全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：435—44O
Journal of Wuhan Botanical Research
欧洲榛子贮藏及萌发生理特性研究
韩克杰 ，孙 霞 ，邢世岩 ，王 利 ，王正华 ，汤天明
(1．山东农业大学林学院，泰安 271018；2．山东药乡国家森林公园，济南 250014)
摘 要：对欧洲榛子(Corylus avelana L，)在沙藏、萌发、幼苗生长阶段的种仁养分和保护酶活性动态变化特点进行
了研究，结果表明：种子萌发后 107 d营养耗尽；沙藏过程中种仁的干重、粗脂肪含量略下降，萌发后下降迅速且与
时间呈线性负相关；可溶性糖在沙藏至萌发后 12 d内下降而后上升，萌发24 d后上升迅速，72 d后进入高峰期；淀
粉含量在沙藏过程中下降，萌发后上升并在萌发48 d取得 11．12％的峰值后下降；游离氨基酸总量在沙藏期间下
降，萌发前12 d开始升高，在萌发36—48 d达 155．31 mg／lO0 g的高峰后降低；可溶性蛋白50．87 mg／s的峰值出现
在萌发前12 d；SOD在萌发前12 d至萌发后12 d、CAT由萌发起24 d内、POD在萌发36 d后分别出现活性高峰，对
种仁营养按测定时间进行的聚类分析结果与依据幼苗干重划分的幼苗生长阶段相吻合。
关键词：欧洲榛子；种仁；营养成分；超氧化物歧化酶 ；过氧化氢酶
中图分类号：s664．4；Q945 文献标识码：A 文章编号：10oo-470X(2006)05-0435-06
Studies on Physiological Characteristics of Corylus avellana L．
during Storage and Germination
HAN Ke。Jie ，SUN Xia ，XING Shi。Yah ，WANG Li ，WANG Zheng。Hua ，TANG Tian。Ming
(1．Department ofForestry coU~ge，ShandongAgriculture Univers ，Tai’arI，Shandong 271018，China；
2．Yaoxiang National Forest Park ofShangdong，Jinan 250014，China)
Abstract：1he dynamic characteristics of nutrition content and activitv of protective enzyme of Corylus
avellana L．kernel had been studied during storage and germination．The results showed that the nutrition
of kernel was exhausted 107 days after germ ination．The dry weight，crude fat content of kernel decreased
slightly during storage but decreased rapidly after germ ination．1he soluble sugar content was declined
during storage and in twelve days since germ ination．but increased from twelve days after germ ination．
Seventy。two days after germ inafton．the soluble sugar content reached maximum．The starch content de。
creased during storage whereas increased after germ ination．and it reached maximum on the 48th day after
germ ination．then it began to declined．The free amino acid content had been decreased in course of stor-
age and increased from the 12th day before germ ination to 48th day after germ ination．and then decreased
rapidly．The soluble protein content increased during storage and decreased from the 12th day before ger。
mination．The activity of SOD．CAT．POD reached max imum from the 12th day before germ ination to 1 2th
day after germ ination，l st day of germ ination to 24th day after germ ination，and 36th day after germ ina-
tion，respectively．Th e result of cluster an alysis of kernel nutrition was consistent with the period of seed。
ling growth divided according to dry weight of seedling．
Key words：Corylus avella，m L．；Kernel；Nutrition components；SOD；CAT
欧洲榛子(Corylus avelana L．)是栽培最广泛的
榛属植物之一，在食品工业中占有重要的地位 ．2 J，
也具有广泛的医疗作用 一 。欧榛比中国原产的平
榛(Corylus heterphyla Fisch)商品性状好、产量高，
是优良的干果树种，某些变种还是很好的园林绿化
树种 J。榛树适应性强、生长量大、结果早 ，是水
土保持、涵养水源的理想树种，也是西部退耕还林中
值得推广及 培育退 耕还林 后续产 业 的优势树
种 ．8 J。而营造水源涵养林、水土保持林、培育退耕
还林后续产业需要大量苗木。中国自20世纪40年
代初开始引人欧榛，但至今未大面积推广，其原因
之一就是 国外普遍采用 的压条、分株繁殖 的方
法 J。但这种方法繁殖速度慢，且国内欧榛资源量
少，生产不出大量的榛苗，而用种子繁殖既可充分利
收稿 日期 2006—0l—o4，收稿 日期：2006．06-21。
基金项目：山东农业大学博士基金项 目(SDAU-2003—15)；山东省教委“榛子和开心果良种选育及丰产栽培技术研究”(J05K03)项目资助。
作者简介：韩克杰(1971一)，男，硕士研究生，主要从事森林培育方面的研究。
· 通讯作者(E—mail：xingsy@sdau．edu．ca)。
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436 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
用国内种源又便于由国外引入。国外对欧榛的研究
非常广泛[】 ]，国内也对欧榛营养繁殖的方法进行
了研究 7¨’1B]。但综合国内外文献未见种子的萌发
及萌发后生理特点的长时间的动态研究报道。本实
验对欧榛沙藏、萌发直至种仁营养耗尽整个过程的
特性进行了研究，为进一步完善油料种子的种苗生
理理论及实生苗木培育技术、加快欧榛的开发以发
挥其多种功能都提供了重要依据。
1 材料与方法
1．1 实验材料
实验所用的欧榛种子采 自泰安地区2O年生的
欧榛大树，8月底种子成熟后采下于室内阴干，11月
20日剔除小粒和个别大粒种子使大小一致，进行层
积催芽。此后每隔 10 d翻倒一次以使湿度均匀并
便于透气，必要时添加适量水保持湿度。1／3露白
时播种。于沙藏50、111、122 d(萌发)及以后每12 d
测定一次种仁的指标。测定时随机取5粒或随机挑
5株苗高一致的幼苗挖取种子，取样后随即测定。
1．2 实验方法
(1)含水量、种仁干重、幼苗干重采用烘干法并
计算 种仁 的绝对 含水量 (absolute water content，
AWC)、相对含水量(relative water content，RWC)及
幼苗干重 的 日净增量 (additional weight per day，
AWPD)。
(2)粗脂肪测定采用索氏抽提法，粗脂肪含量
(％)=油重／种仁干重 ×100【19]。
(3)可溶性糖和淀粉采用蒽酮比色法测定，淀
粉用酸直接水解 ，转化为糖然后用葸酮法测定，比色
波长为620 nm，可溶性糖(淀粉)含量 =(标准曲线
查得的含量 ÷样品鲜重)×稀释倍数 ×10-4[19]，再
换算为种仁干重的百分含量{鲜重的百分含量 ×
[1／(1一相对含水量)]}。
(4)可溶性蛋白的测定采用考马斯亮兰一G250
法，比色波长为595 Bin，可溶性蛋白含量(mg／g)=
(标准曲线查得蛋白含量 ×提取液总体积)÷(测定
用体积 ×样品鲜重 ×1000)l】 ；游离氨基酸总量的
测定用茚三酮显色法，比色波长为570 nm，100 g样
品中氨基态氮(mg／100g)=(标准曲线查得含量 ×
样品稀释总体积)×100÷(测定用体积 ×样品鲜重
×1000) 。
(5)超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase，
SOD)活性的测定采用氮兰四唑(NBT)法，以抑制
NBT光化还原的50％作为一个酶活性单位，比色波
长为 560 nm，SOD总活力(U／g)=(照光对照管的
吸光度 一样品管的吸光度)÷(0．5×照光对照管的
吸光度 ×样品鲜重 ×测定时样品用量)¨ ；过氧化
物酶(proxidase，POD)活性的测定采用愈创木酚氧
化法，以每分钟 A钉。变化 0．O1为一个酶活性单位，
比色波长 470 nm，POD活性(u／(g·min)]= (反
应时间内吸光度的变化 ×提取液总体积)÷(样品
鲜重 ×测定时用 的样 品体 积 ×0．O1×反应 时
间) ；过氧化氢酶(catalase，CAT)活性采用贝尔
斯一西策尔斯法 (改 进型)以每分钟分解 1 Ixmol
H：0：所需的酶量为一个酶活性单位，比色波长 240
nm，CAT活性(U／g·min)=(每分钟吸光度的降低
值 ×3×酶提取液总体积)／(0．0436×反应用提取
液体积 ×样品鲜重) J。
所有测定采用 UNIC公司的 WFZ uv-2102c型
紫外可见分光光度计，每项指标重复 3次，数据用
SPSS11．5和 SAS8．0软件包处理。
2 结果与分析
2．1 种子的萌发及幼苗生长过程
2．1．1 种子的萌发过程
沙藏的种子 122 d后开始萌发，于 2 d后播种，
第 16 d幼苗破土。第 28、58、89 d时的苗高分别达
到了8、l5、23 cm，同时种仁干重分别是萌发前干重
的66％、40％、13％，萌发后1 10 d时苗高达30 cm而
种仁养分耗尽，各时期种子及幼苗形态如图1所示。
A 一 套 誉
Q
(28) (58)
A．种子和幼苗的形态；B．种仁营养物质含量示意图。图中为沙
藏天数，括号内为萌发后天数，下同
A．Morphological featu~ of hazelnut seed and seedling；B．Sketch
map of nutrition content of haze1nut kerne1．The number in the fig．
denote days for storage，and the number in the parentheses denote
days after germination．Th e same below
图 I 不同时间种子及幼苗的形态
Fig．1 The morphological feature of hazelnut seed and
seedling in diferent time
2．1．2 幼苗干重的变化
幼苗干重在萌发后73 d(3．13 g)前增加缓慢，
≈
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第 5期 韩克杰等：欧洲榛子贮藏及萌发生理特性研究 437
绝对重量也小，此后增长迅速；萌发后73 d~99 d的
幼苗干重平均日净增量(O．272 g／d)是萌发后 28一
(2s) (42) (52) (62) (73) (ss) (99)
时间 Time(d)
磬 盖
器
重
{Ⅲ若
73 d的(O．055 g／d)5倍 ，说明萌发 73 d幼苗生长
进人速生期(图2：A)。
釜星
咖1三
图 2 幼苗干重(A)和种仁含水量(B)变化
Fig．2 The change of dry seedling weight(A)and water content of kernel(B)
2．2 种仁水分及重量变化
2．2．1 种仁含水量的变化
种仁在层积催芽过程中的相对含水量由沙藏
50 d的37．4％上升到了萌发时的45．3％，呈缓慢上
升趋势(图 2：B)，种子萌发后含水量显著升高，由
50．34％(萌发后 15 d)上升到了 87．4％ (萌发后
109 d)。绝对含水量明显分成了萌发前的低水平增
长阶段和萌发后的高速增长阶段(沙藏50 d至萌发
绝对含水量增加了 13．76％，而萌发后 90 d则增加
了 51 1％)。该结果与 Ching-2¨对北美黄杉发芽期
水分变化的研究结论是一致的。而萌发时(3月 15
日)的绝对含水量为 83．52％，与种子萌发时所需水
的绝对水量不超过种子重量的 2—3倍的观点
相吻合。对含水量与时间的关系分析发现，相对含
水量与时间存在极显著的线性关系[r=0．991，
F(378．3)> -01(12．2)]，绝对含水量(Y)与时间
( )呈二次曲线关系[Y=441．8—1O．3 +0．07x ，
F(260．1)> l01(10．9)，r=0．99]。
2．2．2 种仁干重的变化
萌发前种仁干重基本不变(沙藏50 d的 1．14 g
至萌发时的1．10 g)，而萌发后种仁干重呈直线下降
趋势(图 3)。干重(Y)与时间( )呈线性负相关
(Y=1．973—0．123x，r=一0．995)，说明萌发后种
仁干物质的消耗速度维持稳定水平。
2．3 种仁粗脂肪含量的变化
粗脂肪的含量变化趋势在萌发前后明显不同，
萌发前呈略微降低的趋势(由沙藏50 d的69．o4％下
降到了萌发时的68．39％，74 d仅降低了0．65％)；而
萌发后迅速下降，由萌发时至萌发后79 d则下降了
43％(图3)。本研究结果与Ching和Leclere[21． 对
北美黄杉和蓖麻种子的研究结果一致。萌发后粗脂
80
70
60
50
一
暮40
毛30
U
羞20
10
0
50 llI 124(0)(I5)(28)(4I)04)(66)【79)【92)
时问 Time(d)
图 3 种仁干重、粗脂肪变化
Fig．3 The change of dry weight of kernel
and fat content
肪的含量(Y)与种仁干重( 。)和时间( )符合方程
Y=98．691+13．019x1—0．589x2，方差分析结果见
表 1。
表 1 种仁粗脂肪与种仁干重和时间的回归关系方差分析
Table 1 The analysis of regression of fat，time
and dry weight of kernel
2．4 种仁碳水化合物的变化
种仁的可溶性糖和淀粉含量 由沙藏 52 d的
23．44％、4．12％下降到萌发时的6．3％ 和3．03％。
发芽后淀粉含量增加，可溶性糖略降低(萌发后12 d
内降低了0．4％)，而后上升(图4：A)。与前人的研
究结果 卜玎。一致。可溶性糖在萌发后 12 d至 24 d
略有上升(5．90％至 9．71％)，萌发后 24 d至 60 d
则高速增长(9．71％至 39．62％)，之后一直维持高
水平。淀粉含量在萌发时就开始增长，萌发后 48 d
0 0 0 0 0 0 c!
8 6 4 2 0
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438 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
达到高峰(11．12％)，之后迅速下降。
2．5 种仁游离氨基酸和可溶性蛋白的变化
游离氨基酸总量从沙藏52 d的35．57 mg／100 g
降到了沙藏 110 d的24．29 mg／100 g(图4：B)，同
时可溶性蛋白由37．72 mg／g上升到50．87 mg／g，也
许氨基酸的减少与胚的发育有关，可溶性蛋白的增
加是贮藏蛋白的分解所致；萌发前后 24 d，游离氨基
酸总量由24．29 mg／100 g达到了106．65 mg／100 g，
上升速度是其他时间的2．6倍，而可溶性蛋白的含
量则降低，反映出该时期的含氮化合物的大量转化，
此时幼苗尚未出土还不能或很少从土壤中吸收氮元
素，幼苗的形态建成所需的各种氮化物主要依靠种
子的贮藏；萌发后24—60 d游离氨基酸总量维持高
水平近36 d，以后游离氨基酸总量和可溶性蛋白含
52 I10 124(o)(12)(24)(36)【48)(60)(72)(84)(96)
时间 Time(d)
图4 种仁可溶性糖、淀粉(A)和游离氨基酸、可溶性蛋白(B)含量
Fig．4 The change of soluble sugar，starch(A)，free amino acid and soluble protein(B)content
量持续降低直到种仁养分耗尽。
2．6 种仁营养物质的含量变化综合分析
利用粗脂肪、可溶性糖、淀粉、游离氨基酸总量
和可溶性蛋白对测定时间进行聚类(图 5)，发现萌
发后 24 d内为第 1期，对应出苗期，粗脂肪和可溶
性蛋白含量最高而淀粉最低(表 2)，此时幼苗(芽)
不能或很少从土壤吸收矿质营养和进行光合 ，主要
消耗种仁的贮存物质；萌发后 24—72 d为第Ⅱ期，
1 3 l3
3 25
4o6
418
1 4 3O
5 12
5 24
11I 6 O5
6 17
图 5 不同测定时间的系统聚类图
Fig．5 Th e diagram of system cluster
on kernel nutrition to time of determine
表 2 种仁不同测定时间的系统聚类结果
Table 2 Th e result of system cluster on the content of kernel
nutrition to the measuration hour
处于幼苗期，游离氨基酸总量和淀粉含量最高，说明
碳水化合物、含氮化合物仍很活跃；萌发72 d以后为
第Ⅲ期，正对应速生期，可溶性糖含量最高，但此时
种仁所含营养的绝对量已经很少(每粒种仁含粗脂
肪、可溶性糖、淀粉、游离氨基酸和可溶性蛋白分别为
0．030 7 g、0．093 4 g、0．018 7 g、2 mg、0．144 mg)，
对幼苗的作用已无足轻重。
2．7 种仁保护酶的活性变化
种仁的 SOD 活性在萌发前 12 d到萌发后
12 d有一个高峰(图6)；CAT的活性 3月 1日只有
986 u／(g·min)而 萌 发 前 12 d迅 速 增 长 到
3 612 u／(g·min)，高活性状态持续了 1个月，之后
迅速降低，傅爱根等 J也发现大豆萌发初期 CAT
活性迅速增长 50倍 ，之后出现平台效应；POD的活
性在萌发后 24 d 200 u／(g·min)开始上升并于
24 d后取得 1 623 u／(g·min)的峰值，活性提高了
8倍，之后回落到比原来更低的水平，本研究结果与
50 1 10 124(0)(12) (24) (36) (48) (6o) (72) (84)
Time(d)
图6 SOD、POD、CAT活性变化
Fig．6 Th e change of activity of SOD、POD and CAT
如 ∞们 如∞舳 ∞∞如 0
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ O
加 强∞ ：2
∞E ua∞^ l1u∞l0Jd l0 l^1 <
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第5期 韩克杰等：欧洲榛子贮藏及萌发生理特性研究 439
王明祖等 对菜豆种子萌发时子叶 POD活性的研
究结论一致。
3 结论与讨论
榛子属脂肪型种子，萌发前营养消耗来自碳水
化合物，脂类尚未动员或转化很少，萌发后脂肪水解
成甘油和脂肪酸，甘油磷酸化后进人糖酵解途径
(EMP)；少部分脂肪酸合成磷脂和糖脂用于幼苗的
形态建成，大部分脂肪 酸经 B一氧化分解 为乙酰
COA，乙酰 COA经乙醛酸循环和 EMP的逆向转化
为碳水化合物(主要是糖) 而被消耗。发芽前
种子的消耗来自贮藏的可溶性糖和淀粉，发芽后脂
肪降解转化为糖 ，碳水化合物得到补充而含量上升，
并且种子萌发 24 d以后，幼苗已经可以进行光合作
用，对种仁营养的依赖有所减弱而造成种仁碳水化
合物的积累。萌发 72 d以后脂肪和淀粉转化的糖
与可溶性糖的消耗基本处于动态平衡，直到种仁养
分耗尽。欧榛种仁营养消耗的特点与幼苗干重的变
化特点非常吻合，聚类结果(图 5)的第 1期为出苗
期，第Ⅱ期处于幼苗期，第Ⅲ期处于速生期。这一结
论对油料种子的萌发生理具有重要的参考和理论意
义。
欧榛种仁的贮藏物可以长时间供给幼苗营养
(由萌发开始可长达 3个月)，种仁营养耗尽时榛苗
已进人速生期，苗高达30 cm。播种57 d后，苗高可
达 18 cm ，每粒种仁中各物质的量分别为：粗脂肪
0．16 g、可溶性糖 0．18 g、淀粉 0．047 g、游离氨基酸
总量 0．7 mg、可溶性蛋白5．5 mg。分别是萌发时的
30％、320％、130％、300％、25％。该结果对欧洲榛
子播种造林及实生苗培育意义重大。
大量的研究结果表明口卜3oJ，在种子的自由基和
过氧化物的清除系统中SOD、POD、CAT处于十分重
要的地位。SOD是重要的清除超氧阴离子自由基
(O )的酶，CAT和 POD是清除 H O 的关键酶l3 。
CAT反应了植物体内代谢的变化，是表征细胞生长
和发育的主要生化标志 ，POD对植物的生长和发
育起重要作用 。O 是生物体内最初产生的活性
氧，种子中的 O 主要来 自呼吸电子传递链的电子
漏，其产生与 O 吸收呈密切的正相关 J，而 SOD
高峰正出现于萌发前 12 d～萌发后 12 d，此时呼吸
0 的速率与 O 产生的速率均高 J，因而诱发了
SOD活性高峰。萌发前 12 d后可能因为 SOD歧化
O 产生了大量 H：O ，从而诱导出 CAT的高活性，
同时该时期幼苗细胞分裂强烈、细胞分裂素浓度高，
抑制 了 POD的活性 。 ，清除 H O 主要依靠
CAT，因而出现了显著的高峰期。萌发 24 d后 CAT
活性急速下降，清除 H O 主要依靠 POD，诱发了其
活性，Machackova 认为POD具有吲哚乙酸氧化酶
的作用 ，而根对生长素敏感，根的 POD活性高可以
氧化地上部运往根 中的部分生长素，对根生长有
利 。也许种仁中的 POD也起这样 的作用 ，而该
时期 正处 于幼苗 期，根生长 迅速 ，间接 支持 了
Machackova的观点。同时 SOD在种子萌发期、CAT
在幼苗的出土期、POD在幼苗期分别有特征高峰。
这一特点在其它油料种子中是否也存在还需要大量
的实验研究去证实。在种子萌发及幼苗生长过程
中，种子的SOD、POD、CAT在清除活性氧的体系中
如何协调有待更加深人的研究。
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