全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(4)：351～356
Journal D， Wuhan Botanical Research
油菜硫苷组分含量及抑菌活性研究
李 锋，张春雷 ，李光明
(中国农业科学院油料作物研究所作物生理与可持续农业研究室，武汉 430062)
摘 要：对油菜不同器官硫苷的组分与含量进行分析 ，结果表明根系和茎中的硫苷总量显著高于叶片，根系中的硫
苷以4．甲氧基．3．吲哚甲基硫苷和 1．甲氧基．3．吲哚甲基硫苷为主，茎和叶中以2·羟基一3一丁烯基硫苷和苯乙基硫苷
为主。油菜根系中的硫苷组分从冬前期到终花期基本保持稳定，硫苷各组分的含量在不同生育时期的变化基本一
致 ，终花期含量最高，成熟期含量最低。19个油菜品种根系中硫苷组分与含量存在较大差异；以草莓灰霉菌为靶标
物 ，研究油菜根系的挥发性水解产物和水溶性水解产物对土传病原真菌的抑制作用 ，发现不同油菜品种根系水解
产物的抑菌活性与其硫苷组分与含量有关，草莓灰霉菌对丁烯基 ITC非常敏感 ，吲哚类 1TCs对草莓灰霉生长的抑
制作用要低于芳香族 ITCs。
关键词：硫苷；生物熏蒸；甘蓝型油菜
中图分类号：Q946．83 9；$565．4 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2006)04—0351—06
Composition and Content of Glucosinolates in Rapeseed and
in vitro Inhibition of Botoytis cinerea Persoon
LI Feng，ZHANG Chun—Lei’，LI Guang—Ming
(Crop Physiology＆Sustainable Agricuhure Division，Institute ofOil Crops Research，CAAS，Wuhan 430062，China)
Abstract：The composition and content of glucosinolates in root，stem and leaf of rapeseed(Brasica胞一
pus)were analyzed．The results shows that within root 4-methoxyglucobrasicin and neoglucobrassicin
predominated，while in leaf and root tissue progoitrin and gluconasturtin were the most abundant．From
pre—winter stage to final flowering stage，the profile of glucosinolates in rot were constant，while the con—
tents of glucosinolates were congruously variable，highest in final flowering stage，and lowest in mature
stage．There were significant diferences between the profile and concentration of glucosinolates in root of
1 9 rape varieties，which may partially account for diferences in inhibition of B．cinerea mycelium growth
by hydrolytic compounds release by root of diferent rape varieties．It can be presumed that B．cinerea is
very susceptible to butenyl ITC，and the mycelium growth inhibition of indole ITC was less than that of
aromotic ITC．
Key words：Glucosinolates；Biofumigation；Brassica napus
硫代葡萄糖苷(glucosinohe，简称硫苷)是芸薹
属(Brasica)和十字花科其它植物中重要的一类植
物次生代谢产物。硫苷在内源芥子酶的作用下水解
产生许多生物活性物质，尤其是异硫氰酸酯 (iso—
thiocyanates，ITCs)。ITCs对线虫、细菌、真菌和昆
虫都具有很强的杀生作用 ¨ ，这种生物活性可以
用于病虫害的生物防治。以芸薹属植物作绿肥或填
休作物，或与其它作物轮作，或者将油菜饼粕作土壤
改良剂混人土壤中，所释放出的 ITCs具有抑制病虫
害的作用。已有的研究表明，这种生防作用的效果
与植株硫苷组分及其含量密切相关 ；油菜叶片中
硫苷含量与其对病虫害的敏感性有关 ，当植株
受到病害或害虫侵袭时，组织中硫苷的含量急剧
上升。
油菜是最重要的油料作物之一，全世界年种植
面积达 2 200万 hm ，这相当于蕴含了大量的生物农
药。如果加以合理的开发利用，无论对 目前的无公
害农产品的生产，还是对长远的人类社会的可持续
发展都具有重大意义。硫苷水解产物对动物具有毒
性及抗营养作用，通过品质育种和栽培技术降低油
菜种子中硫苷的含量，取得了显著的成效。已有的
研究表明，油菜种子与其营养器官中硫苷含量并不
收稿 日期：2006-01-26，修回日期：2006434—18。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目(30270802)。
作者简介：李锋(1979一)，男，硕士，主要从事作物生理、油菜栽培管理及生防研究。
十 通讯作者(Author for corespondence．E—mail：clzhang@rip．sina．corn)。
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352 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
存在相关性 ，它们的生物合成分别由不同的基因
控制，因而有可能培育出种子中低硫苷、营养器官中
高硫苷的品种 。笔者系统分析了油菜各营养器
官硫苷的组成与含量、不同生长时期以及不同品种
间硫苷组分的差异，同时还初步研究了油菜根系中
硫苷降解产物对草莓灰霉菌的抑制作用，以期为油
菜生防作用的开发与应用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
以中油 821、9715、浙油 758、92-98系、湘油 l5
号、花叶 9918、豫油 2号、634、军农 1号、Q93、kw．
33、954、中油杂 8号、中双 9号(以上 l4种分别由育
种人或品种保藏单位提供)、103、Bronowiski、走马洋
油菜、1470、Mamoo(以上 5种由本所种质资源研究
室提供)等 l9份甘蓝型油菜品种为供试材料。2004
年秋播于中国农业科学院油料作物研究所试验农
场。于油菜冬前期 (12月 20日)、初花期 (3月 l7
日)、终花期(4月 13日)、成熟期(5月 11日)分别
将每品种 l0株油菜完整根系挖起来。用水冲净后
按根、茎、叶分开 (成熟期时只取根系)，分别切碎
(长、宽各 1 em左右)，每个样取 200 g封装于样品
盒中，置 一70℃超低温冰箱备用。
1．2 方法
1．2．1 样品制备
将冷冻样品置于冷冻离心干燥机内真空干燥，
用高速粉碎机粉碎，过筛(筛孔直径 1 rflT1)，干粉真
空包装，置 一40~C冰箱保存。
1．2．2 完整硫苷组分与含量分析
采用 ISO 9167．1：1995高效液相色谱国际标准
方法 ，在农业部油料及制品监督检验测试中心进
行。
硫苷提取 准确称取 0．2000 g制备好的样品
至离心管中，75℃恒温水浴灭活1 min，加人 2 mL
70％甲醇和200 txL丙烯基硫苷做内标，离心、转移
上清液至试管中，再加人 2 mL 70％甲醇提取并离
心，重复 3次，3次提取液合并为硫苷粗提液。活化
醋酸 型 DEAE．Sephadex A-25 阴 离 子 交 换 柱，
加 2 mL粗提液、硫酸酯酶500 txL于阴离子交换柱
上，36℃培养箱中恒温酶解20 h。而后用纯水洗脱，
每次1 mL，重复洗脱 3次，收集并合并洗脱液，用
0．45“m的微孔滤膜过滤、滤液人样品瓶封口保存。
高效液相色谱分析 使用美国 Waters公司的
液相色谱仪，包括两台高压泵、自动进样器、二极管
阵列检测器，色谱柱为 Sphefisorb C18柱(150 rflTl×
4 rflT1)，流动相为20％乙腈，检测波长为229 nm，柱
温为30℃，进样量 l0 L，所有样品重复2次，按国
际方法进行硫苷分量色谱峰定性，硫苷含量结果以
txmol·g 表示。
1．2．3 油菜根系水解产物的抑菌活性测定
供试菌种为草莓灰霉菌(Botoytis cinerea Per．
soon)，由本研究室从草莓病果分离保藏。
油菜根系挥发性水解产物的抑菌活性测定 参
照 Kirkegaard 法略作改进，在直径为 8 mm培养皿
盖子里面粘结一直径为4 em、高 1 em的塑料圈。
高温灭菌后，在培养皿中倒人 PDA培养基，放至常
温时接种直径为0．5 em的菌块；往盖子的塑料圈里
加入冷冻干燥的油菜根系粉末：处理 A加入根系粉
末0．1 g,0．5 mL灭菌水；处理B加0．4 g根系粉末，
2．0 mL灭菌水；对照仅加2．0 mL灭菌水，4次重复。
然后将接种了微生物的那一半培养皿倒扣在培养皿
盖子上，而后用封口膜密封，25℃恒温培养 72 h后，
测量菌斑直径。除去培养皿盖中的油菜根系粉末，
在超净工作台上通风20 min，继续培养72 h，再次测
量菌斑的直径。
油菜根系水溶性提取物的抑菌活性测定 参照
Lazzeri 法略作改进，称取冷冻干燥的油菜根系粉
末放人20 mL带盖试管，加入 8 mL无菌水。处理 a
和处理 b仅添加的油菜根系粉末的量不同，分别为
0．1 g和0．4 g，对照的试管中只加无菌水。37℃振
荡 12 h，17000 r／min离心 30 min，取上清液于超净
工作台上用 0．22 txm微孔滤膜过滤。取 3 mL滤
液、0．1 g／mL的硫酸链霉素 0．1 mL添加到 7 mL
40℃熔融的 PDA培养基中混匀，平铺于直径 8 em
的培养皿中，至常温时接种直径为 0．5cm的菌块，
用封口膜密封，25℃恒温培养 72 h，测量菌斑直径。
2 结果与分析
2．1 油菜营养器官中硫苷的组分与分量
低硫苷品种中油杂 8号根、茎、叶硫苷的分量与
总量都明显要低于高硫苷品种中油 821(表 1)，这
与MiZen的无论是双低油菜品种还是单低油菜品
种，叶片有相似的硫苷浓度 的研究结果不同。这
可能与所用品种的育种途径有关。油菜各部分硫苷
的组分与含量存在差异，根系和茎中硫苷明显要高
于叶片。根系中硫苷组分主要是 4．甲氧基．3．吲哚
甲基硫苷和 1．甲氧基．3．吲哚甲基硫苷，茎和叶中则
以2．羟基．3．丁烯基硫苷、苯乙基硫苷为主。中油杂
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第 4期 李 锋等 ：油菜硫苷组分含量及抑菌活性研究 353
注：A．2一羟基一3一丁烯基硫苷；B．4一甲基亚砜丁基硫苷；C．2一羟基4一戊烯基；D．3-丁烯基硫苷；E．4-戊烯基硫苷；F．苯甲基硫苷；G．苯
乙基硫苷 ：H．4一羟基_3一吲哚硫苷；I．3-吲哚甲基硫苷；J．1一甲氧基．3_婀I哚甲基硫苷；K．4-甲氧基一3一吲哚甲基硫苷。“一”表示未达到
检测水平。下同。
Notes：A．Desulfoprogoitrin；B．Desulfoglucoraphanin；C．Desulfogluconapoleifefin；D．Desulfogluconapin；E．Desulfoglueobrassicanapin；F．Des—
ulfoglucotropaeolin：G．Desulfogluconasturtin；H．Desulfo-4一hydroxyglucobrassicin；I．Desulfoglucobrassicin；J．De8ulf04一methoxyglueobrassi—
cin：K．Desulfoneoglucobrassicin． 一 indicates undetected leve1．The salxle a8 below．
8号根组织中吲哚类硫苷占总硫苷的89．6％，茎、叶
组织中脂肪族硫苷分别 占硫甙总量 的 52．1％和
4．O％，芳香类硫苷 占总硫苷的 28．1％和 28．O％。
中油 821根组织中吲哚类硫苷占总硫苷的50．1％；
肪肪族硫苷也占比较大比例，达 37．2％；茎、叶组织
中脂肪族硫苷分别 占总苷的 63．2％、44．O％，芳香
族硫苷则分别占19．3％和 38．O％。
2．2 油菜不同生育时期根系硫苷组分与分量
油菜根系中的硫苷组分从冬前期到终花期基本
保持稳定(表2)。硫苷各组分的含量在不同生育时
期的变化基本存在一致性，终花期含量最高，成熟期
含量最低，甚至有些硫苷分量在成熟期的含量在可
检测水平以下。Sarwar¨ 认为同一油菜品种在不同
的生长环境及不同的生育时期，硫苷的类型保持相
表 2 不同生育时期油菜根系硫苷组分与分量的变化
Table 2 Changes of glueosinolate profiles in root during diferent growth stage for rapeseed
对稳定，除非植株受到昆虫的侵害或者机械损害。
本研究结果与之相一致。
2．3 油菜根系中硫苷组分与含量
各油菜品种根系中的硫苷总量有较大差异(表
3)，含量最高的是花叶9918，达25．6 tunol·g～，含量
最低的是 1470，仅 0．32 tzrnol·g～。从完整硫苷的分
量上来看，则以吲哚类硫苷为主，其中花叶9918、中双
9号、中油杂8号以及 1470表现较为典型，其吲哚类
硫苷占总硫苷的 80％以上。中油 821脂肪族硫苷和
芳香类硫苷含量也比较高。Kirkegaard_3 认为芸薹属
植物根系中的硫苷以芳香族的为主，主要是2-苯乙基
硫苷，苯甲基和p．羟基苯甲基硫苷含量也较高。我们
的实验结果与Kirkegaard不尽一致，可能与供试油菜
品种起源与栽培条件不同有关。
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354 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
2．4 油菜根系硫甙降解产物对病原真菌的抑制作用
2．4．1 油菜根系挥发性水解产物对灰霉菌菌丝生
长的抑制作用
油菜根系组织解体时，其中的硫苷水解产生的
挥发性物质对灰霉菌菌丝的生长有抑制作用，添加
到培养皿中的根系组织量越多，所产生的挥发性物
质越多，对菌丝生长的抑制作用也越强(图 1)。油
菜根系硫苷的水解产物，其毒性及对真菌的抑制作
用存在显著的品种差异，浙油758和 1470根系硫苷
含量较低，对菌丝生长的抑制作用非常小；而在处理
B中 ，同样添加 0．1 g中油 821或 92-98系的根系材
料，所产生的挥发性水解产物都对菌丝产生明显的
抑制作用，分别达到 85．3％和 64．5％，两品种间差
异达到显著差异；处理 A所添加的根系粉末为0．4 g
时，两品种根系的挥发性水解产物都能使菌丝的生
长完全受抑制，将培养皿中的根系去除后继续培养
72 h，未发现菌丝有生长的迹象，这说明，根系硫苷
水解所产生的挥发物质起到了杀菌的效果。花叶
9918、豫油2号以及走马洋油菜在两个处理中，都有
一 定的抑制效果，但显著低于中油 821和92-98系。
添加浙油 758和 1470根系材料的处理，未检测到抑
菌活性。
H1、H2、1-13、M1、M2、L1、I2分别代表不同油菜品种：花
叶9918、92—98系、中油 821、豫油2号、走马洋油菜、浙
油758、1470；处理 A、B(或者a．b)代表不同油菜根系的
量：0．4 g、0．1 g。下同。
H1．H2，H3，M1。M2．L1，I2 represent respectively diferent
mpe varieties a8 folowings：Lacerate 9918。l。Line 92-98，
Zhongyou 821，Yuyou 2，Zoumayang，Zheyou 758，1470；
Treatment A，B(Or a，b)represent respectively diferent
treatment diflexed in a／IlOtlnt of root．The$a／Ile tit8 below
图 1 油菜根系挥发性水解产物对
灰霉菌菌丝生长的抑制作用
Fig．1 Inhibition of B．cinerea myeelium
．0wth by volatile hydrolytic compouncls release
by root of rapeseed
2．4．2 油菜根系可溶性水解产物对灰霉菌菌丝的
抑制作用
油菜根系可溶性水解产物对灰霉菌菌丝生长也
存在抑制作用，根系组织或残留物越多，即培养皿中
水溶性物质的量越高，这种抑制作用愈强(图 2)。
∞ 舳 ∞ ∞ 加 O
u ．I c0葛 j 一 1I oJ吐 吐cj
一 一讲摹露、弄州划坦
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第4期 李 锋等：油菜硫苷组分含量及抑菌活性研究 355
不同品种根系的水解产物的抑制作用存在显著差
异，低硫苷品种浙油758和 1470对菌丝生长的抑制
作用非常小；处理 a中，即根系为0．4 g时，中油 821
和92—98系根系的水溶性水解产物对菌丝生长的抑
制作用分别达到 94．8％、100％，处理 b中，抑制率
分别达 52．3％、48．5％，均显著高于其它品种。
巳
附
铎：
【
耀
H 1 H2 tt3 M l M 2 Ll L2
图 2 油菜根系可溶性水解产物对灰霉菌
菌丝生长的抑制作用
Fig．2 Inhibition of B．cinerea mycelium
growth by water soluble hydrolytic compounds
release by root of rapeseed
3 讨论
关于芸薹属植物种间硫苷含量的差异，国外已
有不少的研究 -6]。Kirkegaard等 认为芸薹属植
物地上部组织中脂肪族硫苷占主要成分，根系中的
硫苷以芳香族的为主，主要是 2一苯乙基硫苷。吲哚
类硫苷广泛存在于各器官组织中，浓度相对较低，只
在一些甘蓝 (B．oleracea)蔬菜组织中含量较高。
Mithen发现油菜根系和茎中以吲哚类硫苷为主，而
叶片中脂肪族硫苷最丰富 。硫苷含量除受基因
调控外，外界环境条件以及栽培措施也有很大的影
响，如用茉莉酸甲酯涂抹或喷施油菜叶片，能诱导油
菜茎叶组织中吲哚类硫苷显著增加 ¨。在本研究
中(表 1)，油菜茎和叶中以2一羟基一3一丁烯基硫苷、
苯乙基硫苷为主，根系中的硫苷则以4一甲氧基一3一吲
哚甲基硫苷和 1一甲氧基一3一吲哚甲基硫苷为主，如花
叶9918、中双9号、中油杂 8号以及 1470等品种的
根组织(表 3)，其吲哚类硫苷 占总硫苷的 80％以
上。中油 821脂肪族硫苷和芳香类硫苷含量也比较
高。可见，硫苷组分及其含量在不同油菜品种及不
同器官存在差异。
在芸薹属植物生长发育过程中，硫苷组分和含
量还具有动态变化的特征，即在植物不同生育阶段
组织中硫苷组分和含量明显不同 10]。Sukhi发现总
硫苷浓度在种子萌芽的前5天增加 。从种子萌
发到现蕾硫苷浓度降低，茎秆中硫苷浓度的变化显
著大于叶片H J。硫苷浓度变化较明显时期是苗前
期和抽薹期 ，期间吲哚类硫苷含量呈上升趋
势 ¨。油菜和甘蓝花期硫苷有较高的积累量。营
养器官硫苷总含量花后下降，在成熟期呈痕量水
平 ¨。从表 2看来。油菜根系中的硫苷组分从冬前
期到终花期基本保持稳定。硫苷各组分的含量在不
同的生育时期的变化基本存在一致性，终花期含量
最高，成熟期含量最低。
油菜根系中硫苷的水解产物异硫氰酸被认为是
根 系水解物 中对真菌抑 制作用 最强 的降解产
物 ’引。本实验中高硫苷的根系水解产物对菌丝生
长的抑制效果显著高于低硫苷的根系，进一步说明
硫苷水解产物 ITCs对真菌生长的抑制作用。ITCs
的生物学活性决定于侧链 R的特性和化合物的浓
度及病虫害的类型 ’ 川 ；以溶有 ITCs的琼脂培养
基培养真菌，ITCs对真菌的毒性因其化学结构和侧
链长度而异，脂类和芳香类 ITCs随着侧链长度的增
加毒性均有减少的趋势，即甲基 ITC=2一丙烯基 ITC
>丁基 ITC>戊基 ITC，苯基 ITC>2一苯乙基 ITC，芳
香基 ITCs的毒性要强于脂类 ITCs¨ ，若仅让挥发
性的ITCs气体与菌丝接触，活性最强的 ITC是丙烯
基 ITC 川 。本实验中，中油 821和92-98系根系的
硫苷总量低于花叶9918，但无论是挥发性水解产物
还是水溶性水解产物对真菌的抑制作用前者明显要
高于花叶9918，说明油菜根系组织中硫苷的组分与
分量在抑制病原真菌中的作用远大于硫甙总量。花
叶9918根系中吲哚类硫苷占83．38％，脂肪族硫苷
仅占8．31％，芳香类硫苷几乎检测不到，而中油 821
和92—98系根系中脂肪族硫苷分别 占 37．02％、
15．42％，芳香族硫苷分别占 8．19％、12．95％。在
根系挥发性水解产物对菌丝生长的抑制作用中，能
产生挥发性 ITCs的硫苷主要是脂肪族硫苷，有试验
表明，丁烯基 ITCs对真菌有明显的抑制作用，甚至
要高于甲基 ITC 。本实验中0．1 g中油 821根系
所产生的挥发性水解产物对菌丝生长的抑制效果达
到85．3％，而0．4 g中油821和92—98系根系的挥发
性水解产物对草莓灰霉有致死作用，可见草莓灰霉
对丁烯基 ITCs非常敏感。而在水溶性降解产物实
验中，由于挥发性的 ITCs经充分振荡后大部分已挥
发，能发挥作用的主要是芳香类和吲哚类的 ITCs。
前人研究表明，苯甲基和苯乙基对大部分真菌都有
较强的抑制作用，因而推测花叶 9918根系的水溶性
降解产物对草莓灰霉的抑制作用明显低于中油 821
和92．98系的原因可能与其不含芳香类硫苷有关。
芒 善 IlI qI【IIII【{1-；。 ∞￡=
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356 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
另外，吲哚类 ITCs对草莓灰霉生长的抑制作用要低
于芳香族 ITCs。油菜茎秆和叶片中的硫苷以2-羟
基．3．丁烯基硫苷 、苯乙基硫苷为主，因而高硫苷含
量的油菜茎和叶作为草莓灰霉病的生物防治可能是
比较理想的“生物农药”。
致谢：中国农业科学院油料作物研究所食品安全与质量
标准研究室张文高级工程师、国家蔬菜工程技术中心何洪
巨副研究员在硫苷组分与含量分析中给予了一定帮助，在此
致谢!
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