全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 13051312 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家转基因生物新品种培育重大科技专项(2014ZX08001006), 农业部长江中下游粳稻生物学与遗传育种重点实验室, 长江
流域杂交水稻协同创新中心, 江苏省植物基因工程技术研究中心和江苏省现代作物生产协同创新中心资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 江玲, E-mail: jiangling@njau.edu.cn; Tel: 025-84396516
第一作者联系方式: E-mail: 2012101146@njau.edu.cn; Tel: 025-84399061
Received(收稿日期): 2015-02-02; Accepted(接受日期): 2015-06-01; Published online(网络出版日期): 2015-07-02.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150702.0914.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01305
以 RNA 干扰 γ-氨基丁酸转氨酶 1 基因(OsGABA-T1)表达提高稻米 γ-
氨基丁酸(GABA)含量
周 露 沈贝贝 白苏阳 刘 喜 江 玲* 翟虎渠 万建民
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: γ-氨基丁酸(GABA)是一种四碳非蛋白质氨基酸, 具有降血压等功能。为提高稻米中 GABA含量, 利用 RNA
干扰技术, 构建水稻中 GABA 代谢关键酶 GABA 转氨酶 1 基因(OsGABA-T1)的干扰载体, 通过农杆菌介导法, 将其
转化至粳稻品种宁粳 1 号中。实时荧光定量 PCR 检测结果表明导入的 RNA 干扰结构成功地降低了目的基因
OsGABA-T1 的表达, 且干扰家系中 OsGABA-T2 基因表达也随之下降。对转基因 T3代稻米 GABA 含量测定发现, 糙
米中 GABA 含量相对于对照增加了 13 倍以上, 精米中 GABA 含量也显著增加, 而其他主要氨基酸含量则没有明显
变化。测定储藏 4个月的转基因稻米发现, GABA含量仍具有较高水平。所以, 利用 RNA干扰技术可有效提高稻米
γ-氨基丁酸(GABA)含量, 为培育富含 GABA的降血压功能性水稻品种提供基础。
关键词: γ-氨基丁酸; RNA干扰; γ-氨基丁酸转氨酶 1; 转基因水稻
RNA Interference of OsGABA-T1 Gene Expression Induced GABA Accumula-
tion in Rice Grain
ZHOU Lu, SHEN Bei-Bei, BAI Su-Yang, LIU Xi, JIANG Ling*, ZHAI Hu-Qu, and WAN Jian-Min
Nanjing Agricultural University, State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China
Abstract: γ-Aminobutyric acid (GABA) is a four-carbon non-protein amino acid and has been identified to have a function in
reducing blood pressure. In order to increase GABA contents in rice grains, we constructed a RNA interference (RNAi) vector
suppressing the expression of GABA transaminase 1 gene (OsGABA-T1). GABA transaminase is a key enzyme that converts
GABA to succinate semialdehyde (SSA). The RNA interference vector was transformed into the callus of japonica cv. Ningjing 1.
qRT-PCR analysis showed that OsGABA-T1 transcript abundance in the RNAi transgenic lines was effectively reduced, so did the
homolog gene OsGABA-T2. The GABA contents of brown rice in T3 generation of RNAi lines were 13 times higher than these in
Ningjing 1, so did in polished rice as well as brown rice and polished rice stored for four months of post-harvest in transgenic rice,
while other main amino acid contents did not change much. In summary, this research provides a basis for breeding a rice variety
which could contribute to reduce blood pressure due to the enrichment of GABA contents in rice seeds though effectively sup-
pressing the expression of OsGABA-T1 gene by the RNA interference technique.
Keywords: GABA; RNA interference; OsGABA-T1; Transgenic rice
高血压一直被认为是一种常见的高危慢性疾
病。目前, 全球大概有 10亿人正承受着高血压病症
的困扰, 且呈上升趋势, 预计至 2025 年将再增加约
60% [1]。许多研究证实, γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric
acid, GABA)是一种广泛分布于细菌和动植物中的
四碳非蛋白氨基酸, 是哺乳动物中枢神经系统中重
要的抑制性神经递质[2], 具有降血压[3-4]、改善脑机
能、促进生长激素分泌等功能[5]。而水稻作为世界
上最主要的粮食作物之一, 全球约有半数人口以此
为主食, 但糙米中GABA含量极低, 每100 g大米中大
1306 作 物 学 报 第 41卷
约仅含有 6~9 mg 的 GABA, 精米中含量则更低[6-7]。
因此, 通过培育具有降血压功能的富含 GABA 的水
稻可在很大程度上广泛和有效地缓解大量人群的高
血压症状, 减轻高血压人群的精神压力和经济负担。
植物中 GABA 的代谢途径为三羧酸循环
(Tricarboxylic Acid Cycle)的旁路。该途径中, GABA
由谷氨酸脱羧酶(Glutamate decarboxylase, GAD)催
化谷氨酸 (Glu)生成 [8-9], 在 γ-氨基丁酸转氨酶
(GABA-transaminase, GABA-T)作用下生成琥珀酸
半醛(Succinic semialdehyde, SSA)[10-11], SSA随后在
琥珀酸半醛脱氢酶(Succinic semialdehyde dehydro-
genase, SSADH)作用下生成琥珀酸[12]进入三羧酸循
环或者在 SSA还原酶作用下形成 γ-羟基丁酸[13-15]。
Shelp 等[16]研究发现在响应逆境的过程中 GABA 也
可以由腐胺生成。目前, 以 GABA合成关键酶 GAD
的研究较多, 该酶 C端具有钙调素(Calmodulin, CaM)
结合结构域。在水稻的 5 个 OsGAD 基因中 , 除
OsGAD2外, 其他 4个OsGAD基因都具有这种结构[17]。
OsGAD2基因的 C端结构域具有自动抑制 GABA的
作用[18], 过表达 C端截短的 OsGAD2基因可以显著
增加种子中 GABA 含量 [19]。在水稻中含有 4 个
OsGABA-T基因[20], 其中 OsGABA-T1 (Os04g0614600)
和 OsGABA-T3 (Os04g0614500)位于第 4 染色体 ,
OsGABA-T2 (Os08g0205900)和 OsGABA-T4 (Os02g
0112900)分别位于第 8和第 2染色体。OsGABA-T1
和 OsGABA-T2 定位于线粒体中, OsGABA-T3 和
OsGABA-T4 分别定位于质体和细胞质 [21], 它们彼
此间氨基酸序列同源性高达 74%~84%, 与拟南芥[22]
和番茄[23]转氨酶基因具有 68%~75%氨基酸同源性。
关于 GABA-T 基因的报道多以定位及酶活性为主要
方向, 而对 GABA 影响的研究则相对较少。本研究
通过构建干扰载体, 利用农杆菌介导的转基因途径,
将 RNA 干扰 OsGABA-T1 基因的表达载体导入水稻
基因组, 抑制水稻中 OsGABA-T1 基因的表达, 获得
稳定遗传的富含 GABA 的转基因品系, 并以此为材
料, 研究 OsGABA-T1 基因表达降低后对 GABA 含
量、氨基酸含量及农艺性状的影响 , 为培育富含
GABA 而不含抗性标签的可供食用的降血压水稻品
种提供基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
转基因受体品种为本单位育成的大面积推广种
植的粳稻品种(Oryza sativa L. subsp. japonica)宁粳 1
号(Ningjing 1), 构建干扰 OsGABA-T1的 LH-FAD2-
1390RNAi 载体, 经农杆菌介导, 获得 OsGABA-T1
基因干扰的转基因植株, 并将其种植于南京农业大
学土桥实验基地转基因专用田。通过对每一世代植
株幼苗提取 DNA 进行潮霉素抗性选择标记基因
(Hyg)的筛选, 得到稳定表达的 T2代转基因家系, 在
T2代转基因干扰株系中选取 6 株(独立转化子), 编号
为 T1、T2、T3、T4、T5、T6, 用于后续的研究。选
取宁粳 1号和这 6株转基因株系的叶片及籽粒(以开花
当天为起点, 选取花后 6 d、12 d、18 d、24 d、30 d和
36 d 的种子), 以液氮冷冻, 置80℃冰箱保存, 用于
RNA的提取。将这 6株转基因株系分单株收种后, 种
植每个编号 100株 T3代植株, 以供农艺性状的调查。
1.2 RNAi载体构建
根据 GenBank 公布的水稻 OsGABA-T1 基因及
登录号 AK102306, 选取其特异性片段作为 RNAi干
扰区段(557 bp: 1233–1789), 设计引物, 加上相应的
双酶切位点及保护碱基(F: 5-AATGGTACCGGAT
CCGCAATTATGGTTAGCCCAG-3, R: 5-AATGAG
CTCACGCGTTTATCATCGTCATCGTCGT-3)。用
试剂盒 RNAprep pure Plant Kit [天根生化科技(北京)
有限公司]提取宁粳 1 号总 RNA 进行干扰片段的扩
增, 将得到的目标片段用琼脂糖凝胶回收试剂盒纯
化, 并与 pMD18-T 载体连接转化, 对所获得的白斑
通过质粒 PCR 扩增测序, 确定其为重组克隆载体
pMD18-T-OsGABA-T1。用 BamH I和 Mlu I对上述
重组克隆载体质粒及空载体 LH-FAD2-1390RNAi质
粒进行双酶切, 回收质粒酶切产物, 用 T4-DNA 连
接酶过夜连接后转化 DH5α 感受态细胞, 筛选出重
组质粒 , 得到含反向 RNAi 目标区段的中间载体
LH-FAD2-1390RNAi-OsGABA-T1-1。利用 Kpn I和
Sac I同时双酶切重组克隆载体(pMD18-T-OsGABA-
T1)质粒和中间载体 (LH-FAD2-1390RNAi-OsGABA-
T1-1)质粒, 将目标片段正向连入中间载体得到含正
反 RNAi目标区段的表达载体 LH-FAD2-1390RNAi-
OsGABA-T1。
1.3 转基因株系标记基因 PCR鉴定
参照 CTAB法[24]提取水稻幼叶 DNA用于 PCR。
用筛选标记基因 Hyg的特异性引物(F: 5-CTATTTC
TTTGCCCTCGGAC-3, R: 5-ATGCCTGAACTCAC
CGCGAC-3)进行 PCR检测。PCR程序为 98℃预变
性 2 min; 94℃变性 10 s, 55℃退火 30 s, 68℃延伸 60 s,
34个循环。目的条带为 1018 bp, 经过每个世代的筛
第 9期 周 露等: 以 RNA干扰 γ-氨基丁酸转氨酶 1基因(OsGABA-T1)表达提高稻米 γ-氨基丁酸(GABA)含量 1307
选获得稳定表达的 T2代植株。
1.3 受体品种宁粳 1号和转基因株系中 OsGABA-
T基因的实时荧光定量 PCR分析
用试剂盒 RNAprep pure Plant Kit [天根生化科
技(北京)有限公司], 分别提取宁粳 1 号和转基因株
系(T1至T6)的叶片及种子的RNA。用NanoDrop2000
微量紫外分光光度计测定 RNA浓度, 1.2%的琼脂糖
凝胶电泳检测总 RNA 的完整性和质量。反转录成
cDNA, 稀释 10倍取 5 μL用于实时荧光定量 PCR分
析。根据已报道的水稻 OsGABA-T基因和 Actin内参
基因的序列设计引物(表1)。用实时荧光定量 PCR试
剂盒 (iTaq Universal SYBR Green Supermix Kit,
Bio-Rad)于 Bio-Rad CFX96Real-time System上进行
qRT-PCR 分析 , 20 μL 反应体系 (iTaq Universal
SYBRT Green Supermix 10 μL, RNase-free water 3.8
μL, 前后引物各 0.6 μL, cDNA 5 μL)。扩增反应程序
为 95℃ 30 s; 95℃ 5 s, 60℃ 30 s, 65℃ 5 s, 40个循
环。每个试样重复 3次。
1.4 转基因株系氨基酸和 GABA含量测定
收获 T3代种子, 于 50℃烘箱烘干, 将糙米和精
米磨粉过 60目筛, 分别称取 100 mg粉末, 加 6 mol
L–1 盐酸, 在充氮气状态下将水解管密封置 110℃烘
箱烘 21 h。取出冷却后, 将水解液过滤至 100 mL的
容量瓶中定容。取 1 mL至另一容量瓶中, 水浴去除
盐酸后, 加 1 mL水复溶, 用 0.22 mm微孔滤头过滤,
用氨基酸分析仪(日立 L-8900)测定氨基酸和 GABA
含量。
1.5 农艺性状调查
分别选取宁粳 1 号和 T3代转基因各家系 30 株
生长均匀一致的植株, 调查株高、穗长、单株有效
穗数、结实率和千粒重等主要农艺性状, 比较各性
状在转基因水稻与受体亲本之间的差异。
2 结果与分析
2.1 宁粳 1号花后不同时期种子中 OsGABA-T基
因表达分析
测定宁粳 1 号叶片及花后 6个时期种子中
OsGABA-T 基因(表 1)的表达情况, 发现这 4 个基因
中 OsGABA-T1和 OsGABA-T2基因表达量相对较高,
OsGABA-T3和 OsGABA-T4的表达量很低(图 1)。在
种子成熟过程中 OsGABA-T1 和 OsGABA-T2 基因随
着时间的推移表达量下降, OsGABA-T1基因在 24 d
左右表达趋于稳定, 而 OsGABA-T2 表达仍在下降
(图 1-A), 在叶片中 OsGABA-T1 基因表达量最高(图
1-B)。因此, 选择 OsGABA-T1基因进行 RNA干扰以
期获得富含 GABA的转基因植株。
表 1 qRT-PCR 所用引物
Table 1 Primers for qRT-PCR
基因名
Gene name
参考序列登录号
Accession number of reference sequence
正向引物序列
Forward primer (5–3)
反向引物序列
Reverse primer (5–3)
OsGABA-T1 AK102306 TAATGCTGGCAGCGATGAT CGAGGGATTATTACTCTGTACATCC
OsGABA-T2 AK103274 CCGCTGTCGTTGTTGTAGTGAT CGCATCTAGAACAAGCTTCAGG
OsGABA-T3 AK100259 GGAAATGGGTTTAAGGGACA TAATCAAGGGCTCCAGGTCT
OsGABA-T4 AF324485 ACAGAGGAAAGAGTGGCAGAGC CGAACAACAAGCACCAGTGGAA
Actin U37687 GTGGTGGCCAGTAAGTCCTC GGACACAATGATTAGGGATCA
图 1 宁粳 1 号花后不同时期种子(A)和叶片(B)中 OsGABA-T 基因的表达
Fig. 1 Relative expression level of OsGABA-T genes in seeds at different periods after flowering (A) and leaf (B) of Ningjing 1
1308 作 物 学 报 第 41卷
2.2 转基因阳性植株的鉴定
根据 OsGABA-T 基因的表达情况 , 构建
OsGABA-T1 基因干扰载体 (图 2), 期望获得富含
GABA 的转基因植株。通过农杆菌介导转化, 将潮
霉素抗性选择标记基因(Hyg)与 OsGABA-T1 基因干
扰片段导入粳稻品种宁粳 1 号中。使获得的转基因
植株自交, 对每个世代所有植株进行潮霉素抗性基
因 (Hyg)的 PCR 检测 , 获得稳定表达的干扰
OsGABA-T1基因的转基因 T2代家系阳性植株, 选取
6株(编号 T1至 T6)用于后续研究(图 3)。
图 2 含干扰片段的表达载体 LH-FAD2-1390RNAi-OsGABA-T1 的结构示意图
Fig. 2 Structure map of LH-FAD2-1390RNAi-OsGABA-T1 containing RNAi fragment
图 3 转基因水稻的 PCR 产物电泳结果
Fig. 3 PCR analysis of the total DNA extracted from trans-
genic rice lines
M: DNA分子标记; T1~T6: 转基因株系; P: 质粒
LH-FAD2-1390RNAi; W: 宁粳 1号。
Lane M: DNA molecular marker; Lanes T1–T6: transgenic plants;
Lane P: plasmid LH-FAD2-1390RNAi; Lane W: untransformed
line.
2.3 转基因株系 OsGABA-T基因表达分析
干扰 OsGABA-T1 家系的 T2 代植株叶片中
OsGABA-T1 和 OsGABA-T2 基因表达量较宁粳 1 号
明显降低, 而 OsGABA-T3 和 OsGABA-T4 基因无显
著变化(图 4), 说明 RNA 干扰已抑制了 OsGABA-T1
基因的表达, 并影响 OsGABA-T2 基因的表达。与
OsGABA-T1 和 OsGABA-T2 基因在叶片中的表达情
况相似, T3代种子中OsGABA-T1和OsGABA-T2基因
表达量比宁粳 1号仍明显下降(图 5)。进一步选取代
表性的株系测定干扰家系花后不同时期种子中
OsGABA-T1和OsGABA-T2基因表达量, 发现干扰家
系中 OsGABA-T1 和 OsGABA-T2 表达量一直显著低
于宁粳 1号(图 6)。这表明干扰 OsGABA-T1基因, 不
仅导致 OsGABA-T1 基因的表达降低 , 而且对
OsGABA-T2的表达也造成影响。
2.4 转基因种子 GABA含量测定
T3代种子收获后, 对宁粳 1 号和 6 个转基因株
系的糙米及精米中 GABA 含量进行测定, 发现宁粳
1号的糙米中 GABA含量约为 12 mg 100 g–1, 转基
因株系糙米中GABA含量是其 13倍以上, 最高可达
199 mg 100 g–1 (图 7)。宁粳 1号精米中 GABA含量
已基本检测不到, 而在转基因株系精米中 GABA 含
量最低仍具有 73 mg 100 g–1。在常温条件下储藏 4
个月后, 宁粳 1 号的糙米和精米中均已基本检测不
到 GABA, 而转基因株系中精米和糙米中 GABA 含
量仍保持较高水平(图 7)。因此, 干扰 OsGABA-T1
基因确实可增加水稻种子中 GABA含量。
2.5 氨基酸测定
由表 2可以看出, 与宁粳 1号相比, 6个 T3代转
基因株系糙米中其他常见氨基酸的含量并没有发生
明显的变化。因此, 干扰 OsGABA-T1基因对其他氨
基酸的代谢影响并不大。
图 4 转基因植株叶片中 OsGABA-T 表达量
Fig. 4 Expression of OsGABA-T genes in leaf of the transgenic
lines
图 5 转基因植株种子中 OsGABA-T1 和 OsGABA-T2 表达量
Fig. 5 Expression of OsGABA-T1 and OsGABA-T2 genes in
seed of the transgenic lines
1310 作 物 学 报 第 41卷
以通过乙烯的介导来抑制茎的生长。与此同时, 在
番茄中, 抑制 SIGABA-T 基因会因为细胞伸长缺陷
及其他因素引起植株矮化, 且结实率与 SIGABA-T1
基因的 mRNA 表达量呈正相关, 而换成果实成熟特
异性启动子 E8则没有这种异常表型[26]。刘巧泉等[27]
使用水稻 GluB-1胚乳特异性启动子, 实现了铁结合
蛋白在转基因水稻种子中特异性高效表达, 在很大
程度上减小了转基因对植株的影响。本研究使用的
组成型表达启动子导致整株植株含有过量的 GABA,
进而导致 GABA与植物体内的激素代谢相关性的异
常, 造成转基因家系农艺性状变化。所以, 更换胚乳
特异性表达启动子, 使其在胚乳中特异性表达, 将
是后续研究的重要方向。
图 7 转基因家系收获 10 d 和 4 个月后糙米和精米中 GABA 含量
Fig. 7 GABA contents in brown rice and polished rice at ten
days and four months of post-harvest storage
Brown rice-four months和 Polished rice-four months分别表示收
获后储藏 4个月的糙米和精米。
Brown rice-four months: brown rice of four months of post-harvest
storage; Polished rice-four months: polished rice of four months of
post-harvest storage.
表 3 转基因水稻主要农艺性状
Table 3 Main agronomic traits of OsGABA-T1 gene transgenic lines (meanSD)
农艺性状
Agronomic trait
宁粳 1号
Ningjing 1
T1 T2 T3 T4 T5 T6
株高
Plant height (cm)
91.4±6.8 78.7±3.0 ** 80.6±3.1 ** 84.7±2.7 ** 81.0±2.2 ** 85.1±2.9 * 81.6±2.3 **
穗长
Panicle length (cm)
15.0±0.8 15.4±0.8 * 15.9±0.8 ** 15.2±0.9 14.7±0.7 14.4±0.7 * 14.9±0.7
有效分蘖数
Productive tiller
8±2 10±3 13±4 * 10±3 10±3 12±2 9±3
每穗粒数
Grain No. per panicle
125±16 146±18 ** 176±34 ** 141±23 ** 143±24 ** 149±24 ** 160±18 **
每穗实粒数
Filled grain No. per panicle
117±15 115±21 142±25 ** 125±20 120±20 126±22 135±18 **
结实率
Seed-setting rate (%)
94.2±5.1 79.0±9.7 ** 80.9±7.5 ** 88.9±6.1 ** 84.6±7.8 ** 84.2±5.8 ** 84.2±4.9 **
千粒重
1000-grain weight (g)
26.84±0.74 24.03±0.78 ** 23.37±0.90 ** 23.45±0.96 ** 23.61±0.94 ** 23.09±0.73 ** 23.08±0.99 **
粒长
Grain length (mm)
7.54±0.07 7.05±0.09 ** 7.07±0.08 ** 7.02±0.08 ** 6.93±0.09 ** 6.99±0.07 ** 6.96±0.08 **
粒宽
Grain width (mm)
3.47±0.03 3.29±0.04 ** 3.28±0.05 ** 3.26±0.05 ** 3.26±0.04 ** 3.24±0.04 ** 3.24±0.05 **
T1~T6: 转基因株系代号。*和**分别表示差异达显著和极显著水平。
T1–T6: code of the transgenic lines. * and ** mean the least significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
OsGABA-T1和 OsGABA-T2的氨基酸序列同源
性达 84%。因此 , OsGABA-T1 基因干扰家系中
OsGABA-T2基因的表达量下降很可能是由于两者同
源性较高, 从而导致在干扰 OsGABA-T1基因的过程
中也对 OsGABA-T2基因产生了一定程度的干扰。与
此同时 , 亚细胞定位显示水稻 OsGABA-T1 和
OsGABA-T2均定位于线粒体中[21]。所以, 二者可能
在种子的发育过程中协同调控 GABA的含量。
转基因株系中 GABA 含量在糙米中最高可达
199 mg 100 g–1, 精米中仍含有 73 mg 100 g–1 (图 7),
而人体每天只需摄入 30~50 mg 纯天然的 GABA 就
能起到理想的保健作用。通过 RNA 干扰抑制水稻
OsGABA-T1 基因的表达可以富集 GABA, 培育富含
GABA 的具有降血压功能的水稻。但是要培育高产
的富含 GABA的降血压转基因水稻还需要进一步改
进。本研究所使用的载体含有潮霉素抗性标签, 并
第 9期 周 露等: 以 RNA干扰 γ-氨基丁酸转氨酶 1基因(OsGABA-T1)表达提高稻米 γ-氨基丁酸(GABA)含量 1311
且不可以通过后代分离去除。于恒秀等 [28]通过双
T-DNA 载体筛选得到不含潮霉素基因的转 Wx 基因
植株 , 自交得到纯合转基因系。后续研究中使用
psb130双 T-DNA载体构建干扰载体, 筛选后代从而
获得不含潮霉素抗性选择标记基因的干扰
OsGABA-T1基因的转基因植株。在 GABA富集过程
中我们不仅要节流还要开源 , 过表达 C 端截短的
OsGAD2同样可以显著提高 GABA含量[18-19]。因此,
进一步将构建胚乳特异性过表达 OsGAD2 基因的载
体 , 筛选获得阳性转基因株系 , 并且与干扰
OsGABA-T 基因获得的水稻进行功能性水稻聚合育
种, 将可以获得富集 GABA 程度更高的具有降血压
的功能稻, 这不仅具有很大的发展潜力和经济价值,
而且也能实现优化高效的育种目的。
4 结论
RNA 干扰抑制水稻 OsGABA-T1 基因的表达后,
干扰株系叶片和种子中 OsGABA-T1 和 OsGABA-T2
基因表达量均显著降低, 同时糙米和精米中 GABA
含量相对于宁粳 1 号也随之显著增加, 而其他氨基
酸没有明显变化。所以, 利用 RNA干扰 OsGABA-T1
基因能有效提高稻米 γ-氨基丁酸(GABA)含量。
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