全 文 ：武汉植物学研究 , ! ∀# ∃ % ! & 一! &
∋ ( ) ∗ + , − (. / ) 0, + 1 ( 2, + 34 , − 5 46 4 , ∗ 40
闽北万木林植物区系研究 ’
高 峻 杨斌生
∀上海师范大学地理系 上海 7 & & 7 ! # ∃
提 要 闽北万木林是我国中亚热带一处以常绿阔叶林为保护主体的自然保护区 。植物种类
丰富 , 计有维管束植物 8& 科 9& 属 种 。种子植物区系地理成分复杂 , 属的分布区类型有
! 个 , 热带亚热带分布 、温带分布和 中国特有分布分别占本区野生种子植物属总数的 8& : 8 ; 、
! 9 ; 和 : # ; 。本区种子植物的 ! : 7 ; 与华东 区系共有 , 97 : < ; 与华南区系共有 。据属的相似
性系数和模糊聚类法分析 , 万木林与武夷山区系的关系最为密切 , 其次为庐山和九龙山等 , 再
次为罗浮 山和其他山地 。万木林属泛北极植物 区中国旧 本森林植物亚 区华东地 区的一部分 ,
但同时也显示了闽北由华东植物区系向华南植物区系过渡的特征 。
关键词 万木林 , 植物区系 , 聚类分析
万木林位于闽北 建匝市城西 !7 = > 处的房道镇龙津大富 山 , 地处群山环抱之中 , 森林
生长茂盛 。据史料记载 , 元顺帝至正十四年 ∀公元 ! #年 ∃在此 广植杉木 , 以后历经数百年
的封山禁伐 , 万木林逐渐由最初的人工杉木林演替为现在的常绿阔叶林 。 <年 8月 + 日
万木林被国务院列为重点保护的天然森林禁伐区 , 9 &年7月在此基础上成立了万木林 自
然保护区 。 < 9年福建省林业学校首次对万木林地 区的植物资源进行了调查 。从 9 7年开
始 , 上海师范大学生物 系和地理系对万木林的植物 区系和植被进行了长达数年的研究 。
自然概况
万木林地处武夷 山和鹜峰山之间 ∀7 < & & ! , ? , 9 & & , ≅ ∃ , 最高峰海拔 8> , 相对高差
! 8 > , 面积 9 Α Β少> Χ 。万木林地处中亚热带 , 受东亚季风影响 , 气候温暖湿润 , 为常绿阔
叶林的生长发育提供了 良好的条件 。据建匝城关气象站 ∀海拔 # : ! > ∃!& 年的记录 , 该地
属亚 热带东南湿润 区 。年均温 9 : < Δ , 年温差 7& : Ε Δ 。最热月为 <月 , 月均温 79 : Ε Δ , 极端
最高气温 # : # Δ ∀ !年9月& 日 ∃ Φ 最冷月为 月 , 月均温9 ’Δ , 极端最低气温一 < : 了Δ ∀ 8 !
年 月 9 日∃ 。 日均温 ∃ & Δ 的活动积温为 9 : # Δ , 持续期达 7 8 Γ 。初霜平均 出现在 7 月 !
收稿 日 % # & , 修回 Η % # 一 一 <
路 本文得到了福建万 木林 自然保护区耿涟波 同志的大力支持 , 郑群瑞同志审阅 了全稿 , 并提出了修改意见 。上海
师范大学地理 系& 级 学生沈雪梅参加了资料的愁理 工作 , 在此一并致谢 Ι
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
日 , 终霜平均出现在 7月 日 , 平均霜期< Γ , 最长为 <Γ , 最短仅 ! Γ 。冬季有寒潮影响 , 但
较弱 。年均降水量 8 < ! : ! > > , 最多达 7 & 7 9 : !> > ∀ < 年 ∃ , 最少仅一& & : 8> > ∀ < 7年 ∃ 。降
水多集中在春夏两季 , 7一 9月的月平均降水量超过 & > > , 降水 日数达 9 !Γ , 降水量占全
年的9 & ; , 其余各月为少雨 月份 , 但月降水量也超过 #& > > 。全年相对湿度为9 ; 。
土壤 为常绿阔叶林下片麻岩风化的坡积母质发育而成 , 系少石砾 、 中壤质 、中量腐殖
质的厚层山地黄红壤 。土壤 ϑΗ 值约 : & , 呈微酸性 。
7 ’ 植被概况
万木林常绿阔叶林类型多样 , 结构复杂 , 具有相当的特殊性 。从山麓到 山顶 , 渐次分布
着 沉水樟 ∀Δ3+ + , > ( > ) > > 3Κ ∗, + 20) + ∃群落 、观光木 ∀< ’ & , , Λ 3( Μ 4 + Μ ∗ ( , , ( Γ ( ∗ ) > ∃群落 、天竺
桂 ∀Δ 3+ + , > ( > ) > Μ, Ν咖3Κ , ∃群落 、罗浮拷 ∀Δ, 6∗, + (ϑ 636 ., 占∗ 3 ∃群落和细齿阿 Ο 枫 ∀Π −2 3+ Λ 3,
Λ ,Θ Κ− 石Ν4 % Ρ , ∗ : % 4 ∗ )− ,2 ,∃ 群落等 。群落分层现象明显 , 一般可分林木层 、下木层 、草本层以
及层间植物等 。林木层植株个体高大 , 一般在7 一 ! > , 层盖度 8& ; , 尚可分出!个亚层 。林
木层的优势种主要 由壳斗科 、樟科 、杜英科 、山茶科 、木兰科和金缕梅科的常绿阔叶高位芽
植物所构成〔’〕, 如沉水樟 、 闽楠 ∀Ν 0 ( 4Σ4 Σ( ) ∗ + 4 3∃ 、猴欢喜 ∀Ε −(, + 4 , % 3+ 4 + 6 3% ∃ 、观光木 、木荷
∀6 Κ人3> , %幼4动, ∃ 、天竺桂 、罗浮拷 、米储 ∀Κ, 6∗ , + (ϑ 6 36 Κ , ∗−4 6 33∃和细齿阿丁枫等 。壳斗科植
物以拷属为主 , 有 种 , 反映 了福建常绿 阔叶林的重要特征之一 Τ 7〕。一些乔木十分粗大 , 最
大胸径可达 9 ( > , 年轮测定达 !& &年以上 。林木层一些树种为了支持高大的树干 , 发育了
数条小型板状根 , 高 #& 一 &Κ > , 如红皮树 ∀Ε 2Υ ∗, ς % ) Σ4 ∗ −’Μ钻−3,∃ 和观光木等 。下木层主要种
类大多是各种拎木 、冬青 、 山茶 、越桔和 山矾等 , 以及杜茎 山 ∀材口46 , Μ, Ν(+ 3Κ, ∃ 、滨海紫金
牛 ∀Π ∗ Γ 36 3, Ν) + Κ ∗, 2, ∃ 、狗骨子 仃 ’∗3 Κ , −Υ6 3, Γ )阮, ∃和短梗晃伞枫 ∀Η 4 2 4护, Ν, + , ς Σ∗4 Ρ −’Ν 4 Γ 3 Θ
Κ4 Ω ,2 )6 ∃等灌木植物 。草本层种类多为蔗类植物 。在阴湿环境中 , 发育着高大的观音座莲
∀Π , % Λ3 (Ν 24 ∗3 % .( = −’4 +6 −6∃ , 颇具特色 。草本层中种子植物 甚少 , 常见的有草珊瑚 ∀Ε , ∗Κ ,+ Γ ∗,
Λ −, Σ ∗ , ∃ 、掌裂叶秋海棠 ∀1 4 Λ ( , % 3, Κ 3∗Κ ) > −( Σ , 2, ∃ 、异叶天南星 ∀八∗3 6, 4> , 04 2 4 ∗ (Ν 勺− ) > ∃和
山姜 ∀Π ΒΝ 3+3 , Μ, Ν洲 3Κ, ∃等 。层 间植物 种类较丰富 , 以大型 常绿藤本为主 , 木质化程度较
高 , 近地面处藤本直径超过 &Κ > , 常可攀援至林木上层中 。常见种类有假荔枝 ∀Ε2 , )+ 2(+ 3,
Κ 0 3+ 4 + 63% ∃ 、 牛姆瓜 ∀月 & 7占( 4 ΞΞ3, Λ ∗, + ∋价( ∗, ∃ 、 瓜馥木 ∀Ψ 36 636 2 3Λ > , ( −Γ 0 , > 33∃ 、 飞龙 掌血
∀< ’(己∋ , Ξ3, , 6 3, 2 3Κ , ∃ 、 鳝 藤 ∀八+ (己4 + Μ ∗( + 口.Μ 窗+ 。 ∃ 、钩 藤 ∀Ω + Κ , 八, ∗ 0Υ + 4人Ζϑ 勺−−, ∃ 、酸果藤
∀≅ > 04 −3, −, 4 2 , ∃ 、流苏子 ∀< ’勺‘, + ( 6Ν4二) > Γ 3力伍6 ) > ∃和清香藤汀, 6> 3+ ) > −, + 4 4 ( −, 八 ) > ∃
等 。
! 植物 区系
种类组成
经过 < 9年和 9 7年一 & 年的调查采集 , 据统计 , 万木林维管束植物共有 种
∀包括亚种和变种 ∃ , 隶属于 8& 科和 9 &属 ∀表 ∃ , 其中藏类植物 !& 科 # 属 7 种 Φ裸子植物 8
科 + 属 ! 种 Φ被子植物 7# 科 7& 属 & < #种 , 其中包括双子 叶植物 &# 科 #& !属 9< &种 , 单子
叶植物7 &科 <属7 & #种 。栽培植物共 科 &属 & !种 。
! : 7 科的分析
万木林种子植物计 !& 科 , 根据各科所 含种数的多少可以划分 为大科 、较大科 、 中型
科 、少型科和单种科 。含 −种的科有 79 科 , 占总科数的7 : ; Φ 含7一 种的少型科有 & 个 , 占
第#期 高峻等 % 闽北 万木林 植物 区系研究
表 万木林的植物组成
Ο , Σ −4 Ο 0 4 ϑ −, + 2 4 ( > ϑ ( + 4 + 2 6 ( . / , + > ) −3+ .−( ∗ ,
伏。,口∀一;Ν。二
[三一习培栽种式工口臼 一汤!
。!∀口#次
!∃%‘一、&∋( )∀之本藤∗ 山+ )三巨
次 试
刀,。忿一∀
)−草本∗ 口+ 诬‘三
次 峨
叱.认尸一/。减∋( )∀之木本的∀!。‘/汤.0 )∀之种
的口1切∋( )∀之属
必写口泛∋()∀之类别
2 3 4 5 6
蔗类植物
7 85 ∃ 9/ ( : ;< 85
裸子 植物
= <> ? ( 6 :5 ∃ >
被子植物≅ ? Α 9( 6 :5 ∃ >
名卜宁%Β之了) ,! ∗ 8 3 Χ
! − Δ Ε −∀
! Φ ∀ Ε Γ ∀
Δ Φ Η
Δ Γ −
Ε ∀ Γ
Φ ! Η Ε ! ) Ι Η Γ Γ ) ! ! ∀ ϑ
ϑ Γ ) Δ + Κ 含Φ一 !Ε 种的中型科有ϑΔ 个 , 占−Φ ) − + Κ含 !Φ 一 −Ε 种的较大科有 ? 个 , 占Γ ) Ε + Κ 含
− Φ种以上的大科有 Ι个 , 占 Ε ) Δ + 。万木林单种科和少型科占有相当比例 , 两者合计 占总科
数的Ε Η ) Η + , 但只占总属数的! Η ) Γ + , 总种数的 ! ϑ ) Γ + Κ而大科和较大科合计虽只有 !Γ 个 ,
仅占总科数的 !ϑ ) Η + , 却含有−Ε ϑ属和 ΕΓ Ε种 , 分别占总属数 、总种数的ΔΙ ) Φ +和 Ε ϑ ) Φ 写 。 由
此可见万木林的植物种类趋向集中于少数科内 , 区系的优势现象较明显 。
依据种数多少可按顺序排列出以下优势科 Λ 禾本科 Μ Γϑ 种 Ν 、菊科 Μ“种 Ν 、蔷薇科 Μ ϑ 。
种 Ν 、豆科 Μ Δ Γ种 Ν 、莎草科 Μ Δ !种 Ν 、樟科 Μ ϑ −种 Ν 、茜草科 Μ ϑ !种 Ν 、唇形科 Μ − Δ种 Ν 、葡萄科 Μ − Δ
种 Ν 、尊麻科 Μ − ϑ种 Ν 、桑科 Μ − −种 Ν 、寥科 Μ − −种 Ν 、壳斗科 Μ − −种 Ν 、大戟科 Μ − ∀种 Ν 、 ΟΒ∋ 茶科 Μ − ∀
种 Ν 、百合科 Μ !Η 种 Ν和木犀科 Μ !Ι 种 Ν 。这些优势科在一定程度上反映 了万木林植物区系的
组成及性质 , 但由于全世界分布的科较多 , 且草本植物不少 , 难以真正反映区系特征 。去除
世界和亚世界分布科 , 将万木林含 !∀ 种以上的主要科顺序排列为 Λ 樟科 、茜草科 、葡萄科 、
尊麻科 、桑科 、壳斗科 、山茶科 、木犀科 、马鞭草科 、 忍冬科 、冬青科 、茄科 、山矾科 、木兰科 、
榆科 、紫金牛科和五加科等!Ι 科 。这些科中热带 、亚热带分布的科所占比例为Γ− ) Δ + , 同时
它们也大都是万木林常绿阔叶林各层的主要成分 。
Δ 属的地理成分分析
根据吴征锰先生对中国种子植物属的分布区类型的划分Π3Θ , 可以将分布在万木林 自
然保护区中的Δ Ι− 个野生种子植物属划分为 !ϑ 个分布区类型及变型 , 见表− 。
世界分布共有 ΔΓ 属 , 绝大部分为草本植物 , 具明显 的杂草特征 , 一般分布于林区边缘
以及森林被砍伐后的山坡上 。由于这些属很难看 出本区系的特点 , 故在表−的统计中和后
文提及与邻近地区的比较中不予考虑 。
万木林各类热带性植物地理成分 Μ类 型−一ΙΝ 计有 −Ε Ι属 , 占总属数的Ε Δ ) Δ + , 其中又
以泛热带分布 、热带亚洲分布和旧世界热带分布为主 。泛热带分布及变型共 ! −ϑ 属 , 占本 区
热带分布属的 ΔΙ ) Γ + , 远高于其他热带分布类型 。它们多是些可分布至亚热带 , 甚至温带
的属 , 也是本区常绿阔叶林的重要成分 。常见的有冬青属 Μ Β Χ5 4Ν 、紫金牛属 Μ≅ ∃/ Χ’69 3Ν 、山矾
属 Μ匆>: Χ( 0 ( 6 Ν 、树参属 ΜΡ5 ? / ∃ (: 3 ? 3 4 Ν 、红豆属 Μ∗ ∃> ( 69 3 Ν和野茉莉属 Μ Σ 8< ∃3 4 Ν等 。热带亚
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
表 7 万木林种子植物属的分布区类型
Ο , Σ −4 7 Ο 0 4 Γ 36 2 ∗ 3Σ ) 23( + 2Υϑ 4 6 ( . Λ 4 + 4 ∗ , ( .
6 4 4Γ ϑ −, + 26 3+ / , + > ) −3+
编号
? Ζ :
分布区类型
∴ 36 2 ∗ 3Σ ) 2 3( + 2Υ ϑ 4 6
属数
? ( : ( . 占属总数 ;; 3+ 2 ( 2, −
Λ 4 + 4 ∗ , Λ 4 + 4 ∗ ,
世界分布Δ ( 6 > ( Ν( −32 , +
丝挚带分布Ψ ,谈 ∗ ( Ν−4
热带亚洲和热带美洲间断分布
Ο ∗ ( Ν : Π 6 3, ] Ο ∗ ( ϑ : Π > 4 ∗ :
Γ 36Μ) + 4 2 4 Γ
旧世界热带分布
∀∃ΒΓ / ( ∗ −Γ Ο ∗ ( ϑ 34 6
热带亚洲至热带大洋洲分布
Ο ∗ ( ϑ : Π 6 3, ] Ο ∗ ( ϑ : Π ) 6 ∗ ∗ , −, 6 3,
热带亚洲至热带非洲分布
Ο ∗ ( ϑ Π 6 3, 2 ( Ο ∗ ( ϑ : Π .∗ 34 ,
热带亚洲分布Ο ∗ ( Ν : Π 6 3,
北温带分布? ( ∗ 2 0 2 4 > ϑ 4 ∗ , ∗ 4
东亚和北美间断分布
≅ : Π 6 3, ] ? : Π > 4 ∗ : Γ 36Μ) + 4 24 Γ
旧世界温带分布
∀∃ −Γ / ( ∗ −Γ Ο 4 > Ν4 ∗ , 24
温带亚洲分 布
Ο 4 > Ν : Π 6 3,
东亚分布
≅ : Π 6 3,
中国特有分布≅ + Γ 4 > 34 2 ( Δ03+ ,
意计 , & 【, − # < 7 & & : &
洲 ‘印度 一马来西亚 ∃分布及变型共有
属 , 占本 区热带属的 7 : ! ; 。热带亚洲
成分也以分布到亚热带的属为主 , 其中
许多是森林乔木层和下木层的主要成
分 , 如黄 祀属 ∀≅ + Λ 4− 0 , ∗Γ “,∃ 、 青 冈属
∀ΔΥ Κ −( Σ , −, , %(Ν 6 36 ∃ 、 含笑属 ∀⊥− Κ 0 4 −3, ∃ 、
山 胡 椒 属 ∀ _动Γ 4∗, ∃ 、 润 楠 属
∀材泛Κ 0 3−) % ∃ 、新 木 姜 子属 ∀? ‘口−32 64 , ∃ 、
虎 皮 楠 属 ∀∴, Ν0+ 护勺 。∃− 、 山 茶属
∀Δ, > 4−−3, ∃ 、木 荷属 ∀Ε Κ 人3+ % ) ∃ 、覃树属
∀Π −2 3+ Λ , ∃ 、 和 观光 木属 口 ’6 ( ( + Λ 3( Γ 4 + Θ
Γ ⎯ ∃等 。 旧世 界热带分布及变型共 !#
属 , 占本 区热带分布属的 ! : 7 ; , 这一
成分具更强 的热带性 , 保守性较大 , 在
此多为中小型属 , 单种属和寡种属 占相
当比例 , 如金 锦香 属 ∀Ζ 6 Σ 4 Κ走3, ∃ 、瓜 馥
木属 ∀Ψ 366 36 23Λ , + , ∃ 、省藤属 ∀Δ, Ξ, > ) 、∃ 、
野 桐 属 ∀材, −−( 2) % ∃ 、 八 角 枫 属
∀八−, , % Λ 3) > ∃ 、 杜茎 山属 ∀刀, 4 6 , ∃和姜属
∀Π −Ν 八, 3, ∃等 , 其重要性 显然不 如前两
者 。热带亚洲至热带美洲间断分布类型
共属 , 大多为古老的第三纪成分 , 尽管
比例较小 , 但其中的木姜子属 ∀_3 2 64, ∃ 、
楠木属 ∀Ν 人( 4占‘ ∃ 、猴 欢喜属 ∀Ε −( , + 4 , ∃ 、
拎 属 ∀吞) 即, ∃和泡 花树属 ∀叼￡−3( 6 > , ∃
等都是群落乔 、灌木各层的主要成分 Φ热带亚洲至热带非洲分布 及变型共 属 , 主要有飞
龙掌血属口 ,(Γ Γ ,− 3, ∃ 、山竹子属 ∀α ,∗ Κ3 +3 ,∃ 和水团花属 ∀Π 叭+, ∃等 Φ热带亚洲至热带大洋
洲间断分布及变型共有 < 属 , 主要有樟属 ∀Δ3 。% , > ( > “> ∃ 、拓树属 ∀Δ) Γ ∗, , % 3, ∃和通泉草属
∀材Γ Ξ “ % ∃等 , 樟属计有 & 种 , 为常绿 阔叶林林木层的优势种类 Φ 以上 !个分布类型共计 #
属 , 占本区热带分布属的 < : ; 。
万木林温带性植物地理成分 ∀类型 9一 7∃ 共计 8 属 , 占总属数的!# : ; , 其中又以北
温带分布 、东亚分布 、东亚 一北美间断分布这 !种类型为主 。北温带分布及变型共8# 属 , 占本
区温带属的 ! : 9 ; , 主要有松属 ∀Ν 3+ ) % ∃ 、柳属 ∀Ε , −3ς ∃ 、桦属 ∀1 4 2) −, ∃ 、栗属 ∀Δ, 62 , + 4 , ∃ 、栋
属 ∀β ) 4∗Κ ) % ∃ 、榆属 ∀Ω −> ) % ∃ 、械属 ∀Π Κ 4 ∗ ∃ 、忍冬属 ∀_ ( , , 3Κ 4∗, ∃ 、荚莲属 ∀Ρ 3占) ∗+ ) > ∃和紫苑属
∀Π6 24 ∗∃ 等 , 但种类甚少 。 由于本区为东亚成分的分布中心 , 所以东亚分布及变型所占比例
较大 , 共 #9 属 , 占本区温带分布属的 7 : 9务 。东亚成分多为第三纪古热带区系的残遗或后
代 , 除木本植物外 , 竹类较多 , 显示了东亚植物区系的固有特征 , 如毛竹属 ∀ϑ 勺−−(6 2,Κ 勺% ∃
和苦竹属 ∀尸−4 3(Σ −,6 2)6 ∃等 。 东亚 和北 美 间断分 布 类 型有 7< 属 , 占本 区温带 分布属 的
第 #期 高峻等 % 闽北万木林植物区系研究
8 : < ; , 在 常 绿 阔 叶 林 中 占 有重 要 地 位 , 如 拷 属 , 石 栋 属 ∀_3 20(Κ , ∗Ν ) % ∃ 、 石 楠 属
∀ϑ 0 (2 3, 3, ∃ 、 胡枝子属 ∀_4 6ϑ 4Γ4 Ξ , ∃ 、 椒 木属 ∀Π ∗, −3, ∃ 、勾 儿 茶 属 ∀1 4∗Κ 04 > 3, ∃和 鼠刺属
∀Β6 4, ∃等 。旧世界温带分布及变 型共 9 属 , 温带亚洲分布类型有#属 , 共计 7 属 , 占温带分
布属的 ! : < ; , 万木林缺乏地中海区西亚至中亚分布和中亚分布这两种类型 , 是与本 区地
处欧亚大陆东南沿海一隅及晚近的地质历史有关 。
中国特有分布共 8属 , 占总属数的 : # ; , 有拟单性木兰 属 ∀Ν , ∗, = > 4∗ 3, ∃ 、血水草属
∀≅ ( > 4 Κ ( + ∃ 、盾果草属 口 ’勺∗( Κ , ∗Ν ) 6 ∃和酸竹属 ∀八Κ 3Γ ( 6 , 6 , ∃等 , 特有性不 强 , 皆不如武 夷
山 、庐山和西天 目山等 ,这与万木林山地不高 , 范围较小有关 。
与邻近地区植物区系间的关系
从地理位置看 , 万木林地处闽北 , 恰好位于华东区系和华南区系的分界线附近 。这条
界线大约从浙东南雁荡山 、洞宫山一线进入福建 , 沿鹜峰山 、戴云山东南坡 、大致与海岸平
行约 & &= > , 由北东至南西划过闽北〔#一 8 χ 。此线西北 , 虽年积温较高 , 雨量也较充沛 , 但因
距海较远 , 又受山体阻挡 , 故年均温变幅大 , 低温持续期较长 , 主要分布华东地 区种类 。从
区系特征看 , 万木林与华东区系关 系密切 , 两 者属 的分布区类型前 !位 皆是 泛热带分布
∀7 : & ; % : ! ; ∃ , 北温带分布 ∀ : ; % : # ; ∃和热带亚洲分 布 ∀ ! : &环 % 7 : & ; ∃ Τ , χ 。万
木林与华东区系共有成分9! 种 ∀除去栽培 、世界分布的科 、属 、种 , 万木林计有种子植物 9
科# 7# 属9 8 种∃ , 占总种数的! : 7 ; 。华东成分一般起源古老 , 在第三纪时已经形成 , 在冰
期中随着北方气候的冷暖交替 , 一直在当地徘徊 , 进退迁移 , 故万木林深受华东区系的影
响 。 像杉 木 ∀Δ) + + 3+ Λ 0 , > 3, −, + 4 4 ( −, 2, ∃ 、 马尾松 ∀尸3+ ) 6 > , 66 ( + 3, + , ∃ 、枫香 ∀五3口) 3Μ , > 占, ∗
.( ∗> ( 6, + , ∃ 、苦储 ∀Κ, 6 2, + (ϑ 6 3% 6Κ Ξ4 , 丫沪勺ΞΞ, ∃ 、青冈 ∀δ Κ −( Σ, −, +妒 Λ Ξ, ) Κ , ∃ 、天竺桂和 石
栋 ∀_3 20 (Κ , ∗Ν ) % Λ −, Σ4 ∗∃ 等都是华东地 区森林植被的代表种类 。但是万木林离华东区系核
心较远 , 因此与地处华东区系核心的皖南清凉峰具 & 种华东特有种相 比闭 , 华东特有成
分偏少 , 仅 7 种 , 如黑钩拷 ∀Κ, 62 , , %Ζϑ 6 3% + 3Λ ∗4 6 4 4 + % ∃ 、琅研榆 ∀口Ξ> ) 6 40 4 + > ( ) −∃ 、浙江新木
姜子 ∀从( Ξ326 4 , , ) ∗, 2, Ρ , ∗ : 认4是3, + Λ 4 + 6 3% ∃ 、青灰叶下珠 ∀尸勺Ξ−, + 2人) 6 Λ Ξ, ) Κ ) 6 ∃和密花梭 罗
树 ∀5 4 Ρ 46 −’, ΝΥ Κ+ , + 20 ,∃ 等 。华东 区系与日本植物 区系关 系甚为密切 Τ&χ , 清凉峰与 日本共
有成分占当地植物区系的# : !肠 , 而万木林与日本共有成分仅占其总数的!7 : 8 ; , 主要有
敢 菜 ∀Η ( ) 2 2卿 + 3, Κ ( 护ΘΓ , 2, ∃ 、 薛 荔 ∀Ψ 3Κ ) 6 Ν) > 3−, ∃ 、 山 胡 椒 ∀_ 3+ Γ 4∗, Λ Ξ, ) Κ , ∃ 和 红 楠
∀⊥,Κ 0,’−) % 20 )+ Σ4 ∗Λ 3∃ 等 。由此可见 , 万木林已处在华东区系的南缘 。
万木林与华南区系的关系较为密切 , 共有植物 <# 种 , 占总种数的9 7 : < ; , 植物区系反
映了从华东地 区过渡到华南区系的特征 。闽北属华夏古陆 , 该古陆在漫长的地质时期中一
直处于较为稳定的状态 。中生代末燕山运动奠定了包括闽北在内的东亚新华夏系第二隆
起带的基本架构 , 此后 自然环境未有剧变发生 , 即使在第四纪冰期中也是如此 。福建境 内
山脉多为北北东或北东走向 , 特别是素有 “华东屋脊”之称的武夷山雄踞西北 闽赣边界上 ,
长达 & (= > 。这种地形上的有利条件使得华南成分可长驱直入〔‘&χ 。华南成分受古热带植物
区系影响较大 , 有些科是古热带 区系起源 , 而属和种则是在南亚热带衍生 、形成后在气候
适宜条件下 由南向北发展 〔”〕。在晚第三纪时 , 现代主要分布于南亚热带以南的番荔枝科
在福建南部分布极广 , 甚至可直抵今 日的浙东地 区〔 · ’7 〕。在间冰期和冰后期又陆续北进 ,
沿山间河谷渗入低海拔处 。故而 闽北 的华南成 分较 同纬度其 他地 区为 多 , 如买 麻藤属
武 汉 植 物 学 研 究 第! 卷
∀α +4 2) > ∃可一直分布到北纬 78 : 8& 〔”〕, 距万木林 已不远 。因此华南 区系对万木林有相 当影
响 , 但万木林同样远离华南区系的核心 , 故较闽南而言 ,这种联系显得不够紧密 , 表现在华
南特有种甚少 , 仅 种 , 主要有短小蛇根草 ∀ΖΝ 人3( ∗] 3Ξ , Ν) > 3Ξ, ∃ 、短序野木 瓜 ∀Ε 2, ) + 2(+ 3,
Σ∗, 4勺Σ(2 ∗Υ , ∃和华南省藤 ∀Δ, −, > ) % ∗0 , ΣΓ ( Κ −, Γ ) % ∃等 。
万木林与西南区系共有成分占总种数的<7 : 9 ; , 这 种联系缘于福建与西南同属华夏
植物区系这一历史渊源仁8〕, 西南特有种极少 , 仅有伏毛肥肉草 ∀Ψ 口∗Γ 3(Ν勺2(+ Σ, Σ4 ∗3 ∃和蛇
床子 ∀Δ +−’ΓΞ’ ) > > (+ +3 。∃3 等数种 。万木林与华中区系共有成分占总种数的<& : ; , 多为长
江以南的广布种类 。万木林与华北区系共有成分占总种数的7 : 9 ; , 两地耽系甚为薄弱 。
总之 , 万木林与邻近地 区的关系是完全符合于福建 “北部地区与华东 、华中地区 , 南部
地 区与华南 、台湾及西南地区联系紧密 Φ与日本和东南亚等地在区系成分上也都有联系 ”
这一植物 区系总体特征的结论的Τ−! 〕。
8 与邻近山地植物区系的关系
8 : 属的相似性系数分析
通过万木林与武夷山 、庐山 、九龙山和罗浮 山等地属 的相似性系数 Τ−’〕比较 ∀表 ! ∃ , 可
以看 出 , 万 木林与武夷山的关 系最密切 。这种联系主要通过热带成分体现 。热带成分占
8& : ; , 主 要 有 瓜 馥 木 属 、 樟 属 、 木 姜 子 属 、 杜 英 属 ∀≅ −, 4、, ∗Ν )6 ∃ 、 金 粟 兰 属
∀Δ0 −( ∗, +2 0 )6 ∃ 、青冈属 、覃树属和冬青属等 , 它们在两地都是常绿阔叶林的主要成分 。两
地 的差异表现在万木林种类较少 , 与武夷山相 比 , 冬青属为 # % 79 , 杜鹃花属 ∀5 0(Γ ( Γ 4 + Θ
Γ ∗( +∃ 为! , 等 。万木林与庐山的联系主要通过泛热带 、北温带和东亚成分相连 , 分别占共
有属的79 : ; 、 9 : ;和 + : ; 。泛热带成分比例较高是因庐山位于华东植物区系西南边
缘 , 受华南 、滇 、桂 、黔区系影响所致 。万木林与九龙山的联系也主要通过泛热带 、北温带和
东亚成分相连 , 分别占共有属 的7 : # ; 、 9 : # ;和 # : 9 写 , 但热带成分有所下降 , 而温带成
分有较大的增加 。总之 , 万木林与庐 山和九龙山的关系仍较为密切 。
表 ! 万木林与邻近山地属的相似性系数
Ο , Σ −4 ! Ο 0 4 6 3> 3−, ∗ 32 Υ 4 ( 4 ..34 34 + 2 6 ( . Λ 4 + 4 ∗ , Σ 4 2ε 4 4 + / , + > ) −3+ , + Γ ( 204 ∗ ⊥ 2 6 :
山地
⊥ 2 :
纬度
Β , 2 32 ) Γ 4
经度
Β ( + Λ 32 ) Γ 4
科
Ψ , > 3−Υ
属
α 4 + ) 6
共有种
Ε ,> 4
Ε Ν4 Δ −4 Ε
属相似性系数Ε 3> 3−, ∗ 32 Υ
4 ( 4..34 34 + 2 6
( . Λ 4 + 4 ∗,
: 武夷 山 / ) Υ 360 , +
7 : 庐 山 Β ) 60 , +
! : 九龙 3−∋ ∋3) −( + Λ 6 0 , +
# : 罗浮_Β∋ − ) ( .) 6 0 , +
7 < & # ! ,
7 & ! 8 ‘
7 9 & 7 ,
7 ! & ∗
< & ! ,
8 & & & ,
9 & 7 ,
# & & & ‘
7 8 8 9
7 & < !
7 # 9 #
8 9 8 7 #
< <
7 # & !
& 8
! < 7 9 < :
! 8 & 9 # :
7 # # < :
7 # 8 :
注 % : 庐 山植物 园 : 庐 山植物名录 : 9 7
7 : 浙江丽水科委 : 九龙山植物名录 : <
! : 徐颂军 : 罗浮山植物名录 : !
万木林与罗浮 山的联系较 为薄弱 , 主要是通过热带成分相连 , 泛热带 、热带亚洲和北
温带成分各占共有属的 !8 : ; 、 ! : !写和 : 7 ; 。尽管两地在热带分布属的相似性较高 ,
第 #期 高峻等 % 闽北万木林植物区系研究
但种系分化颇大 , 罗浮山比万木林有更多的热带种类 。以两地都有的番荔枝科 、桃金娘科
和梧桐科为例 , 万木林与罗浮山的种数之 比分别为 % # 、 ! % 7 和 ! % & , 这和庐山 、武夷山皆
有一些热带性科属而种类甚少的现象是一致的〔’‘〕。在罗浮山分布的大血藤科 、天料木科 、
使 君子科和 水 东 哥科等 皆不 见 于 万 木林 , 而 万 木林常 见 的桦属 、 榆 属 、 鹅 耳 杨属
∀Δ, , 3+ ) 6 ∃ 、锻属 ∀Ο 3−3, ∃和恺木属 ∀Π −+ ) 6 ∃等也不见于 罗浮山 。
8 : 7 区 系的数贡聚类分析
为了进一步探讨万木林与邻近各地植物区系的关系 , 运用 Ψ)Ξ Ξ Υ 聚类 ,选择 了万木林
与西天 目山 、九龙山 、三清山 、庐山 、天堂寨 、泰山 、壶瓶山 、金佛山 、大瑶 山 、五指山 、长 白
山 、北 山 、武夷山和 罗浮 山等 个有代表性的 山地作 为计算机处 理 的地理运算单 位
∀Ζ α Ω ∃Τ− ’〕, 以各山地植物区系属的地理成分作为 Ζα Ω 的性状进行聚类分析 。各山地植
物区系的地理成分相似系数按下列公式计算 %
φ ‘, 一客ς 、二 ς , , γ 艺Α 卜万 Α么几一 − 奋⎯ −
式中 > 为指标数 ∀> 一 # ∃ , 3 , Μ为各个 Ζ α Ω ∀ , 7 , !: · ·⋯ ∃ , 戈 , , Α , 为聚类指标 , 凡,
表示第 3 , Μ两山地区系的相似系数 。通过计算出各地区系间的相似系数 , 建立相似矩阵 ,
再变为模糊等价矩阵 , 以此作出万木林与其他# 个山地的聚类分析树状图 ∀图 ∃ 。
: 西天 目山 7 : 金佛 山 ! : 庐山
# : 壶瓶 山 : 北3−∋ 8 : 九龙 山
< : 三清 山 9 : 天堂寨 : 武夷 山
& : 万木林 Η : 泰 山 7 : 五指 山
一! : 罗浮 20 # : 长 白山 : 大瑶山
: Ο 3, + > ) 6 0 , + 7 : ∋3+ .( 6 0 , +
! : η ) 6 0 , + # : Η ) ϑ 3+ Λ 60 , +
: 14 360 , + 8 : ∋3) −( + Λ 6 0 , +
< : Ε , + δ 3+ Λ 60, + 9 : Ο 3, + 2, + Λ Ξ 0, 3
: / ) Υ 36 0 , + & : / , + > ) −3+
− −
− !
Ο , 360 , + 7 : / ) Ξ 0360 , +
Β ) ( .) 60, + # : Δ 0, + Λ Σ , 36 0, +
∴ , Υ, ( 60 , +
& : &下, <
图 万木林与 #个山地区系
聚类分析图
Ο 0 4 Γ 4 + Γ ∗ , Λ ∗ , > ( . .) Ξ Ξ Υ
4−) 6 2 4 ∗ , + , −Υ 6 36 ( . 20 4 .−( ∗ 36 234 6
乍 ,口 】ι 7 χ ! 乌 , > ( + Λ / , + > ) −3+ , + Γ 2 0 4
( 2 0 4 ∗ # > ( ) + 2 , 3+ 6
武 汉 植 物 学 研 究 第! 卷
从图中可以看到 , 万木林与武夷山区系关系最近 , 其次为庐 山和九龙 山等 , 再次为罗
浮山等 , 这与属 的相似性系数的分析结果是一致的 。此外图中显示 了华东 、华中植物区系
之 间没有 明显的界线 。在华东地 区的内部 , 闽北 山地与华东核心地区尚有细微的差别 。闽
北地处华东区系向华南区系过渡的地带 , 与华东诸山相 比 , 其华南成分更多一些 , 而华北
成分则更少一些 , 但这种细微的差别 尚不足以将闽北与华东区系分 书开来 。运用模糊聚类
分析 , 对华东诸山地区系的亲缘性有较定量直观的分析结果 。
< 结论
∀∃ 闽北万木林 自然保护区 自然条件优越 , 植物种类较 多 , 计有维管束植物 8& 科
9& 属 种 。植物种类趋向集中在少数科 , 区系的优势现象较为明显 。特征科有樟科 、壳
斗科 、山茶科 、冬青科 、木兰科 、 山矾科 、茜草科和紫金牛科等 , 大部分为热带亚热带分布 ,
并是常绿阔叶林的主要成分 。
∀7∃ 万木林地处华东区系向华南区系的过渡地带 , 区系成分较复杂 , 属的分布区类
型有 ! 个 , 热带性植物地理成分占有明显优势 , 温带成分保持一定 的影响 , 中国特有分布
不明显 。
∀!∃ 万木林与邻近地区比较而言 , 华东地 区的影响 占主导地位 , 而华南地 区也有相
当的影响力 。运用属的相似性系数和数量模糊聚类分析 , 万木林与武夷山关系最近 , 其次
为庐山和九龙山等华东诸山地 , 再次为罗浮山和五指山等 。因此万木林仍属华东植物区系
的组成部分 。
∀# ∃ 闽北万木林 自然保护区群落类型多样 , 具有一定的特殊性 , 演替历史漫长 , 是我
国中亚热带一处较为典型的常绿阔叶林 。研究万木林植物 区系 , 对于保护好万木林的植物
资源 ,进一步研究万木林森林生态系统具有重要意义 。
参 考 文 献
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亡∋#Τ月才‘)立,且.!
2 Υ ς Ω Ο ∗ Ξ ≅ ∗ Ω 丫Ψ ≅ Ζ [ 1 Ο Β Ζ Β Ζ Ζ ∗ Ξ 2 Υ
Ω1 ∋Β ≅ Ζ 7 Ξ ∗ Ψ Β Ζ ∴ ς
= 3 ( ∋] ? ⊥ 3 ? Α _ 9 ? 6; 5 ? Α
Μ块户3 厅> 5 , ∃ (⎯ = 5 ( Α ∃37勺 ) Σ ; 3 , Λ Α ; 3 9 了’尸3 5 ;尸 ∃ · 6 1 ,Λ 9α 5 ∃ 6 9勺 Σ ; 3 , Λ Α ; 3 9 − ∀ ∀ − Ε Δ Ν
≅ Τ 6 8 ∃ 3 5 8 β 3 ? > ] Χ9 ? Μβ [ Ο Ν , 3 ? 3 8 ] ∃ 5 ∃ 5 6 5 ∃ α 5 , !Ε Χ( 5 3 8 5 / 9? 8 ; 5 ? ( ∃ 8 ; 5 ∃ ? : 3 ∃ 8 ( ⎯ Ω ] 993 ?
7 ∃ ( α 9? 5 5 , 3 8 − Ι ∀ ∀ ϑ , Ζ 3 ? / ! ! Γ ∀ ∀ Η‘ς ) 2 ;5 3 ? ? ] 3 Χ 3 α 5 ∃ 3 Α 5 8 5 > : 5 ∃ 3 8] ∃ 5 3 ? / ∃ 3 9 ? ⎯3 ΧΧ 3 ∃ 5
! Γ ) Ι ℃ 3 ? / ! Φ Ι ϑ ) ϑ> > ) 2 ; 5 ∃ 5 Α 9( ? 3 Χ α 5 Α 5 8 3 8 9 ( ? !Ε 8; 5 5 α 5 ∃ Α ∃ 5 5 ? Τ ∃ ( 3 / Χ5 3 ⎯ ⎯( ∃ 5 6 8 ) 2 ; 5 ∃ 5
3 ∃ 5 ! ! ! Η 6 : 5 5 9 5 6 ( ⎯ α 3 6 5 ] Χ3 ∃ : Χ3 ? ∃ 6 Τ 5 Χ( ? Α 9? Α 8 ( ! Φ ∀ ⎯3 > 9Χ9 5 6 3 ? / Ε Γ ∀ Α 5 ? 5 ∃ 3 9? β [Ο )
2 ;5 > 3 9? ⎯3> 9Χ95 6 ( ⎯ 8 ; 5 ⎯Χ( ∃ 3 3 ∃ 5 Χ3 ] ∃ 3 5 5 3 5 , Ω 3 Α 3 5 5 3 5 , [ 3 Α ? ( Χ93 5 5 3 5 , ς Χ3 5 ( 5 3 ∃ : 3 5 5 3 5 ,
2 ; 5 3 5 5 3 5 , Σ <> : Χ( 5 3 5 5 3 5 3 ? / [ < ∃ 6 9 ? 3 5 5 3 5 5 8 5 ) , > ( 6 8 ( ⎯ 8 ;5 > 3 ∃ 5 8 ∃ ( : 9 5 3 Χ ( ∃ 6 ] Τ 8 ∃ ( : 95 3 Χ
/ 96 8 ∃ 9Τ ] 8 9( ? ) ≅ 5 5 ( ∃ / 9? Α 8( 8; 5 Α 5 ( Α ∃ 3 : ;9 5 3 Χ / 96 8∃ 9Τ ] 8 9( ? ( ⎯ 6 : 5 ∃ > 3 8 ( : ;< 8 9 5 Α 5 ? 5 ∃ 3 9?
β [ Ο , 8 ; 5 < > 3 < Τ 5 / 9α 9/ 5 / 9 ? 8( ! ϑ ∃<: 5 6 ( ⎯ Α 5 ( Α ∃ 3 : ; 95 3 Χ 5 Χ5 > 5 ? 8 6 , χ ;9 5 ; 3 ∃ 5 > ( 6 8Χ<
73 ? 8 ∃ ( : 95 Μ − Η ) ∀ + Ν , Ζ ( ∃ 8 ; 2 5 > : 5 ∃ 3 8 ] ∃ 5 Μ ! Ε ) !+ Ν , 2 ∃ ( : 9 5 3Χ ≅ 6 93 Μ ! ϑ ) ∀ + Ν 3 ? / ς 3 6 ∃ ≅ 6 93
Μ ! ! ) ϑ + Ν ) _ < 3 ? 3 Χ< 6 96 ( ⎯ 8 ;5 ⎯Χ( ∃ 96 8 95 ∃ 5 Χ3 8 9 ( ? 6 ; 9: 6 χ 9 8 ; 8 ; 5 6 9> 9一Χ3 ∃ 9 8 < 5 ( 5 ⎯⎯9 5 95 ? ∃ 6 ( ⎯
Α 5 ? 5 ∃3 3 ? / ⎯] δ δ < 5 Χ] 6 8 5 ∃ Τ 5 8 χ 5 5 ? β [ Ο 3 ? / 3 /ε3 5 5 ? 8 6 > ( ] ? 8 3 9 ? 6 , 98 6 ;( χ 5 / 8 ; 3 8 8 ; 5
6 9> 9Χ3 ∃ 5 ( 5 ⎯⎯9 5 95 ? 86 Τ 5 8χ 5 5 ? β [ Ο 3 ? / β ] < 96 ; 3 ? Μ Ω ] ε93 ? Ν , Ο ] 6 ;3 ? Μ ∋93 ? Α 4 9 Ν , ∋9 ] Χ( ? Α %
6 ; 3 ? Μ φ ; 5 ε93 ? Α Ν 5 8 5 ) 3 ∃ 5 ;9Α ;5 ∃ 8 ; 3 ? 8; 5 ∃;( 6 5 Τ 5 8 χ 5 5 ? 9 8 3 ? / Ο ] ( ⎯] 6 ;3 ? Μ = ] 3 ? Α / ( ? Α Ν
5 8 5 ) ≅ Χ8( ] Α ; 98 Τ 5 Χ( ? Α 6 8 ( 8; 5 ⎯Χ( ∃ 3 ( ⎯ ς 3 6 8 ∴ ; 9? 3 , β [ Ο ;3 6 3 Χ6 ( 6 ;( χ 5 / 8; 5 8 ∃ 3 ? 6 9 %
8 9( ? 3 Χ 5 ; 3 ∃ 3 5 8 5 ∃ 96 8 95 6 Τ 5 8 χ 5 5 ? 8 ; 5 ⎯Χ( ∃ 3 ( ⎯ ς ) ∴ ; 9? 3 3 ? / 8 ; 3 8 ( ⎯ Ε ) ∴ ; 9 ? 3 )
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