全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(4)：339~344
Journal of Walton Botanical Research
遮荫处理对绞股蓝叶形态结构及光合特性的影响
刘世彪h ，胡正海
(1．西北大学植物研究所，西安 710069，2．吉首大学生态研究所。湖南吉首 416000)
摘 要；研究了田间栽培和盆栽绞股蓝(Gynostemma pentaphyllum)在不同程度遮荫处理下的叶形态结构及光合
特性的变化。结果表明，两种栽培方式下的绞股蓝叶形态结构及光合特性具有相似的变化规律。具体表现为叶形态
结构受光照强度影响较大，与全日照相比，遮荫条件下叶面积增大。叶色深绿，叶片厚度以及栅栏组织和海绵组织
厚度小。维管柬不发达，表现出阴生叶的特点。同时，遮荫条件下叶片的叶绿素含量和净光合速率高于全Ft照处理。
这些特点表明。绞股蓝属于喜阴植物。遮荫处理有利于其生长发育。
关键词：遮荫处理；形态结构；光合特性 ；绞股蓝
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000—470X(2004)04—0339—06
Effects of Shading Treatment on the Leaf M orphology，Structure and
PhOtOsynthetic Characteristics of Gynostemma pentaphyllum
LIU Shi—Biao ·。．HU Zheng-Hai 。
(1．Institute Botany。NomhwestUniversity，Xi’an 710069，China，2．Institute Ecology，JishouUniversity，Hunan 416000，China)
Abstract：The changes of leaf morphology，structure and photOsynthetic characteristics of Cy,os—
temma pentaphyllum under different shading treatment were studied through the experiment in
the field and the basin containers．The results revealed that the leaf morphology，structure and
photosynthetic characteristics of this plant cultivated in above two ways appeared similarity．The
leaf morphology and structure were largely affected by light intensity．Under shading treat-
ments，it presented shade leaf features with large size，dark green，thin thickness of leaf blade，
palisade tissue and spongy tissue，and undeveloped vascular bundles compared with those under
full sunlight．Meanwhile，the contents of chlorophyll and net photosynthetic rate under shading
treatment were higher than those under full sunlight．Available data indicated that G．pentaphyZ—
lure is of sciophiles，and shading treatment benefited the growth and development of this plant．
Key words： Shading treatment；Structure I Photosynthetic characteristics I Gynostemma penta-
phyllum
绞股蓝(Gynostemma penthyllum)为葫芦科绞
股蓝属的多年生草质攀援性藤本植物。自2O世纪
7O年代以后，从绞股蓝中提取出84种绞股蓝皂甙，
并发现其中 6种与人参皂甙的成分相同，具有降血
脂、抗衰老、抗肿瘤等功效，被誉称为“南方人参”，受
到研究者的广泛关注，得到大力的开发利用Eh 。在
绞股蓝的栽培生产中，有的进行露天栽培，有的则在
生长期的前期或全程进行遮荫处理，方法不一致，得
到的结果也不同[3 ]。前人曾进行过不同光照强度对
大 田栽培的绞股蓝光合特性的研究E -s]，也注意到
全 日光强下绞股蓝的叶形态结构特征E钆 ]，但有关
遮荫处理对绞股蓝叶形态结构及光合特性的影响尚
收稿 日期：2003—10—29，修回日期 ：2004—03—22。
基金项目：陕西省自然科学基金资助项目(2003Cl13)，湖南省自然科学基金资助项目(o4JJ3o71)。
作者简介 ：刘世彪(1965一)，男，在职博士生，主要从事结构植物学研究。
· 通讯作者(Author for correspondence．E—maill huzhenghai@yahoo．com)。
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340 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
未见综合报道。笔者采用田间栽培和盆栽相结合的
方法对不同遮荫处理下绞股蓝的叶形态结构和光合
特征进行了比较研究，以期为绞股蓝规范化栽培及
生态因子的调节提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 材料
生产中通常栽培的 5小叶和 7小叶 2个种群的
绞股蓝，种植于西北大学植物研究所生物园内，生境
条件和管理水平一致。绞股蓝地下茎每年 4月上中
旬开始萌动出土，7月下旬现蕾开花，10月下旬果
熟，11月后落叶枯萎。实验于 2003年 5月初连续遮
荫 2个月，7月初进行测定。
1．2 方法
栽培设计和遮光处理：盆栽 7小叶类型绞股蓝，
盆钵 口径 18 cm，高 14 cm，设全日照、棚网遮荫(2
层遮荫网，离地 1．5 m)和杂草遮荫(1．5 CITI厚晒干
的园圃杂草，均匀地铺在遮荫网上，离地 1．5 ITI)3
个光照处理}试验区大田内分别种植5小叶和 7小
叶类型绞股蓝，各 8 1TI。，行株距 40 cmx30 cm，设全
日照、棚网遮荫(同上)2个光照处理。蔓长30 cm后
插竹条引蔓上长。以全日照为对照(CK)，光强一
100 ，透光率( )一遮荫区光照强度／全 日照强度
×100 ，以 7月初连续 3个晴天的9,00-~17tO0时
间段内每隔 2 h测定的共 5次光强平均值计算。
光合作用测定：在7月初连续3个晴天的7,00-~
19to0，选择绞股蓝植株芽尖下第 1O片完全展开的
外围成熟叶片，用 CID一301型CO。分析仪连续活体
测定不同遮荫处理下的光照强度、叶温及叶净光合
速率，每日3株重复。叶面积测量；用CI一202叶面积
仪对光合作用测定后的叶片进行测量，10株重复。
叶绿素含量测定：将叶面积测定后的叶片按张志良
的方法进行[1】]。光学显微镜技术：将芽尖下第10片
完全展开的外围成熟叶片的中央小叶 FAA液 固
定，常规石蜡切片，番红一固绿染色，加拿大树胶封
片，LEICA显微镜观察、测量、照相，10株重复。SAS
统计软件处理分析。
2 结果与分析
2．1 遮荫对绞股蓝形态结构的影响
测得棚 网遮荫处理的透光率为全 目光强 的
30 9，5，即 7O9，5遮 荫度，叶温 比全 光 照下 平均 低
4．2℃，杂草遮荫的透光率为全 目光强的 10 ，即
90 遮荫度，叶温比全日照下平均低 7．6℃。绞股蓝
叶的共同结构特征表现为典型的异面叶，由表皮、叶
肉和叶脉所构成，叶的上、下表皮面由一层近长方形
的细胞组成，外被薄的角质层，具表皮毛。栅栏组织
1"2层细胞，海绵组织 3～4层细胞，叶绿体分布于
这两类组织细胞中。主脉向上、下表皮突出，下表皮
内有 I"2层厚角组织细胞}主脉具 1个双韧型维管
束，呈扇形，木质部导管小，辐射状排列，周围有散生
的纤维束(见图 1)。
不同遮荫条件下的绞股蓝叶形态结构具有明显
的差异(表1)。主要表现为全日照下绞股蓝叶面积
表 1 不同遮荫条件对绞股蓝叶形态结构的影响
Table 1 Effects of different shadings on morphology and structure of Cr2mostemma pentaphyllum leaves
Full
全
su
日
nli
照
gh
‘
t 100 ) 6．99士o．7 d (
l
小叶 盆栽
a
棚
de
网
(3
遮0 K) 8．60-4-07 eaflet Basin W eb shad 3 of C ．9 c ’
杂蕞遮 K)7．874-1Gras shade 10of C ．2 cd ( “ ’
60士6 c 2。±15 De麓 d
90+6 b 66．7士3 d und
—
eveloped
4O+6 d 105-4-13。 u
nd
—
eveloped
注t表中数据为 10株试材的平均值，数据后的字母表示SSR差异显著性 ，不同的小写字母表示在0．01水平上差异显著。
Notes l Data in the table are means of 10 plants．The letters mean SSR significance，significant at 0．O1 level for the different small letter
The same as below．
a b C
5 5 5 士 士 士
O O 2
2 6 4
a C e
7 7 7 士 士 士
0 O 5
1 8 1
o 1 1
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第 4期 刘世彪等：避荫处理对纹股蓝叶形态结构段光台特性的影响 341
4
1．垒口照下大田栽培的绞股蓝(7小叶类型／；2．棚同遮荫下大田栽培的纹股蓝(7小叶类型)F 3．全 E『照下
大田栽培的毁敷蓝(5小叶娄型)；4．橱网遮荫下夫田栽培的纹股蓝(5小叶类型)F 5．全 日照下盘栽的垃驶
蓝(7小叶类型)；6．棚同遮荫下盐栽的绞股蓝(7小叶类型)}7．杂草遮荫下盆款的纹股蓝(7小叶类型)
1．G．Pentaphyllurn (7leaflet)infield underfull sunlight；2．G．Pentap^ v “m (7leaflet)infietd undei-web
shade：3．G．尸enta- ^ vtlum (5leaflet／infield underful【SUnl[ght‘4．G．Pentaph2 “ (5 Lesliet)infield Un
der web shade：5 G．Pentaphyllam (7 leafle【l in basin undr full sunlight；6．G．Pentap^ v 棚 (7 leaflet)in
basin under web shade：7．G．Pentaphyllum (7 leaflet)in basin under grass shade
图 1 不同遮荫条件下的绞股蓝叶片横切面(示主脉及叶片，×400)
Fig 1 Trsnsverse sections of the leaves of Gynostemma Pentapbllum under different
shadings(showing the mid ribs and b Lade r×400)
小，叶厚度大，栅栏组织和海绵组织较厚。统计表明，
大田栽培的 2个类型的绞股蓝在垒日照下与棚网遮
荫下的上述指标具有显著或极显著差异(5小叶类
型的栅栏组织厚度相等，无差异)，盆栽绞殷蓝形态
结构的多数指标也具有相同的规律。全 日照下绞股
蓝的叶表皮层稍厚，角质层明显．栅栏组织细胞普遍
较长，海绵组织细胞则长而宽，细咆间隙小．叶肉中
的叶绿体数量较少，叶色黄绿；叶脉维管束发达，术
质部和韧皮部分化明显，放射状的木质部导管可达
6～7列，表现出中生叶的特点。3O 全日照光强下
的绞殷蓝叶面积增大．叶厚度、栅栏和海绵组织厚度
普遍减 小，细胞变短变 圆+细胞 间隙增大，叶绿体数
量增多，叶色深绿；叶脉维管束不发达，木质部导管
只有 3～5列．表现出阴生叶的特点，1o 全 日照光
强下的盆栽绞股蓝，叶面积处于全 日黑与 30 垒 日
照之间，差异不显著，但叶厚度、栅栏和海绵组织厚
度显著或极显著地小于前 2个处理．维管束不发达，
由于过于荫蔽+植株生长势差+生长速度慢，茎蔓瘦
弱 栅海比与遮荫程度关系不明显．有 2层栅栏组织
的类型 ，其比值高于 100 ，表 l还显 示，在相同的
光照条件下，大田栽培的 7小叶比5小叶绞股蓝的
叶面积、叶厚度、栅栏组织厚度和栅海比要小 ，海绵
组织厚度大，维管束发育受遮荫影响大。
2．2 遮荫对绞股蓝叶绿素含量的影响
绞股蓝叶绿素含量在遮荫条件下普遍高于全日
照条件(表 2)。其中大田栅网遮荫的 7小叶绞股蓝
比全 日照下高出 68．12 ，差异达极显著水平 ，大田
栽培的 5小叶绞股蓝则相差不显著。盆栽杂草遮荫
的 7小叶绞股蓝也比全 日照下高出 20．25 ，达显
著水平。叶绿素a／b值在 30 全日照光强下也高于
全 日照下的相应值，其 巾大 田 7小叶类 型达显著水
平。绞股蓝叶绿素含量及叶绿素a／b值随着光照强
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342 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
5小叶 大田
5 leaflet Field
全 日照 (CK)
Ful sunlight(100％)
棚网遮荫
Web shade(30％ of CK)
1．226士0．02 b
1．286士0．O1 ab
2．278士 0．03 d
2．306士0．03 d
*所需注释同表 1。
*’W hat need nOtes refer tO table 1．
度的下降而上升的事实，意味着遮荫可以促进叶绿
素的合成。10 全 日照光强下盆栽的绞股蓝，虽然叶
绿素含量继续增加，但叶绿素 a／b值下降，应当是植
物处于光胁迫环境下所形成的一种生理适应，以使
其更耐弱光，尽可能地吸收较多的光能，供光合作用
需要。
2．3 遮荫对绞股蓝净光合速率日变化的影响
在晴天全 日照时，光照强度和叶温基本呈正态
分 布(图2)，在1 5 s 00最高 ，下午下降的幅度比上
号
。至
g 童
．量
酲
- -I--光照强度 Light intensity
+ 叶温 Leaf temperature
7：00 9：o0 l1：o0 l3：o0 15：O0 17：O0 19：oo
时 刻
Time ofthe day
图 2 全 日照下光照强度和绞股蓝叶温变化
Fig．2 Daily changes of light intensity and leaf
temperature under ful sunlight
午上升的幅度略大。
2．3．1 遮荫对大田栽培的绞股蓝净光合速率日变
化的影响 在全 日照和 30 全 日照遮荫条件下的
日变化曲线均呈典型的双峰型(图 3)。在 11 s00和
1 7 s 00两次达到高峰 ，上午 略高于 下午 ，7小 叶
类型 的净光合速率在全 日照下分别为 24．05和
20．16／~molCO。·m ·s_。，在遮荫条 件下分别为
31．58和 29．05 t~molC02·m ·s～，比全 日照下分
别提高了 31．31％和 44．10％；5小叶类型在全 日照
下分别为 23．11和 20．33／~mol CO2·m ·s一 ，在遮
荫条件下分别为 27．43和 28．43／~mol CO2·m ·
s～，比全 日照下分别提高了18．69 和 39．84 。遮
荫与全 日照下净光合速率的差距在下午拉得更大 ，
意味着遮荫条件对植株避开下午的高光高温影响具
有积极的作用。15 s o0的净光合速率降至谷底，7小
叶类型在全 日照 和遮荫 条件 下分别 为 8．63和
7．38／~mol CO2·m ·s～，5小 叶类型分别 为 6．94
和 5．50／~mol CO。·m ·s_。，各数值相差不明显 ，此
时也正是一天中光照强度和叶温最高的时期。就两
个类型的绞股蓝来说，7小叶与 5小叶在全 日照下
的净光合速率相差不大，但在遮荫条件下，7小叶上
升的幅度比5小叶更明显，表示 7小叶类型更适应
于遮荫环境。
3Jn Ja口g 日
一p一赠 亡
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第 4期 刘世彪等：遮荫处理对绞股蓝叶形态结构及光合特性的影响
— ◆一全日照7d,叶 Ful sunlight 7 leaflet
— ●一全日照5小叶 Ful sunlight 5 leaflet
— ■一棚网遮荫7小叶 Web shade 7 leaflet
— 一 棚网遮荫5小叶 Web shade 5 leaflet
7：00 9：00 Il：00 I3：00 l5：00 l7：00 l9：00
时 刻 Time ofthe day
图 3 不同遮荫条件下大田栽培的绞股蓝净光合速率日变化曲线(n一9)
Fig．3 Daily changes of net photosynthetic rates of COmostemma pentaphyllum in field under different shadings
2．3．2 遮荫对盆栽绞股蓝净光合速率日变化的影
响 不同遮荫处理对盆栽绞股蓝净光合速率日变化
的影响曲线也呈双峰型(见图 4)。全日照下的高峰
值 出 现 在 13：00和 17 zOO，分 别 为 14．46和
11．61 t~mol CO2·m ·s一。遮荫条件下的高峰值则
出现在 11t00和 17t00，30 全 日照的棚网遮荫下
分别为 35．48和 12．33 tmol CO2·m ·s～，比全日
照下相应提高了 145．37 和 9．15 ；10 全 日照
的杂草遮荫下分别为 30．45和10．75 mol CO：·
m ·s_。，比全日照下相应提高了109．27 和下降
了 7．41 ，但比棚网遮荫下的峰值要小，说明绞股
蓝光合作用更适于 30 全日照遮荫环境。全日照、
3O 全日照和 10 全 日照处理下的净光合速率高
峰值都表现为上午明显高于下午，但以全日照下差
时 刻
Time ofthc day
图 4 不同光强下盆栽的绞股蓝
净光合速率日变化曲线(n一9)
Fig．4 Daily changes of net photosynthetic rates of
Gynostemma pentaphyllum (7 leaflet)
in basin under different shadings
距最小，而在光强和叶温最高的 15 t 00时，它们的
净光合速率都降至谷底，分 别为 7．00、3．38和
2．87 t~mol CO2·m-2·s一。盆栽的 7小叶与大田栽
培的7小叶类型相比，总的表现是盆栽植株净光合
速率要低，尤其是下午，这可能与其根部的土壤容量
有限，所受的光、温、水分胁迫更重，进而限制其光合
作用有关。
3 讨论
叶片是植物营养器官中对环境变化最为敏感的
器官，其形态结构特征被认为是最能体现环境因子
的影响或植物对环境的适应。叶片对环境变化的适
应性包括叶形、叶表面特征、叶片厚度和解剖特征的
变化等[1引。本研究结果表明，适度的遮荫有利于绞
股蓝叶的生长发育和光合作用。全 日照条件下的绞
股蓝具有中生植物叶的形态结构特点，而棚网遮荫
下的绞股蓝叶面积增大，叶绿素含量上升，叶色深
绿，叶片变薄，栅栏组织和维管组织欠发达，海绵组
织疏松，细胞间隙较大，细胞内叶绿体数目增多，表
现出阴生植物叶的结构特点。绞股蓝叶形态结构在
不同光强作用下所表现出的这种形态双重性r¨]，与
其光合表现是高度一致的，在遮荫条件下具有阴生
叶结构特征的绞股蓝比全 日照下具有中生叶结构特
征的绞股蓝的净光合速率明显要高(图 3、图 4)。因
此，从叶的形态结构变化和光合生理变化两方面可
以表明，绞股蓝适于荫蔽的生长环境，是一种喜阴
植物。
大田栽培试验显示，同一遮荫程度对不同类型
的绞股蓝形态结构和光合作用的影响是不同的，全
如 加 ：。 ∞ 0
Q_BJ 3l q】c^ s0l0 Q Z
一．∞． E．10E 埒硝 蹙
∞ 加 0
．I 31 q】c 0l0 Q Z
—I．s． E．10E 埒硝如 如
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344 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
日照下净光合速率相差很小的 7小叶与 5小叶类
型，在 3O 全 日照光强下，7小叶净光合速率的增加
比 5小叶大，叶绿素含量和叶绿素 a／b的增加也极
其显著，这表明前者更适应于 3O 透光度的遮荫环
境。盆栽试验显示，3O 全 日照光强比1O 、1O 比
100 全 日照的绞股蓝净光合速率要高，生长势要
强。至于 3O 全日照光强以上的遮荫结果如何，尚
有待于进一步的试验。但前人对绞股蓝的最适遮荫
程度已作过一些探索，郭文源等[73提出相对照度为
64．39 ～74．51 时，绞股蓝的干物质累积量最多，
总皂甙含量最高 ，果实和种子产量最大。柳秀春等[8]
认为 ，强光和高温抑制绞股蓝的生长而导致其产量
下降，但透光率低于 0．3时，遮荫程度则对产量影响
不大。绞股蓝的遮荫程度并不是越大越好，有耐荫试
验表明，白昼把绞股蓝置于 1O～15 lx(即 ,umol·
m ·$-1)漫射光环境中，平均 23 d就会死亡[1。。野
生绞股蓝种群很难在过于荫蔽的密林或多重灌木覆
盖的环境中分布，例如当林下入射光比林窗入射光
的相对日总光强低63．2 、严重缺乏光谱中的蓝光
和红橙光时，绞股蓝的净光合速率、干物质积累量、
El茎净伸长量和总皂甙含量都比林窗下的相应指标
要低[6]。在光合有效辐射减弱条件下，绞股蓝的这种
通过增大总叶面积、叶面积率和比叶面积，以有效地
适应低光环境的反应模式[1 与阴生植物匙叶天南
星对光强的形态和光合生理的反应模式极为相
似 引。
绞股蓝是喜阴植物的试验结果，对于绞股蓝的
生产实践具有积极的指导作用。根据种植地的具体
环境 ，采用适当的遮荫措施，将有效地促进植物的生
长，增加叶绿素的含量，提高绞股蓝产品的商业价
值。
致谢 ：本文的实验材料由陕西省平利县绞股蓝研究所提
供，特表谢意．
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