全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1386−1390 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171538), 国家现代农业产业技术体系研究项目(CARS-3-2-47)和西北农林科技大学唐仲英育种基
金(200902090015)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵万春, E-mail: zhaowc2009@hotmail.com
第一作者联系方式: E-mail: dj4322@163.com
Received(收稿日期): 2012-12-14; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1335.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01386
普通小麦中国春–簇毛麦易位系 T1DL·1VS和 T1DS·1VL的农艺和品
质特性
董 剑 杨 华 赵万春* 李晓燕 陈其皎 高 翔
西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 为明确普通小麦中国春(CS)–簇毛麦整臂互补易位系 T1DS·1VL和 T1DL·1VS对农艺特性和加工品质的效应,
于 2008—2010 年在陕西杨凌连续 2个生长季对这 2个易位系和 CS 的主要农艺性状和加工品质性状进行了研究, 并
采用 SDS-PAGE 法对簇毛麦高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)基因进行了进一步的染色体臂定位。结果表明, 这 2
个易位系的抽穗期和成熟期相同, 但比 CS晚 1~2 d, T1DS·1VL其他农艺性状与中国春相似, T1DL·1VS的春季单株分
蘖、千粒重和单株粒重显著高于中国春; 2个易位系的籽粒蛋白质含量与中国春无显著差异, T1DS·1VL的 Zeleny沉
淀值、面团形成时间、稳定时间和粉质仪质量指数显著降低; 相反, T1DL·1VS的这些性状值显著提高。说明 T1DS·1VL
易位系对小麦的面团强度有显著的负向效应, 而 T1DL·1VS易位系显著增强面筋强度。SDS-PAGE分析结果表明, 簇毛
麦的 1VS和 1VL上均含有簇毛麦的 HMW-GS基因 Glu-V1, 但该基因在 T1DL·1VS中的表达可能强于在 T1DS·1VL中。
关键词: 中国春; 簇毛麦; 易位系; 农艺性状; 加工品质
Agronomic Traits and Grain Quality of Chinese Spring–Dasypyrum villosum
Translocation Lines T1DL·1VS and T1DS·1VL
DONG Jian, YANG Hua, ZHAO Wan-Chun*, LI Xiao-Yan, CHEN Qi-Jiao, and GAO Xiang
College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: To understand the effect on agronomic traits and grain processing quality of Chinese Spring (CS)–Dasypyrum villosa
compensating Robertsonian translocation lines T1DL·1VS and T1DS·1VL, we conducted a 2-year field trial in Yangling, Shaanxi
Province from 2008 to 2011. Some agronomic traits and processing quality characteristics of T1DL·1VS and T1DS·1VL were
compared with those of CS, and the high-molecular-weight glutein subunit (HMW-GS) genes of D. villosum were located on
chromosome arms using SDS-PAGE method. The heading and maturity dates of both translocation lines were the same, but 1–2 d
later than those of CS. Compared to CS, T1DS·1VL had similar other agronomic traits; however, T1DL·1VS showed higher
values of spring tillers per plant, 1000-grain weight, and grain weight per plant. Although the seed protein contents of both trans-
location lines were not significantly different from those of CS, T1DS·1VL exhibited significantly lower Zeleny sedimentation
value, developing time, stability, and quality index of farinograph than CS; the values of these quality parameters were signifi-
cantly higher in T1DL·1VS than in CS. Therefore, T1DS·1VL has a significant negative effect on wheat dough strength, and
T1DL·1VS significantly increase gluten strength. HMW-GS gene Glu-V1 of D. villosum was located on both of 1VS and 1VL, but
the gene expression level might be higher in T1DL·1VS than in T1DS·1VL.
Keywords: Chinese Spring; D. villosum; Translocation lines; Agronomic traits; Processing quality
将小麦野生近缘属的有益性状基因导入普通小
麦已成为目前小麦品种改良重要而有效的途径之
一。簇毛麦具有耐寒、分孽力强、生长繁茂、多小
花、抗多种小麦主要病虫害[1-9]、耐盐抗旱[10-11]和锌
高效[12]的特性, 此外还携带高产[13]及提高籽粒蛋白
质含量、赖氨酸含量和面筋强度的基因[14]。簇毛麦是
第 8期 董 剑等: 普通小麦中国春–簇毛麦易位系 T1DL·1VS和 T1DS·1VL的农艺和品质特性 1387


一个重要的基因资源, 通过附加、代换、易位等方式,
可将其有效基因导入普通小麦改良品种[15-16]。
簇毛麦的 1V 染色体上具有多个复合基因位点,
如与小麦的 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1 位点近等的
簇毛麦高分子量谷蛋白基因Glu-V1, 与小麦Gli-1位
点部分同源的贫硫(ω-型)和富硫(γ-型)醇溶蛋白基因
Gli-V1 和低分子量谷蛋白基因 Glu-V3。簇毛麦的 3
个醇溶蛋白基因位点 Gli-V1、Gli-V2和 Gli-V3分别
位于 1VS、6VS 和 4VL 上, 分别编码 7、2 和 2 个
Gli 亚基[17]。Zhong 和 Qualset[18]发现 Glu-V1 的 14
个等位基因分别编码 null、1或 2个高分子量谷蛋白
亚基。张瑞奇[19]认为簇毛麦的 1VS和 1VL上均含有
HMW-GS基因, 1VS上的基因表达, 1VL上的基因不
表达。由于储藏蛋白与面团的流变学性质直接有关,
因此, 簇毛麦在这些位点上的多态性, 对于改良小
麦的加工品质提供了有用的等位基因。De Pace等[14]
研究表明, 含有簇毛麦 1V 染色体的小麦–簇毛麦附
加系、代换系和易位系的籽粒蛋白质含量(13.9%~
16.7%)和 SDS-沉淀值(99~131 mm)显著高于其小麦
亲本中国春的蛋白含量 (12.0%)和 SDS-沉淀值 (33
mm)。簇毛麦 1V染色体对小麦的品质具有较大的正
效应, 可以显著提高面筋的强度, 是由于位于 1V染
色体上 Glu-V1、Gli-V1 和 Glu-V3 位点的作用。张
瑞奇 [19]对中国春–簇毛麦的 1VS/W 的纯合易位系
NAU416的研究表明, 其籽粒粗蛋白含量、全麦粉湿
面筋含量、干面筋含量、面筋指数及 Zeleny沉降值
均显著高于其轮回亲本中国春, 因为该易位系同时
具有簇毛麦 Glu-V1、Glu-V3和 Gli-V1贮藏蛋白基因,
能够显著提高总蛋白质含量和面筋质量。
中国春–簇毛麦整臂互补易位系 T1DS·1VL 和
T1DL·1VS 与中国春仅仅是 1 对外源染色体臂的不
同, 因此它们遗传表现的不同就很好地反映了 2 条
易位染色体 1DL·1VS和 1DS·1VL的遗传效应。本研
究比较 2 个易位系和其背景普通小麦品种中国春,
明确这 2 个新易位系的农艺特性和对品质的效应,
并通过 SDS-PAGE分析对簇毛麦HMW-GS基因进行
进一步的染色体(臂)定位, 以期为进一步开发利用
簇毛麦提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
小麦品种中国春、簇毛麦 TA10220 及中国春–
簇毛麦易位系 T1DL·1VS 和 T1DS·1VL、中国春–簇
毛麦 1V~7V染色体的附加系 TA7677 (CS DA1V)、
TA7678 (CS DA2V)、TA7679 (CS MA3V)、TA7680
(CS DA4V)、TA7681 (CS DA5V)、TA7682 (CS DA6V)
和 TA7683 (CS DA7V), 均为美国堪萨斯州大学小麦
遗传与基因组资源中心提供。除 3V为单体附加系外,
其余 6个为二体附加系。
1.2 农艺性状和品质性状评估
2008—2010年连续 2个生长季在陕西杨凌西北
农林科技大学农学院小麦育种试验田进行田间评
价。试验地土壤含有机质 1.892%、全氮 1.115 g kg−1、
碱解氮 76.271 mg kg−1、速效磷 27.148 mg kg−1、速
效钾 157.886 mg kg−1。基施纯氮 300 kg hm−2和 P2O5
240 kg hm−2。小麦全生育期冬灌 1水, 冬前进行杂
草化除。
采用随机区组设计, 3次重复。每小区 4行(2008
—2009 生长季)或 6 行(2009—2010 生长季), 行长 2
m, 行距 0.25 m, 株距 0.05 m。由于试验材料植株偏
高, 小区四周用竹竿和绳子撑扶, 以防止倒伏。记载
各小区的抽穗期、成熟期、每小区定 1 m样段调查
冬季单株分蘖数和春季单株分蘖数, 于成熟期各小
区随机取样 10株调查株高、单株穗数、穗粒数、单
株粒重和千粒重。用 KDY-9830 凯氏全自动定氮仪
测定籽粒全氮, 再乘以系数 5.7 算得籽粒蛋白质含
量, 根据 AACC(1995)[20]的方法测定 Zeleny 沉淀值
和面团粉质参数, 采用 Branbend 公司的磨粉机制
粉。应用杭州睿丰信息技术有限公司开发的 DPS
v13.5软件的一般线性模型进行方差分析。
1.3 高分子量谷蛋白亚基分析
参考 Montebove 等 [21]的方法提取中国春、
TA10220 易位系 T1DL·1VS 和 T1DS·1VL 及附加系
1V~7V 的 高 分 子 量 谷 蛋 白 亚 基 , 然 后 进 行
SDS-PAGE分析。
2 结果与分析
2.1 农艺性状
在 2008—2009 年度, 2 个易位系抽穗期均为 4
月 22日至 23 日, 成熟期均为 6 月 9日至 10 日, 比
中国春的抽穗期(4 月 21 日)和成熟期(6 月 8 日)
晚 1~2 d; 在 2009—2010 年度, 2 个易位系抽穗期
均为 5 月 2 日至 3 日, 成熟期均为 6 月 10 日至 11
日, 比中国春的抽穗期(5月 1日)和成熟期(6月 9日)
晚 1~2 d。
在本试验条件下, 冬、春季单株分蘖数和千粒
1388 作 物 学 报 第 39卷

重不同年份间差异显著; 春季分蘖和千粒重存在极
显著的年份与基因型互作效应; 冬季分蘖数、株高、
单株穗数和穗粒数在基因型之间无显著差异, 而春
季分蘖数、千粒重和单株粒重基因型间差异极显著。
易位系 T1DS·1VL 的综合农艺性状与中国春相似,
仅除千粒重(23.6 g)显著高于中国春(22.5 g)之外, 其
余性状与中国春无显著差异; T1DL·1VS的春季单株
分蘖数 26.0个、千粒重 25.6 g、单株粒重 10.8 g显
著高于中国春, 冬季单株分蘖、株高、单株穗数和
穗粒数与中国春无显著差异(表 1)。
2.2 籽粒品质效应
方差分析结果表明, 籽粒蛋白质含量不同年份
间差异极显著, 基因型及年份与基因型互作无显著
差异; Zeleny沉淀值基因型间差异极显著, 年份间无
显著差异, 面团形成时间、稳定时间、弱化度和粉
质仪质量指数在年份、基因型以及年份与基因型互
作之间均存在显著或极显著差异。
易位系 T1DL·1VS的 Zeleny沉淀值(36.8 mL)显
著高于中国春的 Zeleny沉淀值(29.0 mL), 而易位系
T1DS·1VL 的 Zeleny 沉淀值(9.5 mL)显著低于中国
春。易位系 T1DL·1VS的面团形成时间为 4.2 min, 稳
定时间为 5.3 min, 粉质质量指数 78.5, 显著高于中
国春的形成时间 3.5 min、稳定时间 3.3 min和粉质
仪质量指数 51.5; T1DL·1VS的面团弱化度为 47 FU,
显著低于中国春的弱化度 117 FU。相反 , 易位系
T1DS·1VL 的面团形成时间和稳定时间分别为 1.5
min 和 1.0 min, 比中国春形成时间和稳定时间分别
少 2.0 min 和 2.3 min; T1DS·1VL 的面团弱化度为
208.5 FU, 粉质质量指数为 18, 比中国春的弱化度
高 91 FU, 但粉质仪质量指数少 43.5 (表 2)。说明中
国春–簇毛麦易位系 T1DS·1VL显著降低了中国春的
面筋强度和品质; 而易位系 T1DL·1VS 能增强中国
春的面筋强度, 提高其面团品质。
2.3 高分子量麦谷蛋白亚基分析
高分子量麦谷蛋白亚基的 SDS-PAGE分析表明,
DA2V、MA3V、DA4V、DA5V、DA6V 和 DA7V
与中国春一样均出现 4条亚基带, 即 2、7、8和 12。
T1DL·1VS和DA1V除了显示这 4条带外, 还有一条
来源于簇毛麦 TA10200 的 HMW-GS 带 Glu-V1, 该
带位于中国春的 7和 8带之间。T1DS·1VL有 3条带,
即 7、Glu-V1 和 8。因此, 在簇毛麦的 1VS 和 1VL
上均含有 HMW-GS基因 Glu-V1 (图 1)。
3 讨论
3.1 中国春–簇毛麦易位系 T1DL·1VS 和 T1DS·
1VL的利用
通过连续 2 年对中国春–簇毛麦易位系 T1DS·
1VL 和 T1DL·1VS与中国春的农艺性状和品质性状
比较研究, 初步明确了两个新易位系的农艺和品质
性状效应。本研究结果表明, 2个易位系的籽粒蛋白
质含量与 CS 无显著差异, 这与前人的研究结论[19]

表1 中国春(CS)、易位系T1DS·1VL和T1DL·1VS的农艺性状均值
Table 1 Mean values of agronomic traits of Chinese Spring (CS) and translocation lines T1DS·1VL and T1DL·1VS
基因型
Genotype
冬季单株分蘖
No. of winter
tillers per plant
春季单株分蘖
No. of spring
tillers per plant
株高
Plant height
(cm)
千粒重
1000-grain
weight (g)
单株穗数
No. of spikes
per plant
穗粒数
No. of grains
per spike
单株粒重
Grain weight
per plant (g)
T1DL·1VS 9.6 a 26.0 a 126.1 a 25.6 a 11.3 a 24.3 a 10.8 a
CS 10.3 a 23.8 b 125.3 a 22.5 c 10.7 a 24.5 a 9.8 b
T1DS·1VL 9.9 a 22.7 b 126.9 a 23.6 b 10.0 a 23.7 a 9.6 b
均值后不同字母表示基因型间差异显著(P<0.05, LSD法)。
Means followed by different letters are significantly different among genotypes at P < 0.05 (LSD method).

表2 中国春(CS)及易位系T1DS·1VL 和T1DL·1VS的品质性状均值
Table 2 Mean of quality characteristics in Chinese Spring (CS) and translocation lines T1DS·1VL and T1DL·1VS
基因型
Genotype
蛋白质含量
Protein content
(%)
Zeleny沉淀值
Zeleny
sedimentation (mL)
形成时间
Developing time
(min)
稳定时间
Stability
(min)
弱化度
Weakness
(FU)
粉质仪质量指数
Quality index of
farinograph
T1DL·1VS 15.6 a 36.8 a 4.2 a 5.0 a 53.0 c 78.5 a
CS 15.7 a 29.0 b 3.5 b 3.3 b 117.0 b 51.5 b
T1DS·1VL 15.9 a 9.5 c 1.5 c 1.0 c 208.5 a 18.0 c
均值后不同字母表示基因型间差异显著(P<0.05, LSD法)。
Means followed by different letters are significantly different among genotypes at P < 0.05 (LSD method).
第 8期 董 剑等: 普通小麦中国春–簇毛麦易位系 T1DL·1VS和 T1DS·1VL的农艺和品质特性 1389



图 1 中国春–簇毛麦易位系及 1V~7V附加系的高分子量谷蛋白
亚基 SDS-PAGE分析图谱
Fig. 1 SDS-PAGE patterns of HMW subunits of glutenin of
CS–D. villosum translocation lines and addition lines 1V to 7V
1: 中国春; 2: 簇毛麦(TA10220); 3: 易位系 T1DL·1VS; 4: 易位
系 T1DS·1VL; 5: CS DA1V; 6: CS DA2V; 7: CS MA3V; 8: CS
DA4V; 9: CS DA5V; 10: CS DA6V; 11: CS DA7V。黑色箭头自上
而下依次指示亚基 2、7、8和 12; 白色箭头指示亚基 Glu-V1。
1: Chinese Spring (CS); 2: D. villosum (TA10220); 3: Translocation
line 1DL·1VS; 4: Translocation line T1DS·1VL; 5: CS DA1V; 6:
CS DA2V; 7: CS MA3V; 8: CS DA4V; 9: CS DA5V; 10: CS DA6V;
11: CS DA7V. The black arrows show the subunits 2, 7, 8, and 12
from top to bottom, and the white arrow shows the subunit Glu-V1.

不同 , 可能是易位系的背景材料不同。易位系
T1DS·1VL 对面团强度具有显著的负向效应, 降低
小麦面筋强度和品质; 而易位系 T1DL·1VS 对面团
强度具有一定的正向效应, 增强面筋强度, 改善小
麦品质, 该结果与张瑞奇[19]的结论相同。由于这 2个
易位系是以中国春小麦为背景, 携带中国春的多数
不良农艺性状, 如生育期(抽穗期和成熟期)比中国春
晚 1~2 d, 分蘖太多(平均春季单株分蘖数 25个以上),
植株高(125 cm)且茎秆细, 容易倒伏, 籽粒小(千粒重
约 25 g)等, 不能直接应用于小麦生产。必须通过回交
将易位染色体 1DL·1VS和 1DS·1VL分别转育入农艺
性状优良的大面积推广的骨干品种中去, 这样使 2个
易位系在小麦品质改良中将发挥一定作用。
3.2 小麦背景中簇毛麦 HMW-GS的 SDS-PAGE
分析方法
在本研究中, SDS-PAGE 检测的簇毛麦 HMW-
GS 带比普通小麦的 HMW-GS 带弱, 并且在不同背
景材料中的强弱不同。在簇毛麦品系中最强, 在其
他材料中的强弱依次为中国春–簇毛麦二体附加系、
T1DL·1VS易位系和 T1DS·1VL易位系。本研究是提
取单籽粒的总蛋白进行 SDS-PAGE 分析, 来检测小
麦背景中簇毛麦的 HMW-GS, 去醇溶蛋白后偶尔检
测到易位系 T1DL·1VS 中簇毛麦的 HMW-GS, 很难
检测到 T1DS·1VL 中簇毛麦的 HMW-GS, 因为, 在
去醇溶蛋白的同时, 势必会损失部分麦谷蛋白。因
此, 为了全面正确地对簇毛麦 HMW-GS基因的染色
体臂定位, 我们认为还是以籽粒总蛋白的 SDS-PAGE
分析结果更为可靠。结果说明 1VS和 1VL上都含有
编码簇毛麦 HMW-GS 的 Glu-V1 基因, 而且两臂上
的该基因都可以表达, 只是在易位系 T1DS·1VL 中
的表达可能要比在易位系 T1DL·1VS中的表达更弱,
用 SDS-PAGE 方法很难检测到, 这可能就是我们的
结果与张瑞奇 [19]的结论有所不同的原因 , 他认为
1VS上的 HMW-GS基因表达, 而 1VL上的 HMW-GS
基因是不表达的。
3.3 易位系 T1DL·1VS和 T1DS·1VL对品质不同
效应的机制
为了进一步明确易位系 T1DL·1VS 和 T1DS·1VL
对品质的不同效应, 对其 HMW-GS进行 SDS-PAGE
分析, 与中国春相比, 在易位系 T1DL·1VS 中增加
了一条来自于簇毛麦的 HMW-GS 带, 而在易位系
T1DS·1VL 中也有来自簇毛麦的 HMW-GS 带, 但其
表达量可能比在 T1DL·1VS 中的小, 同时缺失了中
国春自身的 2 条 HMW-GS 带, 这是因为 T1DS·1VL
易位系缺失了 1DL, 编码 2和 12 HMW-GS带的基因
就位于 1DL 上[23-24]。高分子量谷蛋白亚基的组成和
相对含量与小麦面团品质密切相关[23-26], Halford等[27]
认为通过增加普通小麦中的 HMW 谷蛋白亚基数目
可以改良面团特性, 从而改良小麦品质。所以, 2个易
位系的 HMW-GS 的组成和含量的不同是其对品质效
应不同的原因之一; 此外, 由于 1VS上还含有 Gli-V1
和 Glu-V3 位点[19], 因此易位系 T1DL·1VS 的品质极
显著地优于易位系 T1DS·1VL, 应该是由这些位点协
同作用的结果。应当充分挖掘易位系 T1DL·1VS在小
麦品质改良中的作用。
4 结论
中国春–簇毛麦易位系 T1DL∙1VS 和 T1DS∙
1VL 的抽穗期、成熟期相同, 但比中国春晚 1~2 d,
易位系 T1DS∙1VL 的其他农艺性状与中国春相似,
易位系 T1DL∙1VS 的春季单株分蘖、千粒重和单株
粒重显著高于中国春。虽然 2 个易位系的籽粒蛋白
质含量与中国春无显著差异, 易位系 T1DS·1VL 的
Zeleny 沉淀值、面团形成时间、稳定时间和粉质仪
质量指数比中国春显著降低, 而 T1DL·1VS 的这些
品质性状显著提高。说明 T1DS·1VL 易位系显著降
低小麦的面筋强度和品质; T1DL·1VS易位系显著增
强面筋强度, 提高小麦品质。在 1VS和 1VL上都含
有编码簇毛麦 HMW-GS 的 Glu-V1 基因, 而且两臂
上的该基因都可以表达, 只是在易位系 T1DS·1VL
1390 作 物 学 报 第 39卷

中的表达可能比在易位系 T1DL·1VS中的表达更弱。
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