全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(2)：135—139
Journa／of Wuhan Botanical Research
镇江北固山湿地蘸草季节生长动态研究
付为国 ，李萍萍 ，吴春笃 ，曹秋玉 ，卞新民
(1．南京农业大学农学院，南京 210095；2．江苏大学农业装备学院，镇江 212013)
摘 要：在稿草(Pha／ar／s arundinacea)整个生长季中，定期测量其株长、鞘高、叶龄及生物量等生长指标，分析和研
究蕊草的季节生长动态。结果显示：蕊草各指标的季节生长动态基本一致，皆呈“s”型曲线，且均以三次方程拟合
效果最佳 。绝对生长速率和相对生长速率基本同步，呈单峰型曲线 ，但在负增长出现的时间上稍有差异。各生长
指标累积绝对、相对生长速率的季节动态也呈“S”型曲线，同样三次方程拟合效果最佳 。
关键词：稿草；株长；鞘高；叶龄 ；生物量；生长速率；季节动态
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470X(2OO6)02—0135—05
Seasonal Dynamic of Growth of P／m／ads arundinacea in
Beigu Mountain Wetland in Zhenjiang
FU Wei．Guo ，LI Ping．Ping2
， wU Chun．Du ，CAO Qiu—Yu ，BIAN Xin—Min 。
(1．Colege of ^ 岍 ，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；
2．Colege ofAgricultural Equipment， m u University，Zhenjiang，Jiangsu 212013，China)
Abstract：In this paper，by periodical measuring the growth indices of Phalaris arundinacea in whole
growing process in Beigu Mountain wetland，including plant length，sheath height，leaves age an d biomass，
the seasonal growing dynamic of P．aru~ itlzlcea were studied and provided the theoretical an d technical
data for the resources exploitation of arundinacea．The results showed that the seasonal growing dynam —
ics of above four growing indices were similar，an d all appeared“S"curves．Further an alysised，the cubic
fitting curve was best．Th e chan ge trend of absolute growth rate an d relative growth rate were almost syn—
chrony，an d both exhibited monopeaks curve，but there Was litde diference in time when negative growth
rate appeared．Th e seasonal dynamic of accumulation ab solute growth rate an d accumulation relative
growth rate of growing indices were bo th “S”curve shaped．an d the cubic fitting curves were best also．
Key words：Phalaris arundinacea；Plant length；Sheath height； af age；Biomass；Growth rate；Sea-
sonal dynamic
荫草(Pha／ar／s arundinacea)，又名草芦，为多年
生根茎禾草，密集丛生，主茎约 140～160 cm，分生
能力特强，耐涝、抗旱、耐寒，是一个温带广布种。国
外对其研究较多，在北美地区被视为人侵种，对其人
侵性的研究较多【1．2j。作为饲料资源，人们研究了
其在不同水肥条件下的生长状况-3】。国外还有用
其构筑人工湿地去污方面的研究报道-4J。在中国
葫草主要分布在长江流域及以北的广大地区，资源
丰富，蕴藏量大，且富含蛋白质、纤维素及矿物成分，
在某些地区已作为牧草开发利用。但目前国内对其
研究很少，仅有的研究也只局限于一般性的栽培技
术和资源利用 ．6 J，对其生长特征特性的系统性研
究尚未见报道。镇江北固山湿地商草为优势种群，
生长茂盛，本试验以此为对象，通过研究葫草的生长
季节动态，揭示其生物量的形成过程，为进一步开发
和利用葫草资源提供理论和技术依据。
1 研究区概况
镇江位于长江之滨，32。15’N、119。28’E。属暖
温带向北亚热带过渡的季风气候。近 20年气象资
料表明，年均气温 15．4~C，无霜期 241 d左右，年均
降水量 1 740 mm，主要集中在 7—9月份。研究区
北固山湿地位于镇江市区东北部的北 固山一大东沟
沿岸，由江水所携大量泥沙堆积形成，土质为非地带
收稿日期 ：2005．10—10，修回日期：20O6．02．13。
基金项目：国家“十五”重大科技专项(2003AA60110-3)资助。
作者简介：付为国(1969一)，男，安徽人，南京农业大学生态学在读博士生，主要从事湿地生态修复的研究(E-mail：cxp-98@163．corn)：
卞新民，南京农业大学农学院教授，博士生导师。
· 通讯作者(E·mail：bjxlml@163．tom)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
性的淤积潮土，pH 6．5～7．1。通常每年 11月底至
次年 4月中旬为枯水期，湿地处于陆相状态；4月底
至5中下旬，湿地受感潮的影响，每天水陆交替；6
月初至 11月中下旬，湿地处于淹水状态。植被以葫
草为主，2月中旬 ，稿草萌发生长，5月上旬主茎成熟
并逐渐枯死，基部节间腋芽生出，但随丰水期的水位
增加，植株地上部分逐渐没入水中而死亡。
2 材料与方法
植物的生长是将初始光合产物转化为植物结构
物质的过程 ，亦即增加有序的过程 J。通常以叶
片的生成、株高伸长、体积增大、重量增加、有机物质
及所含能量均生长等各种形式表现出来 J。本试
验从叶龄、株高及生物量的生长和积累来研究葫草
(Phalaris arundinacea)的季节生长动态。由于稿草
的植株较为柔软，株高稳定性较差，试验采用马克
平n。。、何池全 ¨ 等研究类似植物的方法，采用株
长和鞘高两项较为稳定指标。株长指植株完全展
开，从顶部至基部的高度。鞘高指最上部叶片的叶
鞘到地面的垂直高度。
选择生长均匀健壮的葫草个体 15株，挂牌标
记，从 2005年 2月 26日开始，每隔7 d左右测量 1
次，记录叶龄、株长、鞘高，整个生长季共测 l4次。
生物量地上部分采用收割法，每 10 d左右，在生长
均匀的地块选择典型样方(面积 1 m×1 m，重复 3
次)，割去地上部分，挖出地下部分，后放人烘干箱
烘至恒重 ，称量，在整个生长季节共测9次。对各重
复取均值后分析。
生长速率以绝对生长速率(AGR)和相对生长速
率(RGR)表示。绝对生长速率指单位时间内指标的
生长量。相对生长速率则是指单位时间、单位指标
内指标的生长量。
AGR=( ⋯ 一 ‘)／(t⋯ 一t )，
RGR=(1nB⋯ 一lnBf)／(t⋯ 一tf)，
^ ^
AAGR=EAGR，ARGR=；RGR。
I I
式中， ⋯、 分别为 t⋯、t 时刻的度量指标
(株长、鞘高、叶龄及生物量)；AGR、RGR分别为绝
对生长速率和相对生长速率；AAGR、ARGR分别为累
积绝对生长速率和累积相对生长速率。
计算结果用 SPSS程序包进行分析，选择线性
(1inear)、二次(quadratic)、三次(cubic)和逻辑斯谛
(1ogistic)等拟合方式，对葫草的高度、叶龄及生物量
的季节动态进行拟合，判定最佳拟合效果。
3 结果与分析
3．1 稿草高度季节生长动态分析
研究表明，祷草的株长和鞘高在整个生长季均
呈“慢一快一慢”的生长趋势(见表 1)。2～3月份气温
低，植株生长缓慢，4月植株进人一个多月的快长阶
段，5月上旬进入抽穗后期，植株生长趋缓，逐渐成
熟，并随之枯落物增多，株长和鞘高呈负增长，高度
下降。株长和鞘高的季节动态变化基本一致，近于
“S”形曲线。分别进行线性、二次、三次和罗蒂斯谛
曲线拟合(表 2)显示：4种拟合方式均达极显著水
平，而 三次方程 的拟合 效果最 好，拟合 曲线 见
图1：A，B。株长和鞘高间达极显著相关，相关系数
为0．998 1，直线方程为：，，=0．883 3x一15．378，式中
表 1 藕草高度和叶龄的季节生长动态
Table 1 Seasonal growth dynamic of height and leaves age ofPha／ar／s arundinacea
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第 2期 付为国等：镇江北固山湿地稿草季节生长动态研究 137
表 2 稿草各生长指标的季节动态模型
Table 2 Seasonal dynamical models of growth indices of P．amndinacea
注：Hl一株长；H2一鞘高；H3一叶龄；H4一生物量。
Notes：HI—Plant length；H2一Sheath height；H3一Leaf age；H4一Biomas．
y为鞘高， 为株长。 要是植株顶端枯萎对株长影响较大。
生长初期，植株生长速率受温度影响较大，3月
中、下旬的两次不同程度降温(参考当地当年的气
象资料)，株长和鞘高出现两次生长速率回落，且株
长回落幅度更大；4月上旬的拔节和下旬的抽穗使
植株出现两次快长(表 1)。其 中，株长 日均生长
3．724 3 cm和2．851 7 cm，鞘高 日均生长3．562 9 cm
和3．3150 cm；后期株长先于鞘高出现负增长。这主
l
l
^ l
要盖-
z
恒
l
l
l
禽
古
生长天数 (d)
Growing days
累计生长速率反映任一时间生长速率较初期生
长速率的增加程度。株长和鞘高的累计生长速率
(表 1)显示：随植株生长，累计值逐渐增加，后期略
有降低，但总体上远远高于生长初期的基准值，说明
相对于初期，植株始终处于正向积累状态。在季节
动态上，株长和鞘高的累积绝对生长速率和累计相
对生长速率均呈“慢一快一慢”的“S”型曲线，且三次
g
V
咖{
生长天数 (d)
Growing days
生长天数 (d)
Growing days
图 1 稿草各生长指标的最佳季节性动态拟合 曲线 (三次方)
Fig．1 Best~asonal dynamic fitting CLtrV~of growth indices P．onlnd ocea
∞ 加 ∞ 舳 ∞ 加 加 O
_Il u}|
一g 一 恒
∞ ∞ 如 ∞ ∞ ∞ 柏 如 0
枷伽瑚咖咖伽伽瑚
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武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
方程拟合效果最佳，均达极显著水平。
株长累积绝对生长速率方程：
Y= 一0．000 lx +0．019 lx 一0．805 2x+10．712．
R =0．996 1。
株长累积相对生长速率方程：
Y= 一8E 一07x +0．000 lx 一0．001 2x+0．005 6．
R =0．996 3。
鞘高累积绝对生长速率方程：
Y= 一1E一04 x +O．018 9x 一0．842 2x+10．845．
R =0．9959。
鞘高累积相对生长速率方程：
Y= 一1E一06x +O．0002x 一0．0014x一0．049 8．
R =0．990 6。
3．2 稿草叶龄季节生长动态分析
由表 1、图 1可知，葫草叶龄的季节生长动态和
株长、鞘高的季节生长动态基本一致，呈“慢一快一慢”
的“S”型曲线，以三次方程拟合效果最佳(图 1：C)。
初期生长缓慢 ，4月初进入快速生长阶段，且以4月
上旬达最大，日均叶片生长0．307 1片，随后生长逐
渐减缓，至 5月中下旬呈负增长，时间上稍迟于株长
负增长出现时间，与鞘高负增长基本同步。叶龄与
株长和鞘高均极显著相关，相关系数分别为0．988 9
和 0．981 6。
在3月中、下旬的两次降温中，前次叶龄生长速
率稍有回落，而后次叶龄生长速率仍有小幅增长，并
不像株长和鞘高在两次降温中生长速率均出现下
降，因此，初期的降温对叶龄生长影响较小。降温对
株长影响较大，而此时株长主要是由叶长决定，即初
期降温对叶长的影响较大(见3．1)。这就是说初期
的降温对叶长影响大，而对叶龄影响小，即降温对新
叶分化形成影响较小，但对其后叶片伸长影响较大。
4月初拔节时叶龄生长速率达最大，后逐渐减缓，直
至成熟时出现负增长。
叶龄的累计绝对生长速率和相对生长速率在整
个生育期大部分时间呈累加趋势(表 1)，只是生长
末期由于叶片枯萎略微下降，但整个生长阶段相对
前期仍表现正增长状态，呈“S”型曲线，曲线拟合以
三次方程拟合效果最好，均达极显著水平。
叶龄累积绝对生长速率方程：
Y= 一1E一06x +0．0002x 一0．0014x一0．0498．
R =0．990 6。
叶龄累计相对生长速率方程：
Y= 一1E一06x +0．000 2x 一0．001 4x一0．04 9 8．
R =O．9906。
3．3 稿草生物量季节生长动态分析
由表3和图1：D可以看出，祷草生物量的季节生
长动态呈“S”型曲线。3月前生长较为缓慢 ，进入4
月后 开始 快速生 长，并 于4月 底5月 初达最 快
(16．3100 g／d)，时间上滞后于高度和叶龄最大生
长速率的时间，说明群落的生物量积累与主茎的高
度和叶龄生长并不同步，这主要是祷草是高分蘖植
物，生物量受分蘖株的生长进度影响较大。5月下
旬，随植株的枯落，生物量出现负增长现象，整个生
长季节生物量的动态拟合以三次方程拟合效果最好
(图1：D)。生物量的绝对生长速率和相对生长速率
基本同步，呈单峰变化趋势。累积绝对、相对生长速
率只是在5月下旬随负增长略有下降，其它时间皆处
于正向积累过程，拟合结果显示三次拟合效果最佳。
生物量累积绝对生长速率方程：
Y= 一0．0003x +0．0529x 一2．167 3x一31．214．
R =0．997 4。
生物量累积相对生长速率方程：
Y= 一2E 一07x +4E 一05x 一0．0009x一0．011 7．
R ：0．999 3。
表 3 蕊草生物量(干t)的季节生长动态
Table 3 Seasonal growth dynamic of biomass(dry weight)of P．口九‘n nac明
日期
Date ((L，m) In tervM B
生
io芝ma s(d ry) 绑 率相对生RG长R速率 累计 速率 累计相A对RG生R长速率 (d) (g／m) (g／d) ～
426．43±26．32
470．34±28．56
545．82±35．45
639．74±45．21
783．69±54．21
979．41±58．99
1201．54 4-66．44
13O4．47 4-68．54
1291．58 4-62．19
4．8789
6．29oo
7．8267
l1．9958
16．310o
15．8664
8．5775
一 1．8414
0．0l0l
O．Ol24
0．0132
O．Ol69
O．O186
O．Ol46
O．Oo68
一 O．0o14
4．8789
l1．1689
18．8956
3O．9914
47．3014
63．1678
71．7453
69．9039
0．0101
O．0225
0．0375
0．0526
0．0712
0．0858
0．o9l26
0．09】2
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第2期 付为国等：镇江北固山湿地稿草季节生长动态研究
4 结论
稿草的株长、鞘高、叶龄及生物量等指标的季节
生长动态均呈“S”型生长曲线，选择线性(1inear)、
二次(quadratic)、三次(cubic)和逻辑斯谛(1ogistic)
等拟合均达极显著水平，且三次方程拟合效果最好。
各指标的累积绝对、相对生长速率亦呈“S”型曲线，
同样以三次方程拟合效果最佳，均达极显著水平。
生长后期 ，各指标均出现负增长，在出现时间
上，株长最早，鞘高和叶龄次之，而生物量最晚。这
说明主茎上部开始枯萎，导致株长、鞘高和叶龄出现
负增长，但它对稿草群体生物量减少的效应低于分
蘖茎的生长对群体生物量的增加效应，以至于生物
量较迟出现负增长现象。
从稿草株长和鞘高的季节生长动态、标准差及
二者的直线方程Y=0．883 3x一15．378(Y为鞘高，
为株长)可以看出，株长的变化幅度较大，鞘高相对
较为稳定。这是由于葫草的茎杆较为柔软，株长容
易受到各种因素的影响，波动性较大。而鞘高基本
上符合植物的生长规律，波动性较小。因此，在对类
似稿草这种柔软植物的群落高度进行研究时，选用
鞘高指标 ，更具有生态学意义。
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