免费文献传递   相关文献

Response of SweetpotatoinSource-Sink Relationship Establishment, Expanding, and Balance to Nitrogen Application Rates

甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(3): 432439 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-11-B-15), 江苏省农业科技自主创新科技资金[cx(14)2005]和 IPNI国际合作项目
(JIANGSU-11)共同资助。
 通讯作者(Corresponding author): 张永春, E-mail: yczhang1966@sina.com, Tel: 025-84390242
第一作者联系方式: E-mail: ningyunwang460@sina.com, Tel: 025-84391523
Received(收稿日期): 2014-07-11; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2015-01-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150112.0940.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00432
甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应
宁运旺 马洪波 张 辉 汪吉东 许仙菊 张永春*
江苏省农业科学院农业资源与环境研究所 / 农业部江苏耕地保育科学观测实验站, 江苏南京 210014
摘 要: 以盆栽、田间微区和田间裂区试验分析不同氮肥用量对苏薯 16 (半直立株型)和苏薯 11 (匍匐株型)生长前期
(0~30 d)、中期(30~60 d)和后期(60~120 d)根系形态、单株薯数、叶面积指数、茎叶生物量、根生物量和 T/R值的影
响。结果表明, 在全生育期内, 施氮对甘薯茎叶生长均有显著促进作用, 但对根生长的影响各不相同。生长前期, 低
量施氮对根系生长和分化有促进作用, 而适量和高量施氮则表现显著抑制作用, 并使 30 d 时单株薯数显著降低
29.3%~36.6%或 1.3~2.0 个(P<0.05), 但同一甘薯品种、不同施氮处理的单株薯数在生长中期之后又趋于一致。生长
中期 , 适量和过量施氮可显著促进源库规模的发展 , 并使甘薯茎叶生物量增加量分别显著提高 35.5%~48.9%和
73.4%~79.8% (P<0.05), 叶面积指数迅速达到 4左右, 而对根生物量增加量无显著影响(P>0.05)。生长后期, 施氮过多
时(N32 处理)茎叶鲜重持续增加, 到收获时叶面积指数和蔓薯比分别达 4.9~5.6和 1.50~1.51, 显著高于适量施氮处理
时的 3.3~3.5和 0.58~0.64 (P<0.05); 施氮过少时(N30处理)则反之, 收获时不施氮处理的叶面积指数和蔓薯比分别为
1.6~1.9 和 0.36~0.42, 其中叶面积指数显著低于适量施氮处理(P<0.05); 不同施氮处理的单个薯重差异越来越大, 适
量施氮处理的单个薯重(218~345 g)显著高于不施氮(181~262 g)和过量施氮处理(160~285 g, P<0.05), 所以适量施氮
处理的最终单株块根产量(1.02~1.20 kg)也高于不施氮处理(0.88~0.91 kg)和过量施氮处理(0.79~0.87 kg, P<0.05)。表明,
移栽前一次性基施氮的条件下, 不施或少施氮有利于甘薯生长前期源库关系的提早建立, 适量或过量施氮有利于甘
薯生长中期源库关系的发展, 而仅有适量施氮有利于维持甘薯生长后期的源库平衡。
关键词: 甘薯; 氮; 源库关系
Response of Sweetpotato in Source-Sink Relationship Establishment, Expand-
ing, and Balance to Nitrogen Application Rates
NING Yun-Wang, MA Hong-Bo, ZHANG Hui, WANG Ji-Dong, XU Xian-Ju, and ZHANG Yong-Chun*
Institute of Agricultural Resources and Environmental Research, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observing and Experimental
Station of Arable Land Conservation (Jiangsu), Ministry of Agriculture, Nanjing 210014, China
Abstract: The pot, field mini-plot, and field split-plot experiments were carried out to investigate sweetpotato roots morphology
(RM), number of tuberous roots per plant (NTR), leaf area index (LAI), shoots biomass, roots biomass and ratio of top to root
(T/R-value) at 30, 60, 90, and 120 days after planting (DAP). At the whole growth period (0–120 d), nitrogen application pro-
moted shoots growth, but had different effects on roots growth. At the early growth stage (0–30 d), low nitrogen rate (NR, N21)
promoted roots growth and differentiation, but proper NR (N11, N22, N31) and excessive NR (N12, N23, N32) apparently inhib-
ited roots development, causing NTR to decrease by 29.3%–36.6% (or 1.3–2.0 per plant) (P<0.05). The NTR at different nitrogen
rates tended to be same in the split-plot experiment after 60 DAP. At the middle growth stage (30–60 d), proper or excessive ni-
trogen rates were in favor of expansion of sweetpotato source-sink relationship (SSR), enhancing shoots biomass by
35.5%–48.9% and 73.4%–79.8%, respectively (P<0.05), LAI rapidly ran up to four, but had no influence on roots biomass
(P>0.05). At the late growth stage (60–120 d), excessive NR sustained shoots biomass growth, LAI and T/R at harvest reached
4.9–5.6 and 1.50–1.51, respectively, which were apparently higher than those (3.3–3.5 and 0.58–0.64) under the proper NR
第 3期 宁运旺等: 甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应 433


(P<0.05). When no nitrogen application, LAI and T/R at harvest were only 1.6–1.9 and 0.36–0.42, of which LAI was apparently
lower than that under the proper NR (P<0.05). At the same time, there was a difference in fresh weight of individual tuberous root
(FWITR) under different nitrogen rates. FWITR (218–345 g) under the proper NR was higher than those under no NR (181–262 g)
and excessive NR (160–285 g, P<0.05), therefore, the final yield per plant under the proper NR (1.02–1.20 kg) was higher than
that under no NR (0.88–0.91 kg) and excessive NR (0.79–0.87 kg, P<0.05). It is showed that nitrogen as base fertilizer, its less or
no application is favorable for the establishment of SSR, its proper or excessive application delays SSR at early growth stage, its
right or excessive application promotes the expandation of SSR at middle growth stage, and only right application would keep
SSR balance at late growth stage.
Keywords: Sweetpotato; Nitrogen; Source-sink relationship
源和库是作物形成经济产量的2个重要方面 ,
对大多数作物而言, 其源库关系都有一个建立、发
展和平衡的过程, 甘薯具有典型的源库关系, 其协
调发展是甘薯高产的保障[1-2]。氮素养分是影响作物
源库关系的主要因素之一, 解析甘薯源库关系、探
明氮肥施用对甘薯源库关系建立、发展和平衡的影
响对合理施用氮素肥料、提高甘薯生产水平具有重
要意义。
甘薯库建立的时间远比一般作物早, 如水稻、
小麦和玉米等均在穗分化之后, 而甘薯则在移栽后
4 周左右, 因此甘薯形成产量的时间远比一般作物
长、产量也远比一般作物高[3]。甘薯的生长分为前
期(发根分枝结薯期)、中期(薯蔓并长期)和后期(薯块
盛长期)[3], 在长江中下游和南方薯区的夏秋薯, 前、
中和后期一般可界定为移栽成活后 30 d、30~60 d和
60~120 d。甘薯移栽后很快在茎基部长出 4~10对相
邻的不定根, 之后不定根分化增粗并逐渐膨大成为
膨大根(库)[4-6], 因此在生长前期甘薯的“库”经历了
从无到有的过程, 生长前期是甘薯源库关系建立的
时期, 即促进不定根向膨大根分化, 尽早使库的数
量(单株薯数)趋于稳定。其后, 为了满足膨大根继续
膨大(成为块根)的物质需要, 源叶在规模和总量上
不断增加 , 生长中期是源库关系发展壮大的时期 ,
即促进源叶生长以充分发挥其光合效能, 并在本期
末使源叶合成的光合产物主要用于块根膨大, 达到
源库平衡。源库平衡是甘薯生长后期的一种理想状
态, 此时源叶的光合效率最高, 合成的光合产物向
块根分配的比例最大, 生长后期源库关系较长时间
维持平衡状态, 就是既要防止源叶生长不足(光合效
率降低), 又要防止源叶生长过旺(光合产物向块根
的分配比例降低)。
氮素养分通过影响源库关系而影响作物产量在
水稻、小麦和玉米等作物上已有许多研究报道, 根
据作物源库特性对氮素养分的响应来调节氮素养分
管理措施, 提出施氮建议也不乏有益的探索[7-11]。对
甘薯的类似研究较少且主要针对生长后期的源库平
衡, 提出的施氮建议也多为甘薯生长后期的氮素管
理[12-16], 对于甘薯生长前期和中期源库关系建立和
发展过程中氮素养分的响应则鲜有研究报道。在甘
薯的生产实际中, 氮肥多以基施为主, 对于这种施
用方式是否合理也缺乏有益的探索。本文拟根据甘
薯的生长发育特点, 采用盆栽试验研究氮肥用量对
甘薯生长前期根系分化、库形成和源库关系建立的
影响, 并在田间微区试验中进一步验证, 采用田间
裂区试验研究氮肥用量对全生育期内甘薯生长前期
源库关系建立、生长中期源库关系发展和生长后期
源库关系平衡的影响, 分析源库关系在建立、发展
和平衡过程中的变化特征及其对氮素养分(基施)的
响应, 以期为甘薯的合理施肥提供依据。
1 材料与方法
1.1 室内盆栽试验
于 2012年 8月至 9月在江苏省农业科学院大棚
进行。设不施氮(N10)、适量施氮(N11)和过量施氮
(N12) 3个氮肥用量处理, 分别为 0、150和 300 mg N
kg–1土, 磷钾用量均一致, 分别为 100 mg P2O5 kg–1
土和 200 mg K2O kg–1土, 4次重复。试验土壤采自里
下河地区的高沙土, 其基本理化性状为容重 1.21 g
cm–3, pH 7.05, 有机质 6.36 g kg–1, 碱解氮 44.14 mg
kg–1, Olsen-P 6.71 mg kg–1, 速效钾 52.0 mg kg–1。盆
钵为上口直径 12 cm、底部直径 10 cm、高 22 cm的
褐色塑料盆钵, 每盆装土 2.5 kg。肥料用分析纯尿素
(N 46.2%)、磷酸一钙(含 P2O5 28.2%)和硫酸钾(含
K2O 50.0%)。土壤与肥料充分混匀, 装盆后先浇底水
至土壤饱和持水量的 60%。选用江苏省农业科学院
育成的甘薯品种苏薯 16, 取生长一致的薯苗, 剪切
茎尖以下约 35 cm 长的薯蔓, 移栽时薯苗埋入钵内
约 10 cm, 每盆移栽 1株。移栽后再浇水至土壤田间
持水量的 80%。整个试验过程中以称重法控制土壤
水分在饱和持水量的 75%, 于 2012 年 8 月 25 日移
434 作 物 学 报 第 41卷

栽。移栽后 30 d 取样, 取样时先沿茎基部剪断, 称
取地上部分鲜重, 地下部分取样时将盆钵倒扣, 小
心将土壤中的根系悉数拣出, 洗净晾干后称取鲜重,
用根系扫描仪扫描。
1.2 田间微区试验
于 2013年 6月至 7月在位于江苏省南京市六合
区金磁村的江苏省农业科学院试验基地进行微区试
验, 面积 8 m2, 重复 4次。试验土壤为马肝土, 容重
1.18 g cm–3, pH 6.24, 有机质 20.8 g kg–1, 碱解氮
128.6 mg kg–1, Olsen-P 12.8 mg kg–1, 速效钾 120 mg
kg–1。采用可降解稻草盆钵带土大田移栽方式(盆钵
为江苏省农业科学院自主研制产品, 降解期 30 d,
规格为高 10 cm、上口直径 6 cm、底部直径 4 cm), 即
先将盆钵按照常规栽培密度(52 500 株 hm–2)埋入预
先准备好的大田垄中(垄宽 85 cm, 垄距 90 cm), 每
个盆钵摆放薯苗 1 株, 再取预先准备好的基质土壤
150 g (取自田间原位, 风干、去杂、过 20目筛)与不
同处理的试验肥料充分混匀后连同薯苗一起装入盆
钵, 使薯苗立于盆钵中央, 随即浇水 100 mL。设基
质土壤不施氮(N20)、低量施氮(N21)、适量施氮(N22)
和过量施氮(N23) 4 个处理, 分别为 0、60、120 和
240 mg N kg–1土。磷钾用量一致, 分别为 100 mg
P2O5 kg–1土和 200 mg K2O kg–1土, 肥料和甘薯品种
均同 1.1。薯苗移栽成活后 30 d挖根取样, 每个重复
取连续相邻的 5 株, 调查地下部分膨大根数量和地
上/地下部分鲜重。
1.3 田间裂区试验
2013 年 6 月至 10 月在微区试验的相同试验基
地进行裂区试验, 地属山前平原, 具灌排条件。试验
土壤为马肝土, pH 6.26, 有机质 13.7 g kg–1, 碱解氮
103.4 mg kg–1, Olsen-P 13.0 mg kg–1, 速效钾 93 mg
kg–1。裂区设计 , 主处理为不施氮 (N30: 0 kg N
hm–2)、适量施氮(N31: 120 kg N hm–2)和过量施氮
(N32: 240 kg N hm–2) 3个氮肥用量, 副处理选用甘
薯品种苏薯 16 (半直立株型)和苏薯 11 (匍匐株型)。
小区面积均为 28 m2, 4次重复。磷钾田间用量分别
为 60 kg P2O5 hm–2和 180 kg K2O hm–2, 肥料品种分
别为尿素(含 N 46.2%)、过磷酸钙(含 P2O5 12%)和硫
酸钾(含 K2O 50%), 均在耕翻起垄前基施。垄作规格
与栽培密度均同 1.2。分别在移栽成活后的 30、60、
90和 120 d挖根取样, 每小区取连续相邻的 5株, 调
查地下部分膨大根(或块根)数量、叶面积指数和地上
/地下部分鲜重。
1.4 测定方法
用根系扫描仪(LA1600+scanner, Canada)扫描获
得根系图像后 , 用根系分析软件 (Winrhizo 2003b,
Canada)分析相关根系指标, 包括根长、表面积、体
积、根尖数和平均直径, 以及按照直径范围的分布。
用Microsoft Excel 2007软件绘图, 用 SPSS13.0软件
分析数据, 采用 Duncan’s法检验不同处理平均值之间
的显著性差异。采用王留梅等[17]的方法计算叶面积。
2 结果与分析
2.1 氮肥用量对甘薯生长前期源库关系建立的
影响
根据苏薯 16 的品种特性(最终形成的单株有效
薯数以 4~6 个为宜)和本试验中根尖数分布状况, 确
定直径大于 1.5 mm的根为发生变态增粗的分化根。
图 1 所示, 甘薯的单株总根尖数、分化根根尖数、
根平均直径和根系生物量均随施氮量增加呈下降趋
势, 而茎叶生物量则随施氮量增加呈上升趋势, 与
N10比较, N11处理的总根尖数、根平均直径、分化
根根尖数和根系鲜重分别下降 20.0% (P>0.05)、9.4%
(P<0.05)、22.9% (P>0.05)和 57.8% (P<0.05), N12处
理分别下降 68.8% (P<0.05)、15.3% (P<0.05)、57.1%
(P<0.05)和 71.6% (P<0.05); 与此相反, N11 和 N12
处理的茎叶鲜重则分别比 N10 增加 32.5% (P<0.05)

图 1 甘薯生长前期不同氮用量处理的单株根系形态和生物量
Fig. 1 Individual root morphology and biomass of sweetpotato
at early growth stage under different nitrogen rates
N10、N11和 N12表示盆栽试验中 3个不同用量氮肥处理, 分别
为 0、150和 300 mg N kg–1土。相同测定项目标以不同字母的值
在 P=0.05水平上差异显著。
N10, N11, and N12 were the three treatments with different
nitrogen rates in pot experiment, which were 0, 150, and
300 mg N kg–1 soil, respectively. Values in the same trait
followed by different letters are significantly different
at P=0.05.
第 3期 宁运旺等: 甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应 435


和 28.5% (P>0.05)。表明适量施氮就已表现出对甘薯
根系前期生长和分化有明显抑制作用, 过量施氮则
表现更为显著; 适量和过量施氮对茎叶生长均有明
显促进作用。
适量和过量施氮对甘薯根系前期生长和分化的
抑制作用在 2013年的田间微区试验中也得到了进一
步验证。图 2所示, 甘薯移栽成活后 30 d挖根取样
调查, 甘薯的单株薯数在不施氮时为 5.3个, 分别比
适量施氮时的 3.0个和过量施氮时的 3.3个增加 76.7%
和 55.9% (P<0.05); 低量施氮时的单株薯数最高, 为
6.3个, 比不施氮处理增加 18.9% (P>0.05)。单株薯
重也随着施氮量的增加呈下降趋势, 地上部分茎叶
生物量表现相反; 低量、适量和过量施氮处理的单
株薯重比不施氮处理分别减少 29.3%、36.6%和
29.3% (P<0.05), 茎叶生物量则分别增加–9.4% (P>0.05)、
28.6% (P<0.05)和 41.3% (P<0.05)。表明适量和过量
施氮虽然有利于甘薯生长前期地上部分茎叶生长 ,
但不利于地下部分根系向块根分化, 不利于库的形
成和源库关系的建立; 低量施氮对根系分化有一定
促进作用。

图 2 甘薯生长前期不同氮用量处理的单株薯数和生物量
Fig. 2 Number of tuberous roots and biomass per plant of
sweetpotato at early growth stage under different nitrogen rates
N20、N21、N22和 N23表示田间微区试验中 4个不同用量氮肥
处理, 分别为 0、60、120和 240 mg N kg–1土。相同测定项目标
以不同字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
N20, N21, N22, and N23 were the four treatments with different
nitrogen rates in field mini-plot experiment, which were 0, 60, 120,
and 240 mg N kg–1 soil, respectively. Values followed by different
letters in the same trait are significantly different at P=0.05.

为了验证适量和过量施氮对甘薯生长前期根系
分化的抑制作用是否会对最终的单株薯数产生影响,
于 2013年同时进行了 3个氮肥用量和 2个甘薯品种
的裂区试验。图 3所示, 30 d、不施氮处理时, 苏薯
16 的单株薯数可达到 3.5 个, 显著高于适量和过量
施氮处理的 1.8~2.0个(P<0.05), 苏薯 11的单株薯数
可达到 2.1 个, 也显著高于适量和过量施氮处理的
1.3~1.6 个(P<0.05)。但 60 d 后不同施氮处理之间 2
个甘薯品种的单株薯数并无差异(P>0.05), 60 d时苏
薯 16 和苏薯 11 就已分别达到 3.9~4.7 个和 2.9~3.3
个, 120 d收获时分别为 4.7~4.9个和 3.1~3.5个。表
明氮肥用量只对单株薯数的稳定时间有较大影响 ,
而对最终的单株薯数无显著影响, 或者说施氮可延
迟单株薯数的稳定时间, 而不利于甘薯源库关系的
尽早建立。

图 3 不同氮用量处理的甘薯单株薯数变化趋势
Fig. 3 Change trends of number of tuberous roots in
sweetpotato under different nitrogen rates
Su16和 Su11表示 2个不同株型的甘薯品种, 分别为苏薯 16 (半
直立株型)和苏薯 11 (匍匐株型)。N30、N31和 N32表示田间裂
区试验中 3个不同用量氮肥处理, 分别为 0、120和 240 kg N
hm–2。
Su16 and Su11 were the two sweetpotato varieties with diverse
plant type, which were Su16 (with half-erect vine) and Su11 (with
creeping vine). N30, N31, and N32 were the three treatments with
different nitrogen rates in field split-plot experiment, which were 0,
120, and 240 kg N hm–2, respectively.

2.2 氮肥用量对甘薯生长中期源库关系发展的
影响
根据 2013年田间裂区试验, 施氮处理的茎叶和
总生物量增加均显著高于不施氮处理, 而块根生物
量增加两者差异不显著。图 4 所示, 甘薯生长中期
(30~60 d), 适量和过量施氮可使苏薯 16 和苏薯 11
的茎叶鲜重增加量比不施氮处理分别显著提高 35.5%~
79.8%和 48.9%~73.4% (P<0.05), 单株薯重增加量则
受施氮的影响很小(P>0.05)。因此, 认为适量和过量
施氮均有利于生长中期甘薯源库关系的发展。
2.3 氮肥用量对甘薯生长后期源库平衡的影响
根据 2013年田间裂区试验, 图 5所示, 过量施氮
处理时 2个甘薯品种的茎叶鲜重均呈持续增加态势,
90 d和 120 d时, 苏薯 16和苏薯 11的茎叶鲜重分别
比 60 d时增加 29.8%~39.7%和 30.0%~40.7%; 不施氮
处理时甘薯茎叶鲜重呈持续减少态势, 90 d和 120 d
时, 苏薯 16和苏薯 11的茎叶鲜重分别比 60 d时减少
436 作 物 学 报 第 41卷


图 4 甘薯生长中期不同施氮量处理的生物量增加
Fig. 4 Increments of sweetpotato biomass at middle growth
stage under different nitrogen rates
N30、N31和 N32表示田间裂区试验中 3个不同用量氮肥处理,
分别为 0、120和 240 kg N hm–2。相同品种和植株部位标以不同
字母的值在 P=0.05水平上差异显著。
N30, N31, and N32 were the three treatments with different nitro-
gen rates in field split-plot experiment, which were 0, 120, and 240
kg N hm–2 respectively. Values followed by different letters in the
same cultivar and plant part are significantly different at P=0.05.

3.8%~35.1%和 6.7%~21.8%; 适量施氮处理时甘薯茎
叶在块根膨大前期(60~90 d)缓慢增加、块根膨大后期
(90~120 d)缓慢下降。与茎叶鲜重变化相对应的是,
不同施氮量之间的单株薯重差异越来越大, 到收获
时, 苏薯 16和苏薯 11在适量施氮时的单株薯重分别
为 1.02 kg和 1.20 kg, 显著高于不施氮时的 0.88 kg和
0.91 kg 以及过量施氮时的 0.79 kg 和 0.87 kg
(P<0.05)。表明氮肥施用过多可导致生长后期甘薯茎
叶生长过旺、过少则导致茎叶生长不足, 均不利于维
持甘薯生长后期源库平衡和块根产量的形成。
从蔓薯比和叶面积指数的变化趋势(图 6)也可看
出, 在苏薯 16 和苏薯 11 的生长前期、中期和后期,
蔓薯比和叶面积指数均随着施氮量的增加而增加 ,
到收获时过量施氮处理的蔓薯比和叶面积指数分别
达到 1.50~1.51 和 4.9~5.6, 显著高于适量施氮处理
时的 0.58~0.64 (P<0.05)和 3.3~3.5 (P<0.05), 不施氮
处理的蔓薯比和叶面积指数分别为 0.36~0.42 和
1.6~1.9, 其中叶面积指数也显著低于适量施氮处理
(P<0.05)。进一步表明不施氮使甘薯生长后期源叶生
长不足, 而过量施氮则使源叶生长过旺, 两者均不
利于维持甘薯生长后期源库平衡。
2.4 氮肥用量对甘薯产量性状和块根产量的影响
表 1 所示, 适量施氮(N31)条件下, 苏薯 16 和苏
薯 11的单个薯重分别比不施氮(N30)和过量施氮(N32)
增加 20.4%~36.3%和 21.1%~31.7% (P<0.05), 单株薯
重分别增加 15.9%~29.1%和 31.9%~37.9% (P<0.05),
而 2个甘薯品种最终形成的单株薯数并无显著差异。
表明单个薯重是影响块根产量的主要因素, 氮肥不
足或过量均使单个薯重降低, 导致块根产量降低。
3 讨论
甘薯的“源”与“库”是一对相互作用的矛盾统一
体, 它们既相互促进、又相互对立。源叶生长不足
可导致光合产物合成减少、生长过旺则导致光合产
物向库的分配减少, 影响库容扩大; 库容不足也可
产生反馈抑制调节使得光合产物在源端积累, 从而
影响源(叶)光合作用, 库(块根)的迅速膨大, 也能加
速源(叶)中同化产物转运, 增强植株光合作用[12-15]。
因此, 甘薯块根产量取决于库(贮存光合产物)的能
力, 又取决于源(光合作用和光合产物输出)的潜力,
或者说源的潜力和库的能力均是甘薯产量的限制因
子[12]。甘薯自栽插 10~20 d发生根系分化、30 d左

图 5 不同氮用量处理的甘薯茎叶和块根鲜重变化趋势
Fig. 5 Change trends of fresh weight of shoots and tuberous roots in sweetpotato under different nitrogen rates
缩写同图 3。Abbreviations are the same as those given in Fig. 3
第 3期 宁运旺等: 甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应 437



图 6 不同氮用量的甘薯蔓薯比和叶面积指数变化趋势
Fig. 6 Change trends of T/R-value and leaf area index (LAI) in sweetpotato under different nitrogen rates
缩写同图 3。Abbreviations are the same as those given in Fig. 3.

表 1 不同氮用量的甘薯产量性状和块根产量
Table 1 Yield and its traits of sweetpotato tuberous roots under different nitrogen rates
苏薯 16 Sushu 16 苏薯 11 Sushu 11 产量性状
Yield trait N30 N31 N32 N30 N31 N32
单株薯数 Number of tuberous roots per plant 4.87 a 4.67 a 4.93 3.47 3.47 3.07 a
单个薯重 Fresh weight of a tuberous root (g) 181 b 218 a 160 b 262 b 345 a 285 b
单株薯重 Fresh weight of tuberous roots per plant (kg) 0.88 b 1.02 a 0.79 0.91 1.20 0.87 b
缩写同图 4。同一甘薯品种的同一处理内的不同小写字母表示在 P=0.05水平上差异。
Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Values within a column followed by different letters are significantly different at
P=0.05.

右“单株薯数”基本稳定之后, 源库关系就开始建立,
随即进入源库关系的发展和平衡阶段, 甘薯源库关
系的建立、发展和平衡过程就是块根形成和膨大的
过程, 源库关系伴随甘薯形成产量的始终。
甘薯块根产量形成主要取决于单株结薯数和单
个薯重, 前者在生长前期就已基本稳定并对最终的
块根产量有决定影响 [3,18], 后者则随着收获期的延
长持续增加。氮肥用量过多对作物根系生长的抑制
作用在其他作物上已有定论, 在甘薯上的研究也表明
施氮过多不仅会抑制生长前期根系生长和分化[4,19-20],
也会使收获时的单株结薯数显著减少[21]。本文的 3
个试验结果则表明, 低量施氮对生长前期的根系分
化有明显促进作用, 而适量和过量施氮则对根系分
化有明显抑制作用, 并使得单株薯数在 30 d时显著
减少; 但不同施氮量处理之间的单株薯数在生长中
期以后又趋于一致, 施氮过多只能延迟单株薯数的
稳定时间, 或者说过量施氮延迟了甘薯源库关系的
建立时间, 从而使甘薯产量形成的时间缩短; 不同
施氮量处理可导致生长后期单个薯重差异越来越大,
甘薯最终块根产量的差异主要与单个薯重有关。
单个薯重与地上部分源叶光合作用和光合产物
的分配密切相关 [3], 如何使源叶尽早长时间地发挥
最大光合效率, 且使源叶合成的光合产物尽可能多
地向块根分配是单个薯块质量持续增加的 2个必要
条件。氮肥施用是影响它们的最重要因素, 增施氮
肥虽然可显著提高甘薯生长中后期的叶面积指数和
光合速率, 但单个薯块质量却显著下降[21-22], 因此,
甘薯的施氮效果往往不稳定[23-25]。本研究中, 甘薯
的叶面积指数随着施氮量的增加而提高, 60 d 时适
量和过量施氮处理的叶面积指数就已达到 4以上(甘
薯发挥源叶最大光合效率的叶面积指数为 4 左右),
而不施氮处理的叶面积指数在整个生长期内都不到
3, 与此同时, 收获时过量施氮处理的蔓薯比仍然达
到 1.5, 显著高于不施氮和适量施氮处理的 0.5左右;
60 d后适量施氮处理的单个薯重增长速度显著高于
不施氮和过量施氮处理(图 7)。表明过量施氮虽然有
利于促进生长中期甘薯源库关系规模和总量的发展,
从而可尽早使源叶发挥高效率光合作用以合成更多
438 作 物 学 报 第 41卷


图 7 不同氮用量的甘薯单个薯重变化趋势
Fig. 7 Change trends of fresh weight per tuberous root in
sweetpotato under different nitrogen rates
缩写同图 3。Abbreviations are the same as those given in Fig. 3

的光合产物, 但同时也为生长后期茎叶旺长创造了
条件, 使得光合产物向块根的分配显著减少, 而不
施氮则反之, 2种情形均可造成生长后期源库失衡,
致使单个薯重差异越来越大, 最终导致减产。值得注
意的是, 即使在适量施氮条件下也很难使叶面积指数
较长时间维持在4左右, 收获时的蔓薯比也达到0.58~
0.64, 表明生长后期甘薯源库平衡对氮非常敏感。
在甘薯的生产实际中, 氮肥主要以基施为主而
施用效果一直不稳定, 其原因一般认为与甘薯根系
发达、耐瘠薄以及生长后期源库失衡有关[23-25]。本
文研究结果除进一步证实了施氮对甘薯生长后期源
库平衡的敏感影响之外, 还初步得到以下两点启示,
一是氮肥的施用效果不稳还可能与施用方式有关 ,
适量和过量施氮条件下基施均使甘薯生长前期源库
关系建立的时间(即单株薯数稳定的时间)推迟, 甘
薯块根产量形成的时间缩短(据此建议氮肥的施用
时间适当后移)。二是不同施氮量产生的甘薯最终块
根产量差异主要来自单个薯重, 但单个薯重的差异
是否与单株薯数稳定时间推迟有关尚需进一步研究。
4 结论
氮肥施用对甘薯源库关系建立、发展和平衡均
有显著影响。生长前期适量施氮即可延迟源库关系
建立时间, 使甘薯块根膨大时间缩短; 生长中期适
量和过量施氮均可促进甘薯源库规模发展, 提前使
源叶达到高效率光合作用的生长规模; 生长后期甘
薯源库平衡对氮较敏感, 不施氮与过量施氮可分别
使源叶生长不足和过旺从而使源库失衡导致减产。
References
[1] Hai M R, Kubota F. The effects of drought stress and leaf ageing
on leaf photosynthesis and electron transport in photosystem 2 in
sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) cultivars. Photosynthetica,
2003, 41: 253–258
[2] 李明, 傅玉凡, 王大一, 蒲志刚, 吴洁, 谭文芳. 不同肉色甘
薯交互嫁接后块根干物质积累研究. 西南农业学报, 2010, 23:
1418–1423
Li M, Fu Y F, Wang D Y, Pu Z G, Wu J, Tan W F. Accumulation
of dry matter in sweetpotato storage roots after reciprocal grafts
among five varieties with different fresh color. Sourthwest China
J Agric Sci, 2010, 23: 1418–1423 (in Chinese with English ab-
stract)
[3] 江苏省农业科学院, 山东省农业科学院. 中国甘薯栽培学. 上
海科学技术出版社, 1982. pp 47–49
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences and Shandong Acad-
emy of Agricultural Sciences. Sweet Potato Cultivation in China.
Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publisher, 1982. pp
47–49 (in Chinese)
[4] Kim S H, Mizuno K, Sawada S, Fujimura T. Regulation of tuber
formation and ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) in
sweet potato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) by nitrate. Plant
Growth Regulation, 2002, 37: 207–213
[5] 张庆会 , 徐步东 . 试论甘薯块根的生长机理 . 生物学通报 ,
2002, 37(8): 22–23
Zhang Q H, Xu B D. Discussion on the mechanism of sweetpo-
tato tuber growth. Chin Bull Bot, 2002, 37(8): 22–23 (in Chinese)
[6] Firon N, LaBonte D, Villordon A, McGregor C, Kfir Y, Pressman
E. The Sweetpotato. Chapter 3 Botany and Physiology: Storage
Root Formation and Development. Springer Science + Business
Media B.V. 2009. pp 13–26
[7] 戴明宏, 赵久然, 杨国航, 王荣焕, 陈国平. 不同生态区和不
同品种玉米的源库关系及碳氮代谢. 中国农业科学, 2011, 44:
1585–1595
Dai M H, Zhao J R, Yang G H, Wang R H, Chen G P. Source-sink
relationship and carbon-nitrogen metabolism of maize in different
ecological regions and varieties. Sci Agric Sin, 2011, 44:
1585–1595(in Chinese with English abstract)
[8] 易镇邪, 王璞, 张红芳, 申丽霞, 刘明, 戴明宏. 氮肥类型与
施用量对华北平原夏玉米源库关系的影响. 植物营养与肥料
学报, 2006, 12: 294–300
Yi Z X, Wang P, Zhang H F, Shen L X, Liu M, Dai M H. Effects
of type and application rate of nitrogen fertilizer on source-sink
relationship in summer maize in North China Plain. Plant Nutr
Fert Sci, 2006, 12: 294–300 (in Chinese with English abstract)
[9] 吉春容, 赵琳, 李世清, 李生秀. 施氮和栽培模式对半湿润农
田生态系统冬小麦源特征的影响. 西北农林科技大学学报(自
然科学版), 2007, 35(11): 53–59
Ji C R, Zhao L, Li S Q, Li S X. Effect of nitrogen fertilizer and
planting modes on the source characteristic of winter wheat in
sub-humid farmland ecosystem. J Northwest A&F Univ (Nat Sci
Edn), 2007, 35(11): 53–59 (in Chinese with English abstract)
[10] 莫钊文, 李武, 段美洋, 潘圣刚, 田华, 唐湘如. 减氮对华南
早晚兼用型水稻源库特性的影响及其机理. 华北农学报, 2013,
28(5): 206–212
Mo Z W, Li W, Duan M Y, Pan S G, Tian H, Tang X R. Effects of re-
duced nitrogen fertilizer on source and sink characteristics of early/
late season rice in Sourth China and their mechanism. Acta Agric
Boreali-Sin, 2013, 28: 206–212 (in Chinese with English abstract)
第 3期 宁运旺等: 甘薯源库关系建立、发展和平衡对氮肥用量的响应 439


[11] 冯跃华, 潘剑, 何腾兵, 刘应春, 王尚有, 赵福胜, 田晋文, 潘
兴书, 范乐乐. 不同施氮水平对超级稻源库特性的影响. 中国
农学通报, 2010, 26(15): 252–256
Feng Y H, Pan J, He T B, Liu Y C, Wang S Y, Zhao F S, Tian J W,
Pan X S, Fan L L. Effect of different fertilizer-N application rate
on source-sink characteristics of super hybrid rice. Chin Agric Sci
Bull, 2010, 26: 252–256 (in Chinese with English abstract)
[12] 中谷诚. 甘薯块根的库容: I. 库容的发展对源活力的影响. 国
外农学: 杂粮作物, 1989, (6):10–14
Zhong G C. Sink capacity of sweetpotato storage roots: I. Effect
of development of sink capacity on source potential. Foreign
Agric: Coarse Cereal Crops, 1989, (6):10–14 (in Chinese)
[13] Li L, Chao C H. Variation of sweet potatoes with respect to source
potentials and sink capacities. Euphytica, 1990, 47: 131–138
[14] Hahn S K. A quantitative approach to source potentials and sink
capacities among reciprocal grafts of sweet potato varieties. Crop
Sci, 1977, 17: 559–562
[15] 畑泽 秀. 关于甘薯块根膨大特性的研究: II. 养分供给量对块
根膨大的影响. 国外农学: 杂粮作物, 1990, (5): 21–24
Ze T X. Studies on characteristic of tuber enlargement in sweet
potato: II. Effects of nutrient supply on tuber enlargement of
sweetpotato. Foreign Agric: Coarse Cereal Crops, 1990, (5):
21–24 (in Chinese)
[16] 谢一芝, 邱瑞镰, 林长平. 施肥对苏薯 2 号物质生产及其品质
的影响. 江苏农业科学, 1989, (7): 7–9
Xie Y Z, Qiu R L, Lin C P. Effects of fertilization on production
and quality of sweetpotato Su 2. J Jiangsu Agric Sci, 1989, (7):
7–9 (in Chinese)
[17] 王留梅, 毛守民, 潘明华, 周利霞. 甘薯叶面积系数田间速方
法初探. 中国农学通报, 2001, 17(6): 82
Wang L M, Mao S M, Pan M H, Zhou L X. Field rapid determi-
nation of leaf area index of sweet potato. Chin Agric Sci Bull,
2001, 17(6): 82 (in Chinese)
[18] 王庆美, 张立明, 王振林. 甘薯内源激素变化与块根形成膨大
的关系. 中国农业科学, 2005, 38: 2414–2420
Wang Q M, Zhang L M, Wang Z L. Formation and thickening of
tuberous roots in relation to the endogenous hormone concentra-
tions in sweetpotato. Sci Agric Sin, 2005, 38: 2414–2420 (in
Chinese with English abstract)
[19] 宁运旺, 马洪波, 许仙菊, 汪吉东, 张辉, 许建平, 陈杰, 张永
春. 氮磷钾缺乏对甘薯前期生长和养分吸收的影响. 中国农
业科学, 2013, 46: 486–495
Ning Y W, Ma H B, Xu X J, Wang J D, Zhang H, Xu J P, Chen J,
Zhang Y C. Effects of deficiency of N, P, or K on growth traits
and nutrient uptakes of sweetpotato in early growing stage. Sci
Agric Sin, 2013, 46: 486–495 (in Chinese with English abstract)
[20] Wilson L A. Stimulation of adventitious bud production in de-
tached sweetpotato leaves by high nitrogen supply. Euphytica.
1973, 22: 324–326
[21] 陈晓光, 李洪民, 张爱君, 史新敏, 唐忠厚, 魏猛, 史春余. 不
同氮水平下多效对食用型甘薯光合和淀粉积累的影响. 作物
学报, 2012, 38: 1728–1733
Chen X G, Li H M, Zhang A J, Shi X M, Tang Z H, Wei M, Shi C Y.
Effect of paclobutrazol under different N-application rates on pho-
tosynthesis and starch accumulation in edible sweet potato. Acta
Agron Sin, 2012, 38: 1728–1733 (in Chinese with English abstract)
[22] 陈晓光, 史春余, 李洪民, 张爱君, 史新敏. 氮肥和多效矬对
甘薯叶片生理功能和产量的影响. 西南农业学报, 2013, 22(2):
71–75
Chen X G, Shi C Y, Li H M, Zhang A J, Shi X M. Effect of PP333
and N fertilizer on yield and physiological function of sweet po-
tato leaves. Acta Agric Boreali-occident Sin, 2013, 22(2): 71–75
(in Chinese with English abstract)
[23] Osaki M, Ueda H, Shinano T, Matsui H, Tadano T. Accumulation
of carbon and nitrogen compounds in sweet potato plants grown
under different nitrogen application rates. Soil Sci Plant Nutr,
1995, 41:547–555
[24] Ankumah R O, Khan V, Mwamba K, Kpomblekou A. The influ-
ence of source and timing of nitrogen fertilizers on yield and ni-
trogen use efficiency of four sweet potato cultivars. Agric, Eco-
syst & Environ, 2003, 100: 201–207
[25] Hill W A, Dodo H, Hahn S K, Mulongoy K. Adeyeye S O. Sweet
potato root and biomass production with and without nitrogen
fertilization. Agron J, 1990, 82: 1120–1122