全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(3): 478485 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(200903003), 山东省现代农业产业技术体系项目, 国家自然科学基金项目(31271662)和国家
科技支撑计划项目(2011BAD21B0601)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: cuihaiyan0603@163.com
Received(收稿日期): 2012-06-06; Accepted(接受日期): 2012-11-16; Published online(网络出版日期): 2013-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130104.1734.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00478
大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响
崔海岩 靳立斌 李 波 赵 斌 董树亭 刘 鹏 张吉旺*
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 以郑单 958 和振杰 2 号为试验材料, 大田条件下设置花粒期遮阴(S1)、穗期遮阴(S2)、全生育期遮阴(S3) 3
个处理, 遮光度为 60%, 以自然光照为对照, 研究遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响。结果表明, 遮阴后夏
玉米产量显著降低, 且遮阴时期对产量的影响表现为 S3>S1>S2, 郑单 958 和振杰 2 号的 S3 分别减产 96.87%和
90.78%。遮阴后叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶绿体色素含量显著降低, 胞间 CO2 浓度(Ci)
较同期对照先降低后升高, 即叶片光合作用的降低受到气孔与非气孔因素双重影响, 2个供试品种变化一致。遮阴期
间光合电子传递量子效率(ФPSII)降低 , 原初光能转换效率(Fv/Fm)和非光化学猝灭(NPQ)显著升高 , 叶黄素循环库
(A+Z+V)和脱环化状态(A+Z)/(A+Z+V)升高, 即在长期遮阴条件下叶片捕获的光能分配发生了变化, 光合电子传递的
能量占吸收光能的比例降低, 叶黄素循环的启动辅助过剩光能的热耗散。遮阴结束初期(A+Z)/(A+Z+V)和 NPQ 迅速
升高, 说明光恢复初期叶片对弱光适应后的自然光照比较敏感, 叶黄素循环增强抑制强光对光合机构的破坏。
关键词: 遮阴; 夏玉米; 光合作用; 叶黄素循环
Effects of Shading on Photosynthetic Characteristics and Xanthophyll Cycle of
Summer Maize in the Field
CUI Hai-Yan, JIN Li-Bin, LI Bo, ZHAO Bin, DONG Shu-Ting, LIU Peng, and ZHANG Ji-Wang*
State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of shading on photosynthetic characteristic and xanthophyll cycle
of summer maize. One non-shading treatment was used as control and three shading treatments with a shading degree of 60%
were designed in growing period ranging from tasseling to maturity (S1), from jointing to tasseling stage (S2) and whole growing
period (S3), respectively. Two cultivars Zhengdan 958 and Zhenjie 2 were used as experimental materials. Results showed that
grain yield decreased significantly under shading condition. Effects of different shading treatments on grain yield showed S3 > S1
> S2, and there was a yield reduction of 96.87% and 90.78% for Zhengdan 958 and Zhenjie 2 in S3. Compared with CK, photo-
synthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), chlorophyll content decreased and the intercellular CO2 con-
centration (Ci) increased at first and then decreased, with the rame tendency for two maize cultivars. The stomatal factor and the
non-stomata factor had double impacts decreasing photosynthesis. The actual photo-chemical efficiency (ΦPSII), the xanthophyll
cycle pool (A+Z+V) and the de-epoxidation extent of xanthophyll cycle (A+Z)/(A+Z+V) increased, and the maximal photo-
chemical efficiency (Fv/Fm) and non-photochemical quenching (NPQ) increased. In other words, in a long time shading, the dis-
tribution of sunlight captured by leaves changed and the start of the xanthophyll cycle promoted the heat dissipation of excess
light energy. Meanwhile, the ratio of the energy of photosynthetic electron transport to the absorbed light reduced. Finally, the
(A+Z)/(A+Z+V) and NPQ increased rapidly in early days after ceasing shading, showing that leaves adapted shading are sensitive
to normal illumination in initial stage of light recovery and the enhancement of xanthophyll cycle restrains the damage of photo-
synthetic structure by sunlight.
Keywords: Shading; Summer maize; Photosynthetic characteristics; Xanthophyll cycle
近 40~50年我国太阳辐射呈下降趋势[1-2]。玉米 生长期内连续阴雨、光照不足的天气时常发生, 有
第 3期 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响 479


人预测气候变化将使我国玉米总产量减少 3%~6%。
作为影响植物生长发育最重要的环境因子之一, 光
对植物最直接的作用是光合作用, 提供同化力形成
所需要的能量, 因此研究弱光胁迫对夏玉米光合特
性的影响具有重要意义。
在作物对弱光胁迫响应的研究中, 多采用遮阴
处理来实现弱光条件。遮阴后光照不足导致作物叶
片净光合速率显著下降[3-5], 干物质积累减少, 产量
降低, 不同遮阴时期影响程度不同[6-7]。植物叶片的
光合速率受多种因素的影响 [8], 研究证明 , 弱光引
起功能叶片叶绿体形态和超微结构变化 [9-11], 叶绿
素含量[8]、光化学效率[4,12-13]等也与自然光照有显著
差异, 但结果多基于盆栽或短期遮光, 且结论并不
统一。叶黄素是植物体内耗散过剩光能、保护光反
应中心、维持光合作用正常运转的重要色素, 对光
照强度具有一定的敏感性, 叶黄素循环是植物应对
光胁迫的一种光保护机制[14], 但目前对叶黄素循环
的影响多集中在强光胁迫方面, 对长期弱光胁迫及
其光恢复条件下的研究还鲜见报道。本研究在大田
条件下通过人工遮阴研究长期弱光胁迫及其光恢复
对光合机构和叶黄素循环的影响, 以期为夏玉米高
产稳产提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在山东农业大学实验农场进行。播种前
0~20 cm土壤含有机质 9.34 g kg–1、全氮 0.76 g kg–1、
全磷 0.88 g kg–1、碱解氮 80.61 mg kg–1、速效磷 37.19
mg kg–1、速效钾 84.23 mg kg–1。
供试品种为郑单 958和振杰 2号, 于 2010年 6
月 14日播种 , 种植密度 67 500株 hm–2。设置 3个
遮阴处理, 分别为花粒期(吐丝期—收获期, 记作 S1)
遮阴, 穗期(拔节期—吐丝期, 记作 S2)遮阴和全生
育期(出苗—收获, 记作 S3)遮阴, 遮光度 60%, 并以
大田自然光照为对照; 小区面积 3 m × 9 m, 3次重复,
随机排列, 行距 60 cm, 等行距种植。利用脚手架和透
光率为 40%的黑色遮阴网搭建可拆卸式遮阴棚, 使遮
阴网与玉米冠层表面始终保持 2 m的距离, 以保证遮
阴棚内小气候与大田自然光照条件基本一致。
按 12 000 kg hm–2的产量水平施用纯氮 300 kg
hm–2, P2O5 120 kg hm–2, K2O 240 kg hm–2; 氮肥为尿
素(652 kg hm–2含氮 46%), 磷肥为过磷酸钙(857 kg
hm–2 含 17% P2O5), 钾肥为氯化钾(400 kg hm–2 含
60% K2O); 氮肥分别于拔节期施入 40%, 大喇叭口
期施入 60%, 磷肥和钾肥于播种前一次性施入。按
高产田水平进行田间管理。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 田间小气候 使用 TES-1330A 照度计于
玉米冠层上部 30 cm处测定光照强度; 用地温计(地
表下 0~5 cm)和普通温度计(穗位处)测定地温和群体
温度; 采用 GXH-305型便携式红外线 CO2仪于穗位
处测定群体 CO2浓度和湿度; 用 AR816风速仪测定
群体风速。均在上午 11:00 测定, 连续测定 7 d, 计
算平均值(表 1)。

表 1 遮阴对田间小气候的影响
Table 1 Effects of shading on the microclimate in experimental field
处理
Treatment
气温
Temperature
(℃)
地温(5 cm)
Ground temperature
(5 cm) (℃)
相对湿度
Relative humidity
(%)
风速
Air speed
(m s–1)
光照强度
Light intensity
(μmol m–2 s–1)
CO2浓度
CO2 concentration
(μmol mol–1)
遮阴 Shading 25.83 a 23.28 a 47.3 a 0.88 a 712.0 b 326.48 a
对照 Control 25.42 a 24.55 a 51.7 a 0.94 a 1675.3 a 318.28 a
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level.

1.2.2 叶绿体色素含量 分别于拔节期(V6)、大
喇叭口期(V12)、开花期(VT)、花后 10 d (VT+10 d)、
20 d (VT+20 d)、30 d (VT+30 d), 每处理选取 5株长
势一致的代表性植株, 取叶片鲜样(开花前保留最新
展开叶, 抽雄后保留穗位叶), 用直径 0.7 cm打孔器
打取叶圆片 10个, 放入 15 mL 95%乙醇的提取液暗
提取 48 h至叶片全部变白, 之后于 663、645和 470
nm处测定消光值, 按Arnon方法[15]计算叶绿素和类
胡萝卜素含量。
1.2.3 叶黄素循环组分 分别于大喇叭口期
(V12)、开花期(VT)、花后 10 d (VT+10 d)、20 d
(VT+20 d)、30 d (VT+30 d), 选取长势一致的 5株玉
米 , 保存叶片鲜样 , 开花前保留最新完全展开叶 ,
开花后保留穗位叶, 剔除主叶脉, 迅速用锡箔纸包
好放入液氮冷冻后取出于40℃冰箱保存备用。参照
赵世杰等[16]的 HPLC 法, 稍加改动, 测定全过程在
480 作 物 学 报 第 39卷

暗处进行。
1.2.4 气体交换参数和叶绿素荧光参数 采用
CIRAS-2 光合作用测定系统于拔节期(V6)、大喇叭
口期(V12)、花后 10 d (VT+10 d)、花后 20 d (VT+20
d)测定光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)
和胞间 CO2浓度(Ci)等光合参数。采用配置的 LED
红白光光源, 设对照光强 1600 μmol m–2 s–1, 遮阴处
理光强 500 μmol m–2 s–1。
于拔节期、大喇叭口期、开花期和花后 10 d与
光合参数同步叶绿素荧光参数测定。用英国产
FMS-II型调制式叶绿素荧光仪(Hansatech公司)测定
光适应下最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)和 PSII实际光
化学效率(ΦPSII)及暗适应 30 min下初始荧光(Fo)、可
变荧光(Fv)、PSII 最大光化学效率(Fv/Fm)等, 计算
NPQ值。
测定时间为晴天的 10:00—12:00, 开花前测定
部位均为最新完全展开叶, 开花后测定部位是穗位
叶, 每小区测 5株。
1.2.5 考种与产量 每小区随机取 30 个果穗自
然风干, 用于室内考种、计产。
小区产量=小区收获穗数×穗粒数×千粒重 /
1000× (1含水量)/(1  14%)
1.3 数据分析
采用 Microsoft Excel 2003 处理数据, DPS7.05
版软件统计与分析数据。
2 结果与分析
2.1 遮阴对夏玉米叶片光合色素含量的影响
由表 2看出, 2个供试品种各处理叶绿素含量均
呈单峰曲线变化, 遮阴处理的叶绿素 a、b含量均比
同期对照降低, 且差异达到显著水平, 遮阴结束后
不能恢复到对照水平。总叶绿素含量变化与叶绿素
a、b 的含量变化趋势基本一致, 郑单 958 和振杰 2
号的 S1、S2、S3 处理的叶绿素(a+b)含量比对照分
别降低 4.77%、13.96%、16.25%和 5.81%、13.27%、
20.17%。在拔节期, 遮阴处理的叶绿素 a/b 低于对

表 2 遮阴对夏玉米叶片叶绿体色素含量的影响
Table 2 Effects of shading on chloroplast pigments content in leaf of summer maize (μg cm–2)
郑单 958 Zhengdan 958 振杰 2号 Zhenjie 2 取样时期
Sampling stage
处理
Treatment 叶绿素 a+b
Chl (a+b)
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a/b
Chl a/b
类胡萝卜
素 Car
叶绿素 a+b
Chl (a+b)
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a/b
Chl a/b
类胡萝卜
素 Car
Control 49.9 a 38.8 a 11.0 a 3.5 6.44 54.1 a 40.2 a 11.9 a 3.4 5.78 拔节期
Jointing stage S3 40.9 b 31.9 b 9.4 b 3.4 5.17 40.6 b 31.1 b 9.5 b 3.3 4.96
Control 64.6 a 49.8 a 14.8 a 3.4 6.45 64.0 a 49.0 a 15.0 a 3.3 7.24
S2 50.1 b 38.4 c 11.6 c 3.3 5.26 47.5 c 35.9 c 11.6 c 3.1 4.93
大喇叭口期
Male tetrad
S3 54.4 b 40.6 b 13.8 b 3.0 5.87 53.7 b 40.1 b 13.6 b 3.0 5.98
Control 70.2 a 51.0 a 19.3 a 2.7 6.58 67.1 a 45.3 a 21.8 a 2.1 7.73
S2 60.6 b 46.3 b 14.3 b 3.2 5.67 53.2 c 36.3 c 16.9 b 2.2 5.97
开花期
Anthesis
S3 55.8 c 42.6 c 13.2 c 3.2 5.67 56.7 b 41.5 b 15.2 c 2.7 6.04
Control 75.8 a 51.9 a 23.9 d 2.2 7.55 74.6 a 49.9 a 24.7 a 2.0 7.47
S1 67.8 b 48.9 b 18.8 b 2.6 6.24 71.8 b 50.6 a 21.2 b 2.4 6.51
S2 65.7 b 46.5 b 19.2 a 2.4 6.73 70.1 b 48.1 a 22.0 b 2.2 6.19
花后 10 d
10 d after
anthesis
S3 58.2 c 42.7 c 15.5 c 2.8 6.17 59.5 c 42.5 b 17.0 c 2.5 6.06
Control 77.9 a 58.9 a 19.0 a 3.1 7.42 80.3 a 59.2 a 21.1 a 2.8 7.29
S1 71.5 b 54.1 b 17.4 b 3.1 6.37 71.3 b 52.9 b 18.5 b 2.9 6.76
S2 65.5 c 50.5 c 15.0 c 3.4 7.22 71.9 b 53.5 b 18.4 b 2.9 7.00
花后 20 d
20 d after
anthesis
S3 71.4 b 49.8 c 14.6 c 3.1 6.35 62.2 c 47.2 c 15.0 c 2.9 6.16
Control 66.8 a 50.8 a 16.0 a 3.2 5.24 71.6 a 53.4 a 18.2 a 2.9 5.37
S1 61.9 b 47.2 b 14.7 b 3.2 5.13 59.4 b 44.5 b 14.9 b 3.0 5.15
S2 56.9 c 43.5 c 13.4 c 3.2 5.36 60.2 b 45.1 b 15.1 b 3.0 5.56
花后 30 d
30 d after
anthesis
S3 58.7 c 43.7 c 13.0 c 3.2 4.99 55.9 c 42.8 c 13.1 c 3.3 5.19
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。S1: 花粒期遮阴; S2: 穗期遮阴; S3: 全生育期遮阴。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level. S1: shading treatment
from flowering to mature; S2: shading treatment from jointing to flowering; S3: shading treatment from seeding to mature.
第 3期 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响 481


照处理, 拔节期之后高于对照。各处理间的类胡萝
卜素含量随生育时期的推进呈先上升后下降的趋
势, 遮阴处理的峰值出现时间比对照推迟, 在花后
20 d时达到最大值。遮阴处理的类胡萝卜素含量显
著低于对照处理, 各处理分别比对照降低 6.22%、
7.56%、13.76%和 4.18%、13.37%、15.87%。穗期
遮阴结束后, 缓慢恢复到对照水平。S3对叶绿素含
量影响最大, 其次是 S2, S1影响最小; 品种间无显
著差异。
2.2 遮阴对夏玉米叶片气体交换参数的影响
由表 3 看出, 遮阴后夏玉米叶片的光合速率、
蒸腾速率和气孔导度均较同期对照显著降低, 且在
遮阴初期迅速下降, 郑单 958 的 S1 和 S2 的光合速
率较同期对照分别下降 46.57%和 65.79%, 振杰 2号
下降 36.81%和 52.43%; 遮阴结束后, S2的蒸腾速率
和气孔导度恢复到对照水平, 但光合速率与对照差
异减小, 不能恢复到对照水平。在花后 20 d 时, 郑
单 958的 S1和 S3处理的气孔导度值分别比对照降
低 48.51%和 40.12%, S2处理比对照增加 7.00%。遮
阴对胞间 CO2 浓度的影响比较复杂, 在拔节期, 对
照的叶片胞间 CO2浓度高于 S3, 在苗期之后, 遮阴
各处理的胞间 CO2 浓度均显著高于对照处理, 随生
育进程, 不能恢复到对照水平。两品种的光合参数
对弱光响应的表现基本一致。

表 3 遮阴对夏玉米叶片气体交换参数的影响
Table 3 Effects of shading on photosynthetic gas exchange parameters in leaf of summer maize
郑单 958 Zhengdan 958 振杰 2号 Zhenjie 2 取样时期
Sampling stage
处理
Treatment Pn
(μmol m–2 s–1)
Tr
(mmol m–2 s–1)
Gs
(mmol m–2 s–1)
Ci
(μmol mol–1)
Pn
(μmol m–2 s–1)
Tr
(mmol m–2 s–1)
Gs
(mmol m–2 s–1)
Ci
(μmol mol–1)
Control 47.2 a 7.7 a 732.8 a 125.2 a 49.3 a 8.4 a 955.2 a 135.5 a 拔节期
Jointing stage S3 36.5 b 5.1 b 349.6 b 94.5 b 37.6 b 5.6 b 367.3 b 90.3 b
Control 46.9 a 6.6 a 654.0 a 113.8 c 39.4 a 6.5 a 575.0 a 129.5 c
S2 25.1 b 3.1 b 298.8 c 152.0 b 24.9 b 3.3 b 329.0 b 163.5 a
大喇叭口期
Male tetrad
stage
S3 23.6 c 3.3 b 356.2 b 183.8 a 24.7 b 3.1 b 281.4 c 152.4 b
Control 43.3 a 7.1 a 514.5 a 125.8 c 36.8 a 7.7 a 533.1 a 149.6 c
S1 17.4 d 2.4 c 171.3 d 168.5 b 17.5 c 2.5 c 169.3 d 163.3 b
S2 37.4 b 6.1 b 387.0 b 129.2 c 34.1 a 6.8 b 433.8 b 149.8 c
花后 10 d
10 d after
anthesis
S3 23.0 c 2.3 c 238.5 c 182.3 a 21.5 b 2.3 c 229.5 c 195.0 a
Control 38.1 a 5.3 a 357.4 b 108.7 d 36.0 a 5.9 a 380.1 b 94.2 c
S1 20.7 c 2.3 b 184.0 d 136.9 b 20.1 c 2.3 b 163.8 d 121.5 b
S2 35.4 b 5.7 a 381.3 a 118.2 c 33.7 b 6.2 a 469.2 a 125.8 b
花后 20 d
20 d after
anthesis
S3 20.5 c 2.1 b 214.0 c 153.5 a 20.0 c 2.4 b 228.0 c 176.6 a
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。S1: 花粒期遮阴; S2: 穗期遮阴; S3: 全生育期遮阴。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level. S1: shading treatment
from flowering to mature; S2: shading treatment from jointing to flowering; S3: shading treatment from seeding to mature.

2.3 遮阴对夏玉米叶片叶绿素荧光参数的影响
由表 4 可见, 遮阴后玉米叶片的最大光化学效
率 Fv/Fm 较同期对照升高, 在恢复光照后能迅速下
降到对照水平, 说明弱光条件下 PSII 活性并没有下
降。但 PSII 反应中心的实际光化学效率 ΦPSII降低,
非光化学猝灭系数 NPQ数值增加, 各处理与对照差
异显著。在开花期时, 郑单 958和振杰 2号的 S3和
S2 的 ΦPSII 较对照分别降低了 41.14%、46.59%和
45.54%、35.87%。穗期遮阴结束后, NPQ 出现迅速
上升趋势, 说明长期弱光胁迫对叶片光能利用有一
定影响, 吸收光能不能用于光化学转化的过剩光能
增加, 通过提高非辐射性热能耗散的形式来耗散过
剩光能。
2.4 遮阴对夏玉米叶片叶黄素循环组分的影响
由表 5 看出, 叶黄素循环库(A+Z+V)随生育进
程的推进逐渐增大, 遮阴后叶黄素循环库(A+Z+V)
水平高于或显著高于同期对照, 但 S1、S2、S3处理
间无显著差异。遮阴结束后, 由于强光胁迫使叶黄
素循环库(A+Z+V)显著高于对照 , 随时间延长 , 逐
渐趋于对照水平; 郑单 958 和振杰 2 号的 S2 处理,
由花后 10 d时比对照高 15.59%、18.53%降低到 30 d
时的2.00%、4.85%。此外, 叶黄素循环脱环化状态
(A+Z)/(A+Z+V)随生育时期的变化与叶黄素循环库
一致 , 遮阴后叶片脱环化(A+Z)/(A+Z+V)显著高于
482 作 物 学 报 第 39卷

对照处理 , 在遮阴结束初期(A+Z)/(A+Z+V)迅速升
高, 后逐渐恢复。两品种的 S1、S2、S3 的(A+Z)/
(A+Z+V)较对照平均升高 8.55%、12.11%、14.5%和
7.19%、16.35%、14.19%。长期遮阴条件下, 玉米叶
片启动了叶黄素循环, 提高了叶黄素循环库和脱氧
环化状态。

表 4 遮阴对夏玉米叶片荧光参数的影响
Table 4 Effects of shading on chlorophyll fluorescence parameters in leaf of summer maize
ΦPSII Fv/Fm NPQ 处理
Treatment V6 V12 VT VT+10 d V6 V12 VT VT+10 d V6 V12 VT VT+10 d
郑单 958 Zhengdan 958
对照 Control 0.316 0.301 0.367 0.376 0.698 0.768 0.773 0.763 0.321 0.378 0.475 0.504
S1 — — — 0.242 — — — 0.799 — — — 0.877
S2 – 0.273 0.216 0.236 – 0.794 0.815 0.740 – 0.696 7.054 0.832
S3 0.145 0.167 0.196 0.213 0.784 0.805 0.796 0.781 0.683 0.629 0.757 0.811
振杰 2号 Zhenjie 2
对照 Control 0.349 0.321 0.393 0.389 0.697 0.746 0.765 0.777 0.358 0.481 0.634 0.603
S1 — — — 0.218 — — — 0.803 — — — 0.926
S2 — 0.226 0.214 0.246 — 0.801 0.819 0.773 — 0.744 0.736 0.970
S3 0.120 0.239 0.252 0.294 0.782 0.803 0.803 0.809 0.714 0.768 0.852 0.954
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; VT+10 d: 花后 10 d; S1:
花粒期遮阴; S2: 穗期遮阴; S3: 全生育期遮阴。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level. V6: jointing stage; V12:
male tetrad stage; VT: anthesis; VT+10 d: 10 d after anthesis. S1: shading treatment from flowering to mature; S2: shading treatment from
jointing to flowering; S3: shading treatment from seeding to mature.

表 5 遮阴对玉米叶片叶黄素循环各组分的影响
Table 5 Effects of shading on the xanthophyll cycle in leaf of summer maize
叶黄素循环库 A+V+Z
Xanthophyll cycle pool (mmol mol–1)
叶黄素脱环化状态 (A+Z)/(A+Z+V)%
De-epoxidation components of the xanthophyll cycle pigments处理
Treatment V12
Male tetrad
VT
Anthesis
VT+10 d
10 d after
anthesis
VT+20 d
20 d after
anthesis
VT+30 d
30 d after
anthesis
V12
Male tetrad
VT
Anthesis
VT+10 d
10 d after
anthesis
VT+20 d
20 d after
anthesis
VT+30 d
30 d after
anthesis
郑单 958 Zhengdan 958
Control 40.50 b 42.26 b 49.14 c 59.36 c 64.32 c 25.91 c 30.06 b 30.77 c 31.08c 34.56 c
S1 — — 64.07 a 68.49 b 71.06 b — — 35.30 b 36.35 b 37.79 b
S2 42.27 b 45.92 b 56.80 b 64.27 b 63.05 c 29.31 a 30.29 b 39.33 a 35.73 b 36.17 b
S3 45.82 a 49.08 a 59.83 b 75.86 a 77.92 a 27.22 b 33.55 a 35.34 b 37.73 a 40.64 a
振杰 2号 Zhenjie 2
Control 43.57 b 46.01 a 52.35 b 55.26 b 56.32 b 24.32 c 27.65 c 30.64 c 32.35 c 35.91 c
S1 — — 65.73 a 65.87 a 67.06 a — — 34.34 b 35.36 b 40.05 a
S2 42.79 b 50.93 a 62.05 a 65.70 a 59.05 b 28.84 b 30.56 b 41.47 a 37.75 a 36.92 c
S3 49.45 a 51.77 a 61.22 a 64.22 a 65.92 a 29.32 a 33.25 a 34.09 b 36.68 b 38.94 b
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。V12: 大喇叭口期; VT: 开花期; VT+10 d: 花后 10 d; VT+20 d: 花后
20 d; VT+30 d: 花后 30 d; A: 花药黄质; V: 紫黄质; Z: 玉米黄质; S1: 花粒期遮阴; S2: 穗期遮阴; S3: 全生育期遮阴。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level. V6: jointing stage; V12:
male tetrad stage; VT: anthesis; VT+10 d: 10 d after anthesis; VT+20 d: 20 d after anthesis; VT+30 d: 30 d after anthesis; A: antheraxanthin;
V: violaxanthin; Z: zeaxanthin; S1: shading treatment from flowering to mature; S2: shading treatment from jointing to flowering; S3: shad-
ing treatment from seeding to mature.

2.5 遮阴对夏玉米产量的影响
遮阴处理后两品种的产量显著低于对照, 但不
同时期遮阴减产程度不同。郑单 958 的 S1、S2 和
S3 比对照分别减产 72.60%、39.43%和 96.87%, 全
生育期遮阴降低的幅度最大 , 其次是花粒期遮阴 ,
穗期遮阴影响较小。此外, 遮阴处理对产量构成因
第 3期 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响 483


素也有不同程度的影响。遮阴后单位土地面积的结
实率降低 , 收获穗数减少 , 空秆率升高 , 与对照差
异均达到显著水平; 果穗秃顶增大, 单株结实率也
显著下降。振杰 2 号的 S3 和 S1 比对照分别减产
90.78%和 65.88%, 减产程度均低于郑单 958, 说明
在郑单 958较振杰 2号耐阴性弱(表 6)。

表 6 遮阴对夏玉米产量的影响
Table 6 Effects of shading on grain yield of summer maize
处理
Treatment
产量
Yield
(kg hm–2)
千粒重
1000-kernel
weight (g)
穗粒数
No. of kernels
per ear
公顷穗数
Ear number
per hectare
穗行数
No. of rows
per ear
行粒数
No. of kernels
per row
秃顶长度
Barren ear length
(cm)
郑单 958 Zhengdan 958
对照 Control 10727.7 a 332.0 a 555.2 a 50050.4 a 15.0 37.1 a 0.3 d
S1 2938.8 c 251.5 d 304.5 c 43335.5 b 13.9 21.3 b 1.3 b
S2 6497.7 b 295.2 c 436.9 b 37335.2 c 14.3 30.5 c 0.7 c
S3 335.6 d 303.3 b 58.2 d 20001.0 d 13.7 4.2 d 2.5 a
振杰 2号 Zhenjie 2
对照 Control 10511.7 a 367.2 a 506.8 a 48586.3 a 14.6 34.8 a 0.4 a
S1 3585.6 c 255.3 b 329.4 b 41668.8 b 13.8 23.8 b 0.6 a
S2 5803.7 b 356.3 a 336.2 c 36668.5 c 13.6 24.9 b 0.5 a
S3 969.2 d 339.4 a 170.0 d 31390.5 d 12.0 13.8 c 0.7 a
同一列标以不同小写字母的数值表示 5%水平差异显著性。S1: 花粒期遮阴; S2: 穗期遮阴; S3: 全生育期遮阴。
Values followed by a different small letter within a column are significantly different at 5% probability level. S1: shading treatment
from flowering to mature; S2: shading treatment from jointing to flowering; S3: shading treatment from seeding to mature.

3 讨论
本研究表明, 遮阴期间叶片的光合速率和气孔
导度降低, 胞间 CO2 浓度较对照先升高后降低。由
于苗期叶片耐阴性较弱, 遮阴后叶肉细胞对 CO2 同
化能力降低, 造成胞间 CO2 积累[17], 因此在拔节期
S3 的 Ci并不低于对照。从胞间 CO2浓度的变化情
况来看, 遮阴对夏玉米光合速率的影响是受气孔因
素和非气孔因素共同作用。植物通过光合色素捕获
光能, 从而进行光合作用, 光照条件改变会影响色
素形成与分布。从本试验结果看出, 遮阴条件下叶
片叶绿素含量降低, 并同时改变了叶绿素 a/b值, 生
育前期叶绿素 a/b 值降低, 有利于维持较大比例的
捕光色素, 从而吸收更多光能[18]; 遮阴缓解了生育
后期叶绿素 a的降解, 使叶绿素 a/b值升高, 说明长
期光照不足时植株通过动态调控色素含量变化以适
应不同的光照条件。此外, 遮阴时期对色素含量和
光合特性的影响表现为全生育期遮阴最大, 穗期遮
阴其次, 花粒期遮阴较小, 且穗期遮阴结束后不能
恢复到对照水平, 可能是由于长期弱光引起叶绿体
损伤减少色素形成[10], 导致光吸收能力下降。
叶绿素荧光参数变化可以从光合作用内部变化
的角度进一步揭示植株对弱光的适应性。本研究表
明, 遮阴期间实际光化学效率 ΦPSII降低, NPQ 显著
升高, 遮阴后叶片获得光能急剧减少, 叶片捕获的
光能分配发生变化, 叶片用于光合电子传递的能量占
吸收光能的比例降低, 非辐射能消耗的比例增加[8]。
Fv/Fm 表示暗适应下 PSII 最大光化学效率, 能反应
植物对光能的利用效率[19]。本试验中遮阴期间玉米
叶片仍有着较高的原初光能转化效率(Fv/Fm), 可能
遮阴通过 PSII 的光化学潜能, 提高光能利用率以弥
补弱光对光合速率的影响, 是一种适应弱光胁迫的
反应[13,20]。这与贾士芳等[8]的研究结果不一致, 可能
是不同品种的耐阴性和遮阴时期差异所致。
叶黄素循环是植物应对光胁迫的一种光保护机
制, 在防御光破坏中起重要作用[21], 其主要组分紫
黄质(V)、花药黄质(A)、玉米黄质(Z) 3种组分在不
同的光照强度和 pH 值条件下通过环氧化和脱环氧
化作用相互转化 , 三者之和统称为叶黄素循环库
(A+Z+V); 一般认为 , 黑暗和弱光下 , 叶黄素循环
组分以 V 为主, 产生过剩光能时, V 脱环氧化经 A
转化成 Z [22-24]。许多研究表明热耗散与叶黄素循环
变化密切相关, 即(Z+A)/(V+A+Z)与 NPQ 呈线性正
相关, 是胁迫条件下重要的光保护过程[25]。贾士芳
等[8]通过对 PSII光能分配比例计算指出由 PSII反应
中心的过剩光能在自然光下为 10%~18%, 而在遮阴
期间过剩光能显著增加。叶黄素循环是植物耗散过
剩光能的主要过程[26], 本试验结果表明, 遮阴处理
不仅增加了叶黄素循环库(A+Z+V)的大小, 而且还
484 作 物 学 报 第 39卷

使叶黄素循环状态(A+Z)/(A+Z+V)增大 ; 在遮阴结
束初期 , 叶片对光强反应敏感 , (A+Z+V)和(A+Z)/
(A+Z+V)迅速升高 , 随着光照恢复时间的延长 , 趋
于自然光照水平, 说明植株在长期弱光胁迫和光恢
复过程中通过启动叶黄素循环, 增强热能耗散功能,
减轻过剩光能对光合机构的破坏, 对光合机构起到
一定的保护作用[27]。
4 结论
遮阴导致叶绿素含量和类胡萝卜素含量降低 ,
叶片捕获光能的能力下降, 影响光合能力和干物质
积累, 产量降低, 花粒期遮阴对产量影响最大。遮阴
期间和遮阴结束初期, NPQ 显著上调并伴随叶黄素
循环启动; 最大光化学效率 Fv/Fm升高, 说明长期弱
光胁迫主要影响光能分配比例, 叶片吸收的光能用
于热耗散的能量比例升高, 增强光能利用率, 促进
光能耗散, 减小了弱光对光系统损伤。
References
[1] Guo J(郭军), Ren G-Y(任国玉), Xu M-Z(徐铭志), Chu Z-Y(初
子莹), Zhang L(张莉), Zou X-K(邹旭凯), Li Q-X(李庆祥), Liu
X-N(刘小宁). Climate changes of China’s mainland over the past
half century. Acta Meteorol Sin (气象学报 ), 2005, 63(6):
942–956 (in Chinese with English abstract)
[2] Yang Y-W(杨彦武), Yu Q(于强), Wang J(王靖). Spatio-temporal
variations of principal climatic factors in North China and part of
East China within past 40 years. Resour Sci (资源科学), 2004,
26(4): 45–50 (in Chinese with English abstract)
[3] Hashemi D A, Herbert S J. Intensifying plant density response of
corn with artificial shade. Agron J, 1992, 84: 547–551
[4] Jia S-F(贾士芳), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Zhang
J-W(张吉旺), Liu P(刘鹏). Effects of weak light stress on grain
yield and photosynthetic traits of maize. Chin J Appl Ecol (应用
生态学报), 2007, 18(11): 2456–2461 (in Chinese with English
abstract)
[5] Zhang J-W(张吉旺), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Hu
C-H(胡昌浩), Liu P(刘鹏). Effects of shading in field on photo-
synthetic characteristics in summer corn. Acta Agron Sin (作物学
报), 2007, 33(2): 216–222 (in Chinese with English abstract)
[6] Wang Y(王洋), Qi X-N(齐晓宁), Shao J-F(邵金锋), Liu Z-Y(刘
兆永), Li Z-X(李泽兴). Effects of light intensity at full growing
stage on the growth and yield of different maize varieties. J Jilin
Agric Univ (吉林农业大学学报), 2008, 30(6): 769–773 (in Chi-
nese with English abstract)
[7] Struik P C. The effects of short and long shading applied during
different stages of growth, on the development, productivity and
quality of forage maize (Zea mays L.). Neth J Agric Sci, 1983, 31:
101–124
[8] Jia S-F(贾士芳), Dong S-T(董树亭), Wang K-J(王空军), Zhang
J-W(张吉旺), Liu P(刘鹏). Physiological mechanism of shading
stress on photosynthetic efficiency in summer maize (Zea mays
L.). Chin J Plant Ecol (植物生态学报 ), 2010, 34(12):
1439–1447 (in Chinese with English abstract)
[9] Wang S(王术), Wang B-L(王伯伦), Huang Y-C(黄元财), Wang
Z(王铮), Chen C-Q(陈长卿). Studies on the comparison of photo-
synthetic characteristics at late growth period among rice varieties. J
Shenyang Agric Univ (沈阳农业大学学报), 2003, 34(1): 1–3 (in
Chinese with English abstract)
[10] Du C-F(杜成凤), Li C-H(李潮海), Liu T-X(刘天学), Zhao
Y-L(赵亚丽). Response of anatomical structure and photosyn-
thetic characteristics to low light stress in leaves of different
maize genotypes. Acta Ecol Sin (中国农业科学), 2011, 31(21):
6633–6640 (in Chinese with English abstract)
[11] Ai X-Z(艾希珍), Guo Y-K(郭延奎), Ma X-Z(马兴庄), Xing
Y-X(邢禹贤). Photosynthetic characteristics and ultrastructure of
chloroplast of cucumber under low light intensity in solar green-
house. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2004, 37(2): 268–273 (in
Chinese with English abstract)
[12] Zhang Z-X(张振贤), Guo Y-K(郭延奎), Zou Q(邹琦). Effects of
shading on ultrastructure of chloroplast and microstructure of
ginger leaves. Acta Hort Sin (园艺学报), 1999, 26(2): 96–100 (in
Chinese with English abstract)
[13] Li C-H(李潮海), Luan L-M(栾丽敏), Wang Q(王群), Li N(李宁),
Zhao Y-L(赵亚丽). Effect of shading and light intensity transfer
on photosynthetic efficiency of different maize (Zea mays L.)
hybrids. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 3(31): 381-385 (in
Chinese with English abstract)
[14] Dong G-F(董高峰), Chen Y-Z(陈贻竹), Jiang G-M(蒋高明).
Plant xanthophylls cycle and radiationless energy dissipation.
Plant Physiol Commun (植物生理学通讯 ), 1999, 35(2):
141–144 (in Chinese with English abstract)
[15] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenol
oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol, 1949, 24: 1-15
[16] Zhao S-J(赵世杰), Meng Q-W(孟庆伟), Xu C-C(许长城).
Analysis of the xanthophyll cycle components in plant tissue by
high performance liquid chromatography. Plant Physiol Commun
(植物生理学通讯), 1995, 31(6): 438–442 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[17] Anderson J M, Goodchild D J, Boardman N K. Composition of
第 3期 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米光合特性和叶黄素循环的影响 485


the photosystems and chloro-plast structure inextreme shade
plants. Biochim Biophys Acta, 1973, 325: 573–585
[18] Uhart S A, Andrade F H. Nitrogen and carbon accumulation and
remobilization during grain filling in maize under different
source/sink ratios. Crop Sci, 1995, 35: 183–190
[19] Govidjee. A role for a light-harvesting antenna complex of pho-
tosystem II in photoprotection. Plant Cell, 2002, 14: 1663–1667
[20] Mou H-R(牟会荣), Jiang D(姜东), Cao W-X(曹卫星). Effect of
shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence charac-
ters in wheat flag leaves. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2008,
41(2): 599–606 (in Chinese with English abstract)
[21] Yamamoto H Y, Higashi R M. Violaxanthin de-epoxidase: lipid
composition and substrate specificity. Arch Biochem Biophys,
1978, 90: 514–522
[22] Wu C-A(吴长艾), Meng Q-W(孟庆伟), Zou Q(邹琦). The xan-
thophyll cycle and its regulation. Plant Physiol Commun (植物生
理学通讯), 2001, 37(1): 1–5 (in Chinese with English abstract)
[23] Thayer S S, Björkman O. Leaf xanthophyll content and composi-
tion in sun and shade determined by HPLC. Photosynth Res,
1990, 23: 331–343
[24] Sun X-L(孙小玲), Xu Y-F(许岳飞), Ma L-Y(马鲁沂), Zhou
H(周禾). A review of acclimation of photosynthetic pigment
composition in plant leaves to shade environment. Chin J Plant
Ecol (植物生态学报), 2010, 34(8): 989–999 (in Chinese with
English abstract)
[25] Hirotsu N, Makino A, Ushio A, Mae T. Changes in the thermal
dissipation and the electron flow in the water-water cycle in rice
grown under conditions of physiologically low temperature.
Plant Cell Physiol, 2004, 45: 635–644
[26] Ma F W, Cheng L L. The sun-exposed peel of apple fruit has
higher xanthophyll cycle-dependent thermal dissipation and an-
tioxidants of the ascorbate-gluthathione pathway than the shaded
peel. Plant Sci, 2003, 165: 819–827
[27] Zheng Y-F(郑有飞), Ni Y-L(倪艳利), Mai B-R(麦博儒), Wu R-J(吴
荣军), Feng Y(冯妍), Sun J(孙健), Li J(李健), Xu J-X(徐静馨).
Effects of reduced solar radiation on winter wheat flag leaf net
photosynthetic rate. Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2011,
22(6): 1457–1464 (in Chinese with English abstract)