毛广
泛存在于唇形科、 茄科、 菊科等植物中[５ꎬ６]ꎬ 主要
具有抵抗外界胁迫的作用ꎬ 如干旱、 紫外线、 生物
胁迫等ꎮ 因此ꎬ 腺毛内含物常具有多种生物活性ꎬ
并已受到众多学者的关注[７－９]ꎮ
裂叶荆芥为无限花序ꎬ 并且开花过程有着较为
严格的规律ꎬ 即底花先开ꎬ 顶花后开ꎬ 故荆芥穗萼
片的垂直空间顺序ꎬ 亦是其开花的物候顺序ꎮ 开花
作为植物重要的物候期过程ꎬ 对于花穗类药材的品
质有着重要影响ꎬ 故本实验以腺鳞为维度ꎬ 以期探
究开花过程中腺鳞的代谢规律及其对荆芥穗药材品
质的影响ꎮ
１　 仪器与材料
１􀆰 １　 植物材料及处理
２０１５年 ８月 １ 日从江苏省南京市南京中医大
学药苑采集 １０个荆芥穗ꎬ 经吴啟南教授鉴定为唇
形科植物裂叶荆芥(Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ Ｂｒｉｑ.)
的花穗ꎮ 将新鲜裂叶荆芥花穗用清水洗净ꎬ 并依据
开花序列进行标记与区划(图 １)ꎬ 然后自然干燥、
避光保存ꎮ
１􀆰 ２　 仪器和试剂
７８９０Ａ ＧＣ 气相色谱仪 (美国安捷伦公司)ꎻ
ＳｅｔＲＥＯ Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ Ｖ２０ 体视显微镜(德国蔡司公
司)ꎻ ＪＸＦＳＴＰＲＰ￣２４全自动快速研磨仪(上海净信
实业发展有限公司)ꎻ ＷＨ￣９０Ａ 微型漩涡混悬器
(上海振苯科学仪器有限公司)ꎻ ＫＨ￣３００ＳＰ 型超
声波提取设备 (昆山禾创超声仪器有限公司)ꎻ
ＳＡＧＡ￣１０ＴＹ实验室级超纯水器(南京易普易达科
技发展有限公司)ꎮ
β￣月桂烯标准品(批号: ２０１５０７０３ꎬ 纯度 ≥
９６􀆰０％)购自北京圣宝莱科学技术有限公司ꎻ ｄ￣柠
檬烯(批号: １００４７０￣２０１３０２ꎬ 纯度为 ９６􀆰０％)、 胡
薄荷酮 (批号: １１１７０６￣２０１２０５ꎬ 纯度为 ９９􀆰８％)、
ｄｌ￣薄荷酮(批号: １１１７０５￣２０１１０５ꎬ 纯度为 ９９􀆰８％)
标准品购自中国药品食品检定研究院ꎻ 薄荷呋喃标
准品(批号: １０１４４２８７０ꎬ 纯度 ≥ ９９􀆰０％)购自美
国西格玛奥德里奇公司ꎻ β￣石竹烯标准品(批号:
１５２７０５２ꎬ 纯度 ≥ ９６􀆰０％)购自上海晶纯生化科技
股份有限公司ꎻ 乙酸乙酯(批号: １４０２０２７ꎬ 农残
级)购自上海晶纯生化科技股份有限公司ꎻ 超纯水
为本实验室自制ꎮ
２　 实验方法
２􀆰 １　 腺鳞数量性状研究
２􀆰 １􀆰 １　 荆芥穗萼片采集与区划
为更好地标识荆芥穗各轮萼片的开花序列ꎬ 我
们将开花轮萼片标记为 ０ 轮ꎬ 向上依次标记为 Ｕ１
(Ｕｐ１)、 Ｕ２、 Ｕ３ꎬ 向下依次标记为 Ｄ１(Ｄｏｗｎ１ )、
Ｄ２、 Ｄ３、 Ｄ４等(图 １: Ａ)ꎻ 然后ꎬ 将采集的 １０ 株
裂叶荆芥花穗的各轮萼片分别剪下进行标记与分
组ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 腺鳞密度与萼片直径的测算
将各组萼片用镊子从基部撕开平铺于载玻片
上ꎬ 再压盖一枚载玻片以保证萼片的平整ꎮ 将装片
置于体视显微镜下观察、 采集图像ꎬ 同时将图像标
注成相同大小的栅格(栅格面积为 ０􀆰１１ ｍｍ２ꎬ 图
１: Ｂ)ꎮ 由萼片基部至顶部纵向随机选取 ５ ~ ８ 个
栅格ꎬ 统计腺鳞个数并计算腺鳞密度ꎮ 运用蔡司
ＺＥＮ显微图像分析软件对荆芥穗萼片的直径进行
测算ꎬ 每轮平行测算 １０次ꎮ
００３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
U1
U2
D1
D2
D3
D4
A
“ ”0
B
图 １　 荆芥穗开花序列标记与腺鳞密度测算显微图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
２􀆰 ２　 腺鳞内含物代谢规律研究
２􀆰 ２􀆰 １　 标准品溶液制备
精密称取 β￣月桂烯 ４０３􀆰６６ ｍｇ、 ｄ￣柠檬烯
１８６􀆰９４ ｍｇ、 ｄｌ￣薄荷酮 １５５􀆰８４ ｍｇ、 薄荷呋喃
４８􀆰３４ ｍｇ、 胡薄荷 酮 １６７􀆰５８ ｍｇ、 β￣石 竹 烯
５８􀆰３９ ｍｇ、 萘 １１􀆰８５ ｍｇ、 正十六烷 ２０５􀆰６０ ｍｇꎬ
分别置于 １０ ｍＬ容量瓶中ꎬ 并用乙酸乙酯超声溶
解后ꎬ 定容、 混匀得到各标准品储备液ꎮ
分别精密吸取萘、 正十六烷储备液 １ ｍＬ 于
２５０ ｍＬ容量瓶中ꎬ 用乙酸乙酯超声溶解 １０ ｍｉｎꎬ
定容、 混匀得到内标提取液ꎮ
分别精密吸取 β￣月桂烯、 ｄ￣柠檬烯、 ｄｌ￣薄荷
酮、 薄荷呋喃、 胡薄荷酮、 β￣石竹烯、 萘、 正十六
烷储备液 ５０ μＬ、 ０􀆰５、 ０􀆰５、 ０􀆰１、 ２􀆰５、 ０􀆰２、 ０􀆰４、
０􀆰４ ｍＬ 于 １００ ｍＬ 容量瓶中ꎬ 用乙酸乙酯定容、
混匀得到混合标准品溶液ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 供试品溶液制备
取荆芥穗萼片于体式显微镜下检视腺鳞并计
数ꎻ 然后将计数后的萼片放入 ０􀆰５ ｍＬ 离心管中ꎬ
加入 ５粒铁珠(直径 ３ ｍｍ)、 ２００ μＬ 内标提取液ꎬ
于组织匀浆仪中 ６０ Ｈｚ 匀浆 ３０ ｓꎻ 再将匀浆液置
于 ２５℃、 ２􀆰５ ＫＨｚ、 ３００ Ｗ条件下超声处理 ３０ ｍｉｎꎬ
经 ３０００ ｒ / ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎ后ꎬ 吸取上清液ꎻ 连续
提取 ２ 次ꎬ 合并提取液ꎻ 将提取液 １３ ０００ ｒ / ｍｉｎ
离心 １０ ｍｉｎ后ꎬ 吸取上清液过 ０􀆰２２ μｍ微孔滤膜ꎬ
收集滤液即为待测溶液ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 气相色谱检测条件
毛细管柱 ＤＢ￣５(３０ ｍ × ０􀆰２５ ｍｍ × ０􀆰２５ μｍ)ꎻ
载气: 氮气(Ｎ２)ꎬ 流速为 １ ｍＬ / ｍｉｎꎻ 进样口温度
为 ２５０℃ꎮ 程序升温至 ５０℃ꎻ 再以 １０℃/ ｍｉｎ 升温
至 ９０℃ꎬ 保持 １５ ｍｉｎꎻ 最后以 ５℃/ ｍｉｎ 升至
２００℃ꎬ 保持 ５ ｍｉｎꎮ 进样量 ２ μＬꎬ 不分流ꎮ 气化
室和检测器温度均为 ２５０℃ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ４　 标准曲线绘制
将混合标准品溶液以内标提取液等比稀释后ꎬ
在 ７８９０Ａ ＧＣ 气相色谱仪上进行检测分析ꎻ 然后
以峰面积为纵坐标(Ｙ)、 各标准品浓度为横坐标
(Ｘ)进行标准曲线绘制ꎮ 逐级稀释混合标准品溶
液ꎬ 并以信噪(Ｓ / Ｎ)为 ３与 １０时分别考察各标准
品与总挥发油的检测限与定量限ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ５　 方法学考察
精密度实验: 取混合标准品溶液在 ７８９０Ａ ＧＣ
气相色谱仪上连续进样 ６ 次ꎬ 测定各组分峰面积ꎬ
并计算各化合物含量的相对标准偏差ꎬ 即 ＲＳＤ值ꎮ
稳定性实验: 取荆芥穗萼片提取液在 ７８９０Ａ
ＧＣ气相色谱仪上分别于 ０、 ２、 ４、 ８、 １２、 ２４ ｈ
进样ꎬ 测定各组分峰面积ꎬ 并计算各化合物含量相
对标准偏差ꎬ 即 ＲＳＤ值ꎮ
１０３　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋 征等: 裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究
３　 结果与分析
３􀆰 １　 腺鳞数量性状研究
荆芥穗萼片上腺鳞的数量是评价荆芥穗萼片中
含有挥发油总量的直观指标ꎬ 但在实验操作中很难
保证荆芥穗萼片的完整性ꎬ 从而造成统计偏差ꎬ 故
以下列公式对腺鳞总数进行模拟ꎮ
Ｐ ＝ Ｄｐ􀅰Ｓｃ (１)
式中ꎬ Ｐ 为单张萼片的腺鳞总数ꎬ Ｄｐ为萼片
上腺鳞的密度ꎬ Ｓｃ为萼片的面积ꎮ 荆芥穗萼片平
铺后近似扇形ꎬ 故其面积测算公式为:
Ｓｃ ＝
θ
２π
πｒ ２ (２)
式中ꎬ ｒ 为萼片的长度ꎬ θ 为萼片基部角度ꎮ
将公式(２)代入公式(１)可得:
Ｐ ＝ Ｄｐ􀅰
θ
２π
πｒ ２ ＝ θ
２
Ｄｐ􀅰ｒ ２ (３)
由公式(３)可知ꎬ 腺鳞总数 Ｐ 与腺鳞的密度
Ｄｐ、 萼片长度 ｒ、 萼片基部角度 θ 成正相关ꎮ 但荆
芥穗的开花过程是以沿半径方向的径向生长为主ꎬ θ
几乎无变化ꎬ 故 Ｐ 与腺鳞密度、 半径平方的积成正
相关ꎬ 因而将 Ｄｐ× ｒ ２定义为腺鳞指数 Ｅꎮ
对腺鳞密度与萼片长度进行统计分析ꎬ 结果表
明(图 ２)腺鳞密度于 Ｕ１、 Ｕ２层处于较高水平ꎬ 当
进入 ０轮后却迅速减少ꎬ 随后保持相对平稳的水
平ꎻ 萼片半径与腺鳞密度的动态变化趋势相反ꎬ 即
萼片半径主要在 ０轮即开花前迅速增长ꎬ 而开花后
基本保持平稳ꎬ 由此推测萼片半径增长亦可能是腺
鳞密度急剧下降主要因素ꎮ
为更好的反映腺鳞的数量性状ꎬ 对荆芥穗各开
花序列下腺鳞指数 Ｅ的变化情况进行分析发现(图
３)ꎬ 腺鳞指数 Ｅ 随着开花进程于 ０ 轮达到最大ꎬ
之后逐渐缓慢减小ꎮ
通过对腺鳞密度、 萼片半径及腺鳞指数 Ｅ 的
综合分析可知ꎬ 腺鳞在数量性状上的增长主要在
Ｕ１与 ０轮之间ꎬ ０轮萼片已基本完成了腺鳞数量性
状上的生理增长ꎬ 随后呈缓慢下降趋势ꎮ
３􀆰 ２　 腺鳞内含物代谢规律的定量研究
３􀆰 ２􀆰 １　 气相色谱检测条件
由图 ４ 可见ꎬ β￣月桂烯、 ｄ￣柠檬烯、 ｄｌ￣薄荷
酮、 薄荷呋喃、 萘、 胡薄荷酮、 β￣石竹烯、 正十六
烷可被有效分离ꎬ 其保留时间分别为 ７􀆰９３８、 ９􀆰２１０、
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30
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U2 U1 0 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13
A
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U2 U1 0 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13
3.5
3 0.
2 5.
2 0.
1 5.
B
图 ２　 荆芥穗各开花序列腺鳞密度与萼片半径的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄ ｃａｌｙｘ ｒａｄｉｕｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
200
150
100
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U2 U1 0 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11D12 D13
图 ３　 荆芥穗各开花序列腺鳞指数的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｓｃａｌｅ ｉｎｄｅｘ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
１５􀆰７１１、 １６􀆰３８９、 １７􀆰９６４、 ２２􀆰５８３、 ３０􀆰４２８、
３７􀆰６１２ ｍｉｎꎻ 各开花序列腺鳞内含物中ꎬ 各目标峰
与其他杂质峰分离度良好ꎮ 说明设定的气相色谱检
测条件可满足本实验要求ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ２　 标准曲线绘制及方法学考察
由各标准品线性回归方程(表 １)可见ꎬ 各标准
品浓度在线性范围内与气相色谱峰面积的线性关系
良好ꎬ 相关系数大于 ０􀆰９９９０ꎻ 定量与检测限、 精密
２０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
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Mixed standards
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１. β￣月桂烯(β￣ｍｙｒｃｅｎｅ)ꎻ ２. ｄ￣柠檬烯(ｄ￣ｌｉｍｏｎｅｎｅ)ꎻ ３. ｄｌ￣薄荷酮(ｄｌ￣ｍｅｎｔｈｏｎｅ)ꎻ ４. 薄荷呋喃(ｍｅｎｔｈｏｆｕ￣
ｒａｎ)ꎻ ５. 萘(ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ)ꎻ ６. 胡薄荷酮(ｐｕｌｅｇｏｎｅ)ꎻ ７. β￣石竹烯(β￣ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｅｎｅ)ꎻ ８. 正十六烷(ｈｅｘａｄｅ￣
ｃａｎｅ)ꎮ
图 ４　 荆芥穗腺鳞内含物的气相色谱图
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｇａｓ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
度及稳定性检测结果显示(表 ２)ꎬ 各化合物含量的
ＲＳＤ值均小于 ３％ꎮ 说明本实验建立的同时测定腺
鳞中 ６种萜类的方法具有良好的系统适用性ꎮ
表 １　 线性方程及参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉｎｅａｒ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
线性方程
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｃｕｒｖｅ
线性范围
Ｌｉｎｅａｒ ｒａｎｇｅ
(μｇ / ｍＬ)
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
β￣月桂烯 Ｙ ＝ ５.５７０Ｘ ＋０.０７２ １.００１ ~ ２０.１８３ ０.９９９８
ｄ￣柠檬烯 Ｙ ＝ ５.４２５Ｘ ＋０.４５５ ０.４６７ ~ ９３.４００ ０.９９９９
ｄｌ￣薄荷酮 Ｙ ＝ ６.１８０Ｘ ＋０.４４７ ０.３９０ ~ ７７.９２０ ０.９９９８
薄荷呋喃 Ｙ ＝ ５.７９６Ｘ ＋０.１０８ ０.４８３ ~ ４.８３４ ０.９９９０
胡薄荷酮 Ｙ ＝ １１０.６７１Ｘ ＋３.４９５ ２.０９５ ~ ４１８.９５ ０.９９９９
β￣石竹烯 Ｙ ＝ ４.８３１Ｘ ＋０.０７０ ０.５８４ ~ １１.６７８ ０.９９９８
表 ２　 方法学考察
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ
组分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
检测限
Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ
ｌｉｍｉｔ
(μｇ / ｍＬ)
定量限
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ
ｌｉｍｉｔ
(μｇ / ｍＬ)
精密度
Ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ
ＲＳＤ (％)
稳定性
Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ＲＳＤ (％)
β￣月桂烯 ０.３３４ １.００１ １.１５ ２.１０
ｄ￣柠檬烯 ０.１５６ ０.４６７ １.０７ １.６１
ｄｌ￣薄荷酮 ０.１３０ ０.３９０ ０.３６ ２.２４
薄荷呋喃 ０.１６１ ０.４８３ １.８７ １.２９
胡薄荷酮 ０.６９８ ２.０９５ ２.５０ ２.９５
β￣石竹烯 ０.１９５ ０.５８４ １.７９ ２.４９
３􀆰 ２􀆰 ３　 腺鳞内含物代谢规律定量分析
３􀆰 ２􀆰 ３􀆰 １　 腺鳞挥发油中主要萜类物质总含量
β￣月桂烯、 ｄ￣柠檬烯、 ｄｌ￣薄荷酮、 薄荷呋喃、
胡薄荷酮、 β￣石竹烯 ６种萜类物质共占总峰面积的
８０％以上ꎬ 故本研究以此 ６种萜类物质含量的总和
来代表或反映腺鳞挥发油含量ꎮ 挥发油总量是评价
腺鳞分泌状态的常规总量指标ꎮ 由图 ５可见ꎬ 在荆
芥穗的整个开花过程中ꎬ 腺鳞仍然保持着生物代谢
活性ꎬ 其中挥发油总量处于缓慢的持续增长中ꎮ
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U2 U1 0 D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9 D10 D11 D12 D13
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图 ５　 荆芥穗各开花序列腺鳞中挥发油总量的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
３０３　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋 征等: 裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究
３􀆰 ２􀆰 ３􀆰 ２　 对薄荷烷型单萜
对薄荷烷型单萜类成分普遍存在于唇形科植物
中ꎬ 故对于此类化合物在植物体内的转运代谢过程
已研究的较为清晰(图 ６) [１０ꎬ１１]ꎮ 对薄荷烷型单萜
是荆芥穗腺鳞中最主要的成分ꎬ 包含 ｄ￣柠檬烯、
胡薄荷酮、 ｄｌ￣薄荷酮、 薄荷呋喃等ꎻ 单萜类化合
物含量的改变对荆芥穗的药材品质具有直接影响ꎮ
对荆芥穗不同开花序列腺鳞内含物中 ４种单萜类成
分含量进行气相色谱检测ꎬ 结果表明(图 ７): 开花
前期即 Ｕ１、 Ｕ２轮腺鳞中 ｄ￣柠檬烯含量较高ꎬ 进入
花期后 ｄ￣柠檬烯含量显著下降ꎬ 之后逐渐趋于平
稳ꎻ 胡薄荷酮作为 ｄ￣柠檬烯代谢的下游产物ꎬ 在
此阶段(０ ~ Ｄ１０)缓慢增加并于 Ｄ１０轮达到峰值ꎻ
ｄｌ￣薄荷酮、 薄荷呋喃含量处于相对较低水平ꎬ 且
Ｄ１０轮后两者含量显著增加ꎮ
综上分析发现(图 ６ꎬ 图 ７)ꎬ 对薄荷烷型单萜
类成分在腺鳞中的代谢过程存在较为明显的两大阶
段ꎬ 即 Ｕ２ ~ Ｄ１０轮ꎬ ｄ￣柠檬烯经多步代谢生成胡薄
荷酮ꎬ 并在腺鳞中储存蓄积(图 ６: 方框 １ 代谢过
程)ꎻ Ｄ１０ ~ Ｄ１３轮ꎬ 胡薄荷酮逐渐代谢为 ｄｌ￣薄荷酮
与薄荷呋喃(图 ７: 方框 ２代谢过程)ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ３􀆰 ３　 其他烯萜类化合物
对荆芥穗不同开花序列腺鳞内含物中 β￣月桂
烯与 β￣石竹烯含量进行气相色谱检测ꎬ 结果显示
(图 ８)β￣月桂烯含量在整个开花周期中缓慢增加ꎬ
而 β￣石竹烯随开花周期呈逐渐递增趋势ꎬ 并于 Ｄ１０
轮腺鳞中达到峰值ꎮ ｄ￣柠檬烯、 β￣月桂烯与 β￣石竹
烯的直接和间接合成前体皆为牻牛儿基焦磷酸
(ｇｅｒａｎｙｌ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬ ＧＰＰ)ꎬ 且 β￣月桂烯与
β￣石竹烯在整个开花周期的合成积累会直接对 ｄ￣
柠檬烯的合成产生竞争ꎬ 亦对以 ｄ￣柠檬烯为合成
前体的单萜类化合物有竞争作用ꎮ
３􀆰 ２􀆰 ３􀆰 ４　 六种萜类化合物含量的主成分分析
为了揭示荆芥穗不同开花序列腺鳞内含物中 ６
种萜类成分含量之间的关系ꎬ 对其进行了主成分分
析ꎮ 结果显示(表 ３)前 ３ 个因子的特征值大于 １ꎬ
累计方差贡献率为 ８９􀆰２３９％ꎬ 说明前 ３ 个因子可
以反映腺鳞内含物中 ６ 种萜类成分含量的总体情
况ꎬ 故提取这 ３个因子为主成分ꎮ
荆芥穗腺鳞中 ６种萜类化合物在提取主成分中
的载荷矩阵(图 ９)显示ꎬ β￣月桂烯、 β￣石竹烯、 胡
薄荷酮在 ３个主成分的载荷图中相对集中ꎬ 而薄荷
DMAPP IPP
OPPi
OH O O
O
O
OO O O
Mintlactone
Geranyl pyrophosphate ( ) Limonene- - ( )- -trans-Isopiperitenol ( )- -Isopiperitenone (+)-cis-Isopulegone
( )- -Menthone Isomenthone Menthofuran (+)-Pulegone
1
2
图 ６　 对薄荷烷型单萜类成分的代谢过程
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐ￣ｍｅｎｔｈｏｎｅ ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ
４０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
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U2 U2
U2 U2
U1 U1
U1 U1
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D1 D1
D1 D1
D2 D2
D2 D2
D3 D3
D3 D3
D4 D4
D4 D4
D5 D5
D5 D5
D6 D6
D6 D6
D7 D7
D7 D7
D8 D8
D8 D8
D9 D9
D9 D9
D10 D10
D10 D10
D11 D11
D11 D11
D12 D12
D12 D12
D13 D13
D13 D13
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CH3
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H C3
CH3
CH3
H C3
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CH3
CH3
H C3
O
CH3
H C3 O
图 ７　 荆芥穗不同开花序列腺鳞中对薄荷烷型单萜类成分含量的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 ７　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐ￣ｍｅｎｔｈｏｎｅ ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｓｃａｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
β-
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)*+, Process of flowering )*+, Process of flowering
U2 U2U1 U10 0D1 D1D2 D2D3 D3D4 D4D5 D5D6 D6D7 D7D8 D8D9 D9D10 D10D11 D11D12 D12D13 D13
A B
CH3
CH3
CH2
H2C
CH3
CH3
CH2
H C3
H
H
图 ８　 荆芥穗不同开花序列腺鳞中其他烯萜类成分含量的动态变化
Ｆｉｇ􀆰 ８　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｓｃａｌｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｓｃｈｉｚｏｎｅｐｅｔａｅ ｓｐｉｃａ
呋喃与薄荷酮也相对集中ꎬ 说明这两组成分在不
同开花序列腺鳞中的含量变化趋势相对一致ꎻ 而
柠檬烯与其他 ５ 种萜类成分在载荷图中的离散程
度较高ꎬ 表明柠檬烯与其他萜类成分的代谢途径
可能不同ꎮ
４　 讨论
４􀆰 １　 腺鳞数量性状
腺鳞的数量性状于开花前期至开花期阶段变化
最为显著ꎬ 且此物候过程中荆芥穗萼片半径增加明
５０３　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋 征等: 裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究
表 ３　 提取平方和后的特征值及方差贡献率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
成分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
初始特征值
Ｉｎｉｔｉａｌ ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
提取平方和载入
Ｅｘｔｒａｃｔｅ ａｎｄ ｌｏａｄ ｏｆ ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
方差贡献率(％)
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
累计方差贡献率(％)
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
方差贡献率(％)
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
累计方差贡献率(％)
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
１ ２.６７３ ４４.５４４ ４４.５４４ ２.６７３ ４４.５４４ ４４.５４４
２ １.５１５ ２５.２５５ ６９.７９８ １.５１５ ２５.２５５ ６９.７９８
３ １.１６６ １９.４４１ ８９.２３９ １.１６６ １９.４４１ ８９.２３９
４ ０.３７１ ６.１９０ ９５.４２９
５ ０.２５３ ４.２２４ ９９.６５４
６ ０.０２１ ０.３４６ １００.０００
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1.0 1.0
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图 ９　 ６种萜类的空间载荷图
Ｆｉｇ􀆰 ９　 Ｌｏａｄｉｎｇ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ
ｏｆ ｔｅｒｐｅｎｅ ｉｎ ｓｐａｃｅ
显ꎬ 而腺鳞密度相对减少ꎻ 腺鳞指数 Ｅ 亦有增加ꎬ
并于 ０轮达到峰值ꎮ 说明开花前期是腺鳞自然增长
的主要阶段ꎬ 并于 ０轮时已基本完成ꎻ ０轮后腺鳞
指数逐渐下降ꎬ 这可能是腺鳞受到风、 雨水、 昆虫
等多种环境因素的影响而导致其数量下降ꎮ
４􀆰 ２　 腺鳞内含物代谢规律
在开花过程中ꎬ 腺鳞挥发油中主要萜类物质的
总含量呈持续上升趋势ꎬ 但其主要形成时期为开花
前期ꎮ 其中ꎬ 对薄荷烷型单萜类成分的代谢过程存
在明显的物候迭代规律ꎬ 即 Ｄ１０轮前腺鳞主要以 ｄ￣
柠檬烯作为反应底物并经多步合成为胡薄荷酮ꎬ
Ｄ１０轮后腺鳞中胡薄荷酮逐步转化为 ｄｌ￣薄荷酮与薄
荷呋喃等下游产物ꎮ 胡薄荷酮与 ｄｌ￣薄荷酮被认为
是荆芥穗发挥抗炎作用的药效成分之一ꎬ 故二者的
积累对荆芥穗药性的形成具有重要作用ꎬ 但薄荷呋
喃存在较明显的肝毒性ꎬ 入药时需要限量控
制[１２－１４]ꎮ 故若以 Ｄ１０轮作为荆芥穗采收的节点ꎬ
即开花至 Ｄ１０轮时进行荆芥穗的采收ꎬ 可在保证有
效成分含量的同时ꎬ 减少相关毒性化合物的生成ꎮ
腺鳞分泌细胞合成的次生代谢产物可经胞吐作
用储存于分泌细胞与外层角质层之间ꎬ 并且不再进
入分泌细胞参与代谢[１５ꎬ１６]ꎮ 由于腺鳞分泌的胡薄
荷酮与其下游产物之间存在空间与时间上的错位阻
隔ꎬ 致使腺鳞中胡薄荷酮大量蓄积ꎮ 胡薄荷酮是多
种萜类物质合成的中间体ꎬ 其在荆芥穗中的单一积
累表明相比薄荷(Ｍｅｎｔｈａ ｈａｐｌｏｃａｌｙｘ Ｂｒｉｑ.)等其他
唇形科植物ꎬ 裂叶荆芥拥有更加简单的萜类合成背
景ꎬ 并且具有高效靶向合成某种单一萜类物质的潜
力ꎬ 同时也是优良的基因工程改造对象ꎮ 此外ꎬ β￣
月桂烯含量在裂叶荆芥整个开花过程中变化不大ꎬ
且其主要合成时期为开花前期ꎬ 而 β￣石竹烯表现
为逐渐递增的趋势ꎮ β￣石竹烯具有抗炎、 镇痛、 抗
氧化等多种药理活性[１７]ꎬ 其含量的增加对荆芥穗
整体药效有促进作用ꎮ
综上分析ꎬ 腺鳞内含物的合成及其数量性状的
增长阶段主要为开花前期至开花期ꎻ 以 Ｄ１０轮为
界ꎬ 腺鳞内含物中对薄荷烷型单萜类成分的代谢过
程存在明显的物候迭代规律ꎻ 以 Ｄ１０轮作为荆芥穗
的采收节点ꎬ 可在较大程度上保证荆芥穗的有效性
和安全性ꎮ
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ｓｔｕｄｙｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｉｔｉｎｇ ａｎ ｏｌｄ ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｔｒｉ￣
ｃｈｏｍｅ[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２００４ꎬ ９３(１): ３－１１.
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ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｒｔ￣ｃｈａｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｍｅｎｔｈｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒｍｉｎｔ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２０１２ꎬ ２３５
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[１１] 　 Ｒｉｎｇｅｒ ＫＬꎬ Ｄａｖｉｓ ＥＭꎬ Ｃｒｏｔｅａｕ ＲＢ. Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ. Ｃｌｏｎｉｎｇꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ( ￣) ￣
ｉｓｏｐｉｐｅｒｉｔｅｎｏｌ / ( ￣) ￣ｃａｒｖｅｏｌ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒｍｉｎｔ
ａｎｄ ｓｐｅａｒｍｉｎｔ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００５ꎬ １３７ (３): ８６３ －
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[１２] 　 Ｅｎｇｅｌ Ｗ. Ｉｎ ｖｉｖｏ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｎｏｔｅｒ￣
ｐｅｎｅ ｐｕｌｅｇｏｎｅ ｉｎ ｈｕｍａｎｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｉｎｇｅｓ￣
ｔｉｏｎ￣ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ａｍｏｕｎｔｓ (ＭＩＣＡ) ａｐｐｒｏａｃｈ: ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ( Ｓ) ￣( ￣) ￣ ａｎｄ ( Ｒ) ￣
(＋) ￣ｐｕｌｅｇｏｎｅ[ Ｊ] . Ｊ Ａｇｒｉｃ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍꎬ ２００３ꎬ ５１(２２):
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[１３] 　 何婷ꎬ 汤奇ꎬ 曾南ꎬ 苟玲ꎬ 刘金伟ꎬ 杨靖ꎬ 于柳ꎬ 王哲ꎬ 龚锡
平. 荆芥挥发油及其主要成分抗流感病毒作用与机制研究
[Ｊ] . 中国中药杂志ꎬ ２０１３ꎬ ３８(１１): １７７２－１７７７.
Ｈｅ Ｔꎬ Ｔａｎｇ Ｑꎬ Ｚｅｎｇ Ｎꎬ Ｇｏｕ Ｌꎬ Ｌｉｕ ＪＷꎬ Ｙａｎｇ Ｊꎬ Ｙｕ Ｌꎬ
Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｇｏｎｇ ＸＰ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｓｈｉ￣
ｚｏｎｅｐｅｔａｅ Ｈｅｒｂａ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｉｎ￣
ｆｌｕｅｎｚａ ｖｉｒｕｓ. [ Ｊ ] . Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ
Ｍｅｄｉｃａꎬ ２０１３ꎬ ３８(１１): １７７２－１７７７.
[１４] 　 何婷ꎬ 陈恬ꎬ 曾南ꎬ 汤奇ꎬ 苟玲ꎬ 刘金伟ꎬ 彭希ꎬ 于柳. 荆芥
挥发油体外抗甲型流感病毒作用及机制的研究[Ｊ] . 中药药
理与临床ꎬ ２０１２ꎬ ２８(３): ５１－５５.
Ｈｅ Ｔꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｔꎬ Ｚｅｎｇ Ｎꎬ Ｔａｎｇ Ｑꎬ Ｇｏｕ Ｌꎬ Ｌｉｕ ＪＷꎬ Ｐｅｎｇ
Ｘꎬ Ｙｕ Ｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｉｒｉｄｏｉｄ ｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓ ｉｎ Ｇａｒｄｅｎｉａ ｊａｓ￣
ｍｉｎｏｉｄｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｅｎｄｏｔｈｅｌｉａｌ ｂａｒｒｉｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｅｒｉｈｅｍａｔｏｍａｌ ｂｒａｉｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｒａｔｓ [ Ｊ ] . Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｃｌｉｎｉｃｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａꎬ ２０１２ꎬ ２８ ( ３):
５１－５５.
[１５] 　 ＭｃＣｏｎｋｅｙ ＭＥꎬ Ｇｅｒｓｈｅｎｚｏｎ Ｊꎬ Ｃｒｏｔｅａｕ ＲＢ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ￣
ｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒｍｉｎｔ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０００ꎬ １２２
(１): ２１５－２２４.
[１６] 　 Ｔｕｒｎｅｒ ＧＷꎬ Ｇｅｒｓｈｅｎｚｏｎ Ｊꎬ Ｃｒｏｔｅａｕ ＲＢ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｅｌｔａｔｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｅｐ￣
ｐｅｒｍｉｎｔ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０００ꎬ １２４(２): ６５５－６４.
[１７] 　 刘晓宇ꎬ 陈旭冰ꎬ 陈光勇. β ￣石竹烯及其衍生物的生物活性
与合成研究进展 [ Ｊ] . 林产化学与工业ꎬ ２０１２ꎬ ３２ ( １):
１０４－１１０.
Ｌｉｕ ＸＹꎬ Ｃｈｅｎｇ ＸＢꎬ Ｃｈｅｎｇ ＧＹ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｂｉｏ￣
ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ β ￣ｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｅｎｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｅｒｉｖａ￣
ｔｉｖｅｓ[ Ｊ ] . Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｄｕｃｔｓꎬ
２０１２ꎬ ３２(１): １０４－１１０.
(责任编辑: 刘艳玲)
７０３　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蒋 征等: 裂叶荆芥花穗腺鳞代谢规律研究