全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1498−1505 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项“大豆导入系构建及有利隐蔽基因挖掘”(2009ZX08009-013B)，国家转基因专项重点项目“多
抗、高蛋白、高油转基因大豆种质创制”(2009ZX08004-009B)和黑龙江省教育厅项目(115350033)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 陈庆山, E-mail: qshchen@sohu.com; 胡国华, E-mail: hugh757@vip.163.com
第一作者联系方式: E-mail: hnzymxf@126.com
Received(收稿日期): 2009-11-04; Accepted(接受日期): 2010-04-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01498
大豆脂肪酸含量的 QTL分析
苗兴芬 1,2 朱命喜 1 徐文平 2 丁俊杰 4 于凤瑶 5 于永梅 2 杜升伟 1
刘春燕 3 陈庆山 1,3,* 胡国华 1,3,*
1东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030; 2黑龙江农业职业技术学院, 黑龙江佳木斯 154007; 3黑龙江农垦科研育种中心, 黑龙
江哈尔滨 150090; 4黑龙江省农业科学院合江分院, 黑龙江佳木斯 154007; 5黑龙江省红兴隆科研所, 黑龙江友谊 155811
摘 要: 利用 Charleston(♀)×东农 594(♂)的 F14和 F15代永久自交系群体 154 个单株后代, 在 2 年 3 点条件下用气相
色谱法测得其籽粒 5种脂肪酸的含量, 利用 Win QTL Cartographer 2.5复合区间作图法(CIM)进行 QTL分析。结果共
检测到 47个相关的 QTL, 分布在 13个连锁群上。多年多点同时检测到的 QTL共有 15个, 其中控制软脂酸性状的 2
个, 包括 qPal-C2-2 和 qPal-A1-1; 控制硬脂酸性状的４个, 包括 qSt-B1-1、qSt-B1-2、qSt-D1a-1 和 qSt-C2-1; 控制油
酸性状的 3个, 包括 qOle-B2-1、qOle-G-1和 qOle-H-1; 控制亚油酸性状的有 2个, 包括 qLin-C2-1和 qLin-H-1; 控制
亚麻酸性状的 4个, 包括 qLino-B1-1、qLino-C2-1、qLino-D1b-1和 qLino-J-1。这些 QTL的一致性较高, 为特异脂肪
酸含量标记辅助育种奠定了基础。大豆脂肪酸含量的主效 QTL 数量不多, 效应大的不多, 可能还受许多未能检测出
来的微效基因控制。
关键词: 大豆; 脂肪酸; QTL分析
QTL Analysis of Fatty Acids Contents in Soybean
MIAO Xing-Fen1,2, ZHU Ming-Xi1, XU Wen-Ping2, DING Jun-Jie4, YU Feng-Yao5, YU Yong-Mei2, DU
Sheng-Wei1, LIU Chun-Yan3, CHEN Qing-Shan1,3,*, and HU Guo-Hua1,3,*
1 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2 Heilongjiang Agriculture College of Vocational Technology,
Jiamusi 154007, China; 3 Land Reclamation Research & Breeding Centre of Heilongjiang, Harbin 150090, China; 4 Jiamusi Branch, Heilongjiang
Academy of Agricultural Sciences, Jiamusi 154007, China; 5 Hongxinglong Research Institute of General Bureau of Land Reclamation Heilongjiang,
Youyi 155811, China
Abstract: Soybean, Glycine max (L.) Merr., is one of the main plant oil sources. Most researches have focused on the improve-
ment of oil content. However, improving fatty acid composition is the main aspect of soybean breeding now. This study aimed at
mapping QTLs conferring fatty acids contents in soybean on the genetic map which had been constructed in our laboratory to
provide a reference of soybean oil quality breeding. Five kinds of fatty acid contents of 154 F14 and F15 lines devised from a cross
of Charleston (♀) × Dongnong 594 (♂) were measured by GC at three locations in two years. The QTLs of fatty acids contents
were analyzed with method of composite interval mapping (CIM) by Win QTL Cartographer 2.5. In total, 47 related QTLs dis-
tributed on the 13 linkage groups were obtained. Fifteen QTLs were detected in different years or different sites, including two for
palmitic acid content, i.e. qPal-C2-2 and qPal-A1-1; four for stearic acid content, i.e. qSt-B1-1, qSt-B1-2, qSt-D1a-1, and qSt-C2-1;
three for related with oleic acid content, i.e. qOle-B2-1, qOle-G-1, and qOle-H-1; two for related with linoleic acid content, i.e.
qLin-C2-1 and qLin-H-1, and four for linolenic acid content, i.e. qLino-B1-1, qLino-C2-1, qLino-D1b-1, and qLino-J-1. These
stable QTLs pave the way for specific fatty acid contents breeding by marker-assisted selection. The number of main-effect QTLs
with large effect conferring the contents of fatty acids appeared not as many as expected, it may also subject to a number of the
micro-effect genes which failed to detect.
Keywords: Soybean; Fatty acids contents; QTL analysis
第 9期 苗兴芬等: 大豆脂肪酸含量的 QTL分析 1499


大豆的油分及有利组分含量的提高是全世界大
豆育种中亟待解决的实际问题, 培育高品质的大豆
新品种成为最主要的育种目标之一。大豆油分相关
性状属于多基因控制的数量性状 , 遗传较为复杂 ,
易受环境因素的影响, 利用传统的遗传学分析方法
很难准确跟踪定位有利基因在杂交后代中的遗传规
律, 在基因连锁累赘的不利影响下, 实现基因定位
比较困难。随着现代分子标记技术的不断发展, 计
算机统计方法的不断完善 , 为复杂数量性状定位
(QTL)的研究奠定了基础, 同时取得了长足的进步。
大豆油分相关性状是重要的品质构成因子, 目前为
止, 关于大豆油分已有一些相关研究成果报道, 关
于大豆脂肪及脂肪酸含量的 QTL定位, 不同研究者
利用不同群体, 通过构建遗传图谱或借助于公共图
谱[1-2]进行了研究。Li 等[3]在公共遗传图谱的 A1 连
锁群上定位了一个控制低棕榈酸含量的主基因, 该
区域的一个 SSR 标记 Satt684 可以解释 F2代群体中
棕榈酸含量总变异的 38%, 和 F2:3 家系群体总变异
的 31%; 在 M连锁群上定位了一个控制低棕榈酸含
量的微效基因, 该区域的一个 SSR标记 Satt175分别
解释 F2和 F2:3总变异的 8%和 9%; 两个区域上的主
效基因与微效基因具有显著的互作效应, 两个标记
的共同作用可以解释 F2代群体棕榈酸含量表型变异
的 51%和 F2:3总变异的 43%。Spencer等[4]用 F2群体,
在 B2连锁群上鉴定出和硬脂酸高度相关的 3个 SSR
标记 Satt070、Satt474和 Satt556, 脂肪酸合成酶 Fas
基因和标记 Satt070 的距离是 12.3 cM。Hyten 等[5]
利用由 Essex×Williams 衍生的 RIL 群体, 在 C2、
D1a、D2、L和 M等 5 个连锁群上检测到 6 个控制
脂肪含量的 QTL, 可解释表型变异的 6.0%~31.6%。
Orf 等[6]归纳了目前在 5 个群体中已报道的 12 个控
制脂肪酸含量的 QTL, 均能解释 10%以上的总表型
变异, 在 14 个群体中已报道的 24 个控制大豆脂肪
含量的 QTL中 13个可解释 10%以上的总表型变异。
Panthee等[7]在连锁群 D1b、H和 O上定位了 4个大
豆脂肪 QTL, 其表型变异解释率为 9.4%~15.0%。郑
永战等[8-9]利用 Essex×ZDD2315 组合用 CIM 法检测
到 18 个控制脂肪及脂肪酸含量的 QTL 多区间作图
法(MIM)检测到与 CIM区间相同的 7个 QTL (fat-1、
pal-1、st-1、ole-1、lin-1、lin-4 和 lio-2), 区间相近
的 2个QTL (ole-4和 lin-5); 单大鹏等[10]共检测到 11
个控制油分含量的 QTL, 分别位于第 A1、A2、B1、
C2、D1a、D1b、F、H 和 O 连锁群上, 其中 2 个表
现为遗传正效应, 9个表现为遗传负效应, 另检测到
15对影响油含量的加性×加性上位互作效应的 QTL,
解释该性状总变异的 17.84%, 发现 9个 QTL与环境
存在互作, 贡献率达到 5.76%。不同研究人员采用不
同材料分别得到了脂肪、脂肪酸组分含量 QTL的初
步定位结果, 找到了一些主效 QTL及与之连锁的分
子标记, 但不同材料侧重的性状不同, 不同遗传背
景下的定位结果不便整合, 整个脂肪及各主要脂肪
酸含量的 QTL体系还有待进一步作全面分析。目前
对脂肪酸含量的多年多点条件的 QTL报道很少。
本研究是利用一套大豆永久自交系群体对大豆
软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸等 5个脂肪
酸性状在多年多点条件下进行 QTL定位分析, 以期
获得更加稳定可信的 QTL, 及筛选与之紧密连锁的
SSR 标记, 为大豆品种改良及分子标记辅助育种提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
中国农业科学院作物科学研究所提供的
Charleston (♀)和东北农业大学提供的东农 594 (♂)
及其 154个 F2:14~F2:15代重组自交系, 2007年将单株
按株行播种于东北农业大学香坊农场试验田, 行长
5 m, 2次重复, 随机区组设计, 管理同一般大田。2008
年将亲本及其 154 个 F2:15代重组自交系, 种植于哈
尔滨、佳木斯和红兴隆 3地, 行长 5 m, 3次重复, 随
机区组设计, 管理同一般大田。
1.2 脂肪酸含量测定
Agilent 6890 气相色谱仪及色谱柱 HP519091J-
413 (30 m×320 μm×0.25 μm)购于安捷伦科技有限公
司; 进样量 1 μL, 分流进样方式, 分流比 50∶1; 进
样口温度 220℃; 载气为Ne, 45 mL min–1; 氢气为 40
mL min–1; 空气 450 mL min–1; 程序升温为 150℃下
保持 1 min, 以 20℃ min–1的速率升至 200℃, 保持 3
min, 再以 10℃ min–1 的速率升至 250℃, 保持 2
min。检测器为氢火焰离子检测器(FID), 检测器温度
为恒温 275℃。
称取 0.33 g已粉碎的大豆样品于 1.5 mL的离心
管中, 加入 1 mL正己烷, 充分振摇 0.5 min, 室温放
置 5 h, 然后将上清液移入另一只 1.5 mL离心管, 加
已配好的 0.5 mL甲酯化试剂进行甲酯化反应, 振荡
2 min, 在室温下反应 1 h。移上清液, 用相对离心力
为 3 360×g的离心机离心 5 min, 以上清液进样。
1.3 遗传图谱
本试验使用本实验室构建的用 SSR标记的遗传
1500 作 物 学 报 第 36卷

图谱, 包含 20条连锁群, 总长度为 1 913.5 cM, 161
个标记, 标记间平均距离 11.89 cM (陈庆山等[11]);
与 Cregan 等[1]在 1999 年整合的大豆公共图谱比较,
除 H连锁群外, 在 19个连锁群上的标记间具有相同
的线性关系。
1.4 连锁作图和统计分析
利用 QTLCart2.5 软件中的 CIM 方法对 RIL 系
群体进行 QTL 检测, 用排列测验法(Permutation Test)
来估计各个性状的 LOD 显著性阈值 , 重复抽样
1 000次(Wang等[12-13]), 采用 McCouch等[14]的方法
对定位的 QTL 命名。经过与公共图谱比较, 采用
MapChart软件绘制连锁图谱, 共计 20条染色体。
2 结果与分析
2.1 性状的表型变异
从表 1 可以看出, 该群体的脂肪酸含量亲本差

表 1 RIL群体脂肪酸含量表型基本统计信息
Table 1 Basic statistics of Fatty acids contents from soybean RIL population
性状
Trait
年份地点
Time & site
Charleston
♀
Dongnong 594
♂
最大值
Max.
最小值
Min.
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV (%)
2007-1 10.11 11.20 17.69 8.21 10.84 1.28 11.76
2008-1 9.68 10.68 14.77 7.21 10.61 1.73 16.27
2008-2 10.03 11.08 15.99 7.22 10.44 1.47 14.08
软脂酸
Palmitic acid
2008-3 9.71 10.85 14.56 8.21 10.03 0.66 7.34

硬脂酸 2007-1 3.21 2.47 4.50 1.96 2.77 0.27 9.67
Stearic acid 2008-1 3.01 2.19 5.08 2.01 2.75 0.24 8.77
2008-2 2.96 2.21 3.79 1.86 2.73 0.04 2.06
2008-3 3.12 2.35 3.86 1.96 2.76 0.15 5.43

油酸 2007-1 22.32 22.45 31.24 19.90 22.12 2.79 12.63
Oleic acid 2008-1 26.36 26.57 33.63 20.10 24.27 3.15 12.96
2008-2 26.26 26.59 31.50 19.50 24.20 3.85 15.53
2008-3 23.11 24.34 28.60 19.90 23.37 3.07 13.13

亚油酸 2007-1 59.62 57.53 66.41 49.60 58.58 4.61 7.86
Linoleic acid 2008-1 58.67 56.42 64.93 49.30 54.96 4.63 8.42
2008-2 57.32 55.64 63.71 50.60 55.46 4.85 8.75
2008-3 59.87 57.83 64.60 51.60 58.72 3.28 5.49

亚麻酸 2007-1 6.14 5.17 11.25 3.80 5.64 1.12 19.88
Linolenic acid 2008-1 6.17 5.21 11.43 3.50 6.59 1.74 27.95
2008-2 6.55 5.43 11.85 3.75 6.72 1.98 29.46
2008-3 6.27 5.77 8.50 3.50 5.60 0.74 13.27
2007-1: 2007年哈尔滨; 2008-1: 2008年哈尔滨; 2008-2: 2008年红兴隆; 2008-3: 2008年佳木斯。
2007-1: 2007 Harbin; 2008-1: 2008 Harbin; 2008-2: 2008 Hongxinglong; 2008-3: 2008 Jiamusi.

表 2 脂肪酸方差分析表
Table 2 Variance analysis of fatty acids traits
项目
Item
方差
SS
自由度
df
标准差
MS
误差
SE
F
株系间 Lines×lines 302.96 153 2.10 1.3600 1.55** 软脂酸
Palmitic acid 年份地点 Years×sites 42.03 3 14.01 10.30**
株系间 Lines×lines 85.13 153 0.56 0.0285 19.50** 硬脂酸
Stearic acid 年份地点 Years×sites 0.54 3 0.18 6.27**
株系间 Lines×lines 3166.49 153 20.70 5.8900 3.51** 油酸
Oleic acid 年份地点 Years×sites 803.88 3 267.96 45.46**
株系间 Lines×lines 6502.87 153 42.50 1.0300 41.19** 亚油酸
Linoleic acid 年份地点 Years×sites 87.59 3 29.20 28.30**
株系间 Lines×lines 706.81 153 4.62 0.3600 12.72** 亚麻酸
Linolenic acid 年份地点 Years×sites 22.85 3 7.62 20.97**
第 9期 苗兴芬等: 大豆脂肪酸含量的 QTL分析 1501


异小, 后代有超亲分离, 在不同年份地点分离广。脂
肪酸含量表型数据的平均值都接近各自的平均值 ,
大豆的脂肪酸含量是受多基因控制的数量性状, 各
个性状呈现近似的正态分布。结合表 2可以看出, 5
种脂肪酸含量株系间差异达到了极显著水平, 表明
株系群体间基因型间差异较大, 适于进行 QTL分析。
2.2 软脂酸的 QTL定位
共检测到 8个软脂酸的 QTL, 分布在 A1、A2、
B1、C2、D1a和 D1b等 6个连锁群上。2007年在哈
尔滨检测到 3个; 2008年在哈尔滨检测到 1个, 在红
兴隆检测到 5个, 在佳木斯检测到 3个。有 2个 QTL
被多次检测到, 其中 C2 连锁群 Satt341~Sct_188 之
间的 qPal-C2-2, 在 2年 3点均被检测到, LOD值依
次为 3.14、3.63和 4.84, 贡献率为 11.65%、10.63%
和 13.68%, 加性效应依次为–0.68、–0.59 和–0.72。
A1 连锁群位于 Sat_105~Satt270 之间的 qPal-A1-1,
在 2008年 3点均被检测到, LOD值依次为 3.4、2.9
和 4.4, 贡献率为 10.23%、8.18%和 9.93%, 加性效
应依次为 0.52、0.31和 0.46。qPal-C2-2和 qPal-A1-1
均为软脂酸的主效 QTL。
2.3 多年多点检测到的硬脂酸 QTL
共检测到 8个硬脂酸的 QTL, 主要分布在 A1、
B1、C2、D1a、G和 H等 6个连锁群上。2007年在
哈尔滨检测到 5个; 2008年在哈尔滨检测到 2个, 在
红兴隆检测到 3 个, 在佳木斯检测到 3 个。有 4 个
QTL被多次检测到, 其中在 B1连锁群上的 2个QTL,
两次被检测到, 群体总贡献率平均达到 75.73%, 加
性效应平均为 1.05, 表明这两个 QTL即 qSt-B1-1和
qSt-B1-2, 为主效 QTL, 也说明硬脂酸性状是由主效
基因控制的, 这与前人的研究结果一致。在 C2染色
体上有 3个 QTL, 其中 qSt-C2-1位于 Sat_092~Satt460
之间, 3次被检测到, 群体贡献率为 3.44%、4.93%和
3.95%, 加性效应为 –0.058、 –0.011 和 –0.107。
qSt-D1a-1 在 D1a 染色体上位于 Satt370~Satt383 之
间, 两次被检测到(表 3和图 1)。
2.4 多年多点检测到的油酸 QTL
共检测到 9个油酸的 QTL, 分布在 B2、C2、D1a、
G、H、M 和 N 等 7 个连锁群上。2007 年在哈尔滨
检测到 3个; 2008年在哈尔滨检测到 4个, 在红兴
隆检测到 3个, 在佳木斯检测到 3个。有 3个 QTL被
多次检测到, 其中在 B2 连锁群上 Satt094~Satt556 区
间检测到了 3次, 其中 2次贡献率达 11.24%、18.91%
和 6.23%, 加性效应为 0.94、1.77和 0.95; 在 G连锁
群 Satt505~Sat_088区间的位点均被检测到 3次, 贡
献率依次为 7.46%、22.41%和 12.87%, 加性效应依
次为–0.87、–1.20 和–1.42, 在 H 连锁群 Sat_117~
Satt191 区间被检测到两次, 贡献率达到 15.38%和
21.31%, 加性效应为–1.23和–0.84。
2.5 多年多点检测到的亚油酸 QTL
共检测到 10个亚油酸的 QTL, 分布在 A1、B1、
C2、D1a、G、H、I和 N等８个连锁群上。2007年
哈尔滨检测到 2个; 2008年哈尔滨检测到 3个, 在红
兴隆检测到 4个, 在佳木斯检测到４个。有 3个 QTL
被多次检测到, 在 C2 染色体上的 QTL 在两年 3 点
均被检测到, 贡献率为 13.4%、7.40%和 20.78%, 加
性效应为–1.57、–1.14 和–1.54, 在 Satt372~Satt076
标记之间, 距离左标记 Satt372最近达到 0.2 cM, 在
H 染色体 Sat_117~Satt191 之间和 I 染色体 Satt530~
Satt440 之间的 2 个 QTL 均被检测到两次。表明
qLin-C2-1和 qLin-H-1是亚油酸的主效位点。
2.6 多年多点检测到的亚麻酸 QTL
共检测到 12个亚麻酸的 QTL, 分布在 A1、B1、
C2、D1a、D1b、D2、J、M和 N等 9个连锁群上。
2007年在哈尔滨检测到 3个; 2008年在哈尔滨检测
到 3个, 在红兴隆检测到 7个, 在佳木斯检测到 2个。
其中 6个QTL被检测到两次以上, 3个两次检测结果
LOD值均大于 2.5, 这 3个分别是 qLino-B1-1、qLino-
C2-1 和 qLino-J-1, 分别位于 Sat_099~Sat_113、
Satt002~Sat_092和 Satt431~Satt414等 3组标记之间。
qLino-B1-1表型贡献率为 15.13%和 15.27%, 加性效
应为 0.28和 0.30, qLino-C2-1表型贡献率为 7.38%和
7.59%, 负加性效应为–0.34, qLino-J-1表型贡献率为
10.74%和 10.91%, 负加性效应为–0.27, 3 个标记中
只有 qLino-B1-1 具有正效应, 其余 2 个都具有负效
应, 对于低亚麻酸育种有重要的意义。
3 讨论
同一材料进行的多次 QTL分析, 由于存在基因
型和外界环境之间的互作以及数据处理的影响, 相
同性状在不同环境下表型值不同, 因此 QTL定位会
存在结果上的差异, 但其中效应比较显著的位点通
常会表现出相同或相近的结论。在已报道的 QTL定
位研究中, 不同研究者对同一性状的 QTL定位结果
确实存在差异。除定位群体的大小、标记种类、图
谱饱和度不同, 还影响到 QTL定位检测的灵敏度。
造成这种差异的更为主要的原因, 一是群体类型不
1502 作 物 学 报 第 36卷

表 3 用 CIM法定位大豆脂肪酸含量 2年 3点的 QTL
Table 3 QTL mapping of fatty acid contents in soybean with CIM method at three sites in two years
性状
Trait
年份地点
Time &
site
QTL 标记区间
Marker interval
距离
Dis-1
距离
Dis-2
位置
Position
置信区间
Confidence
interval
LOD R
2
(%)
加性效应
Additive
effect
2007-1 qPal-C2-1 Satt243–Satt341 11.3 2.5 167.2 164.0–169.9 2.88 9.82 –0.58
2007-1 qPal-C2-2 Satt341–Sct_188 3.9 5.4 173.6 171.2–174.6 3.14 11.65 –0.68
2007-1 qPal-D1b-1 Satt266–Satt157 12.1 0.7 160.8 158.9–162 4.47 15.42 0.73
2008-1 qPal-A1-1 Sat_105–Satt270 0.6 7.1 191.9 189.2–194.9 3.40 10.23 0.52
2008-2 qPal-A1-2 Satt545–Sat_087 0.3 30.1 21.7 18.7–25.7 2.74 3.60 0.12
2008-2 qPal-A1-1 Sat_105–Satt270 0.3 7.4 191.6 190.2–193.6 2.90 8.18 0.31
2808-2 qPal-C2-2 Satt341–Sct_188 3.1 6.2 172.8 170.3–175.6 3.63 10.65 –0.59
2008-2 qPal-D1a-1 Satt182–Sat_495 0.8 31.1 84.7 82.4–85.1 4.03 15.28 0.71
2008-2 qPal-G-1 Satt505–Sat_088 0.2 10.5 0.6 0.3–2.2 2.42 7.65 0.42
2008-3 qPal-A1-1 Sat_105–Satt270 2.5 5.2 193.8 190.2–197.6 4.40 9.93 0.46
2008-3 qPal-C2-2 Satt341–Sct_188 5.9 3.4 175.6 171.2–174.6 4.84 13.68 –0.72
软脂酸
Palmitic
acid
2008-3 qPal-D1a-2 Sat_112–Satt373 7.4 6.7 155.0 153.2–158.1 2.33 9.08 0.23

2007-1 qSt-A1-1 Satt270–Satt390 7.9 5.9 206.9 203.6–210.6 2.83 9.24 –0.12
2007-1 qSt-C2-1 Sat_092–Satt460 6.1 6.9 120.6 117.3–123.5 2.43 3.96 –0.11
2007-1 qSt-C2-2 Satt134–Satt289 0.1 0.7 141.4 140.7–141.9 3.07 0.67 0.06
2007-1 qSt-C2-3 Satt341–Sct_188 0.2 9.1 169.9 168.7–170.4 2.92 0.16 –0.02
2007-1 qSt-D1a-1 Satt370–Satt383 7.4 1.1 217.9 218.1–221.7 2.64 4.53 0.07
2008-1 qSt-C2-1 Sat_092–Satt460 3.3 9.7 117.8 115.2–125.9 2.22 3.45 –0.06
2008-1 qSt-D1a-1 Satt370–Satt383 6.4 1.5 216.9 208.9–216.9 2.31 3.58 0.06
2008-2 qSt-B1-1 Satt251–Satt229 32.2 38.9 222.1 217.4–226.8 13.52 23.75 2.03
2008-2 qSt-B1-2 Satt229–Sat_099 62.5 18.3 323.5 321.9–327.0 12.50 41.15 0.03
2008-2 qSt-C2-1 Sat_092–Satt460 4.1 8.9 118.6 114.6–121.3 2.19 4.93 –0.01
2008-3 qSt-B1-1 Satt251–Satt229 33.5 37.6 223.4 218.7–228.8 2.65 43.84 0.02
2008-3 qSt-B1-2 Satt229–Sat_099 49.4 31.4 310.4 292.1–307.5 2.35 42.74 0.02
硬脂酸
Stearic
acid
2008-3 qSt-H-1 Satt191–Satt293 2.7 22.7 23.6 22.8–25.9 2.24 10.03 0.01

2007-1 qOle-B2-1 Satt094–Satt556 0.8 38.4 0.8 00.0–4.5 2. 56 11.24 0.95
2007-1 qOle-C2-1 Satt372–Satt076- 0.5 43.7 0.5 00.0–8.7 2.49 18.20 1.20
2007-1 qOle-M-1 Satt196–Satt150 0.9 20.1 0.9 00.0–4.1 2.54 10.30 –0.94
2008-1 qOle-D1a-1 Satt226–Satt528 0.6 0.9 52.3 52.0–53.3 2.66 6.44 1.13
2008-1 qOle-G-1 Satt505–Sat_088 3.8 6.9 4.2 03.6–6.6 3.85 12.87 –1.42
2008-1 qOle-G-2 Satt138–Sat_094 0.2 3.9 14.4 13.9–14.6 4.15 11.21 –1.34
2008-1 qOle-N-1 Satt551–Satt022 20.5 3.3 74.3 70.5–78.3 3.36 13.87 1.53
2008-2 qOle-B2-1 Satt094–Satt556 10.8 28.4 10.8 5.1–15.0 2.01 18.91 1.77
2008-2 qOle-G-1 Satt505–Sat_088 0.5 10.2 0.9 00.0–3.5 3.42 22.41 –1.24
2008-2 qOle-H-1 Sat_117–Satt191 20.8 0.1 20.8 19.1–22.7 3.86 21.32 –0.84
2008-3 qOle-C2-2 Satt460–Satt202 5.9 0.7 133.4 131.7–135.1 2.80 8.60 –1.15
2008-3 qOle-G-1 Satt505–Sat_088 0.4 10.3 0.8 0.4–3.6 2.76 7.47 –0.87
油酸
Oleic acid
2008-3 qOle-H-1 Sat_117–Satt191 20.4 0.5 20.4 18.3–22.0 4.64 15.39 –1.23

2007-1 qLin-C2-1 Satt372–Satt076 0.2 44.0 0.2 00.0–4.0 2.21 13.42 –1.57
2007-1 qLin-C2-2 Sat_092–Satt460 12.3 0.7 126.8 124.6–128.3 2.42 7.58 1.34
2008-1 qLin-D1a-1 Sat_001– Sat_114 5.2 2.4 48.2 45.5–53.6 3.10 8.50 –1.42
亚油酸
Linoleic
acid
2008-1 qLin-H-1 Sat_117–Satt191 5.4 15.5 5.4 2.7–13.4 2.26 16.24 –1.18

第 9期 苗兴芬等: 大豆脂肪酸含量的 QTL分析 1503


(续表 3)
性状
Trait
年份地点
Time &
site
QTL 标记区间
Marker interval
距离
Dis-1
距离
Dis-2
位置
Position
置信区间
Confidence
interval
LOD R
2
(%)
加性效应
Additive
effect
2008-1 qLinN-1 Satt551–Satt022 13.2 10.6 67.0 58.9–72.3 2.29 9.41 –1.51
2008-2 qLin-B1-1 Satt251–Satt229 0.3 70.8 190.2 179.4–195.5 2.57 18.03 2.41
2008-2 qLin-A1-1 Satt200–Satt164 0.1 16.3 72.5 70.9–73.5 2.42 16.02 2.34
2008-2 qLin-C2-1 Satt372–Satt076 0.7 43.5 0.7 0–2.7 2.37 7.40 –1.14
2008-2 qLin-I-1 Satt530–Satt440 22.4 0.1 25.3 23.3–26.2 3.28 17.53 0.65
2008-3 qLin-A1-2 Satt587–Satt276 0.6 8.3 136.1 135.4–138.4 2.31 5.50 –0.90
2008-3 qLin-C2-1 Satt372–Satt076 8.7 35.5 8.7 5.4–12.1 2.69 20.78 –1.55
2008-3 qLin-G-1 Satt505–Sat_088 0.2 10.5 0.6 0.4–1.3 2.60 6.20 0.86
亚油酸
Linoleic
acid
2008-3 qLin-H-1 Sat_117–Satt191 15.6 5.3 15.6 13.5–17.8 5.61 20.62 1.52

2007-1 qLino-A1-1 Satt164–Satt042 4.2 16.9 93.1 91.4–94.9 4.04 17.12 0.52
2007-1 qLino-C2-1 Satt002–Sat_092 0.2 4.6 109.9 106.8–111.0 2.95 7.38 –0.34
2007-1 qLino-D1b-1 Satt428–Satt266 0.2 24.5 124.2 121.9–125.2 2.56 5.73 –0.29
2008-1 qLino-N-1 Satt551–Satt022 4.9 18.9 58.7 56.4–61.4 3.54 16.42 –0.83
2008-1 qLino-C2-1 Satt002–Sat_092 0.9 3.9 110.6 106.4–112.9 2.25 7.59 –0.34
2008-1 qLino-D1a-1 Satt482–Sat_106 2.5 4.9 205.6 204.2–207.2 2.19 7.19 0.65
2008-2 qLino-B1-1 Sat_099–Sat_113 90.4 1.3 432.2 426.2–435.7 2.54 15.13 0.28
2008-2 qLino-D1a-2 Satt182–Satt495 3.3 7.5 87.2 82.7–89.7 2.53 10.50 –0.73
2008-2 qLino-D1a-3 Satt373–Sat_062 13.0 13.4 174.7 170.2–179.2 2.64 11.22 0.73
2008-2 qLino-D1a-4 Satt198–Satt273 0.8 16.6 245.5 242.8–248.1 2.25 12.17 –0.82
2008-2 qLino-D2-1 Sat_086–Sat_022 7.2 3.3 10.8 8.1–14.0 2.67 1.23 0.09
2008-2 qLino-J-1 Satt431–Satt414 4.1 19.0 34.8 34.2–38.0 2.74 10.74 –0.27
2008-2 qLino-M-1 Satt150–Sat_020 26.1 8.9 47.6 42.0–52.7 2.85 12.10 –0.20
2008-3 qLino-B1-1 Sat_099–Sat_113 90.9 0.8 432.7 419.9–438.1 2.80 15.27 0.30
亚麻酸
Linolenic
acid
2008-3 qLino-J-1 Satt431–Satt414 6.2 16.9 36.9 33.9–40.2 2.78 10.91 –0.27

一样, 即遗传背景不一致, 导致 QTL 重组、交换不
一致; 二是定位群体亲本在特定数量性状上的差异
程度不同外, 致使QTL多态性在不同群体间不一致,
使无多态性的 QTL无法被检测到。如果标记和 QTL
在群体上均存在多态性, 标记与 QTL 连锁相(相斥
或相引)相同, 且上位性不重要, 则在一个年份地点
中鉴别到的 QTL应该在另一年份中被检测到。不同
年份地点的 QTL分析结果的差异比较显著, 主要是
不同生态环境导致QTL稳定性降低和某些控制性状
基因的表达。即便如此, 在不同年份地点中获得相
同的 QTL是非常有意义的, 在植物的长期进化以及
人工驯化过程中, 许多基因保留了下来, 这些基因
无疑是性状的主效基因, 挖掘这些潜在的有利基因
是更加有意义的。
本试验同一群体 2 年 3 点的 QTL 定位结果中,
有些性状 QTL无论是总体的数量, 分布在染色体上
的范围, 还是具体的 QTL的位置都具有较高的一致
性, 这些位点应该是对大豆脂肪酸含量比较重要的
位点。另外一些位点在某些年份或地点 LOD值较高,
超过检测阈值, 在其他年份或地点 LOD 较低, 不表
现为主效 QTL。如在 Sat_117~Satt191标记间亚油酸
位点 qLin-H-1 在 2008 年佳木斯 LOD 值为 5.61, 贡
献值为 20.62, 加性效应为 1.52, 而 2008年在红兴隆
LOD 值仅为 1.86, 贡献值为 16.24, 加性效应为
1.18。qLin-I-1 2008年在红兴隆 LOD值为 3.28, 而
2008年在佳木斯为 1.57, 2008年红兴隆的表型贡献
率为 17.53%和 4.48%, 加性效应为 0.65和 0.73。在
Satt551~Satt022 标记间亚麻酸 qLino-N-1 位点 2008
年哈尔滨的 LOD值、贡献值和加性效应依次为 3.54、
16.42 和–0.83, 而 2007 年在哈尔滨这 3 个值依次为
1.14、3.43和–0.23。qLino-M-1 2008年红兴隆和 2008
年佳木斯表型贡献率分别为 12.10%和 10.76%, 负加
性效应为–0.20 和–0.25。qlino-D1b-1 位于 Satt428~
Satt266 之间, 2007 年哈尔滨和 2008 年佳木斯 LOD
1504 作 物 学 报 第 36卷



图 1 大豆 RIL群体脂肪酸 QTL在连锁群上的分布
Fig. 1 QTL of fatty acids loci in RIL of soybean linkage group

值为 3.59 和 2.10, 贡献率分别是 65.73%和 3.59%,
负加性效应为–0.29和–0.15 (图 1和表 3), 这可能是
由于群体所处的环境不同。说明这些位点存在较强
的基因型与环境互作效应, 应该在更多年份或地点
的试验中给以验证。
与已有的研究相比, 本研究在 D1b 连锁群上定
位的亚油酸位点与郑永战等[8]的研究结果有很好的
一致性, 但其 LOD 值较低。在 A2 染色体上亚油酸
的 1个 QTL, G染色体上油酸的 1个 QTL标记与康
明等[15]的定位结果吻合。也可检测到在 D1b染色体
上的油酸基因位点, 但 LOD值较低。这些标记是在
年份地点、群体和环境都不一致的前提下得到的相
同的基因位点, 是亚油酸和油酸的重要基因位点。
本研究获得的QTL是辅助选择特异脂肪酸含量大豆
材料的基础, 可以用于新品种选育, 加快育种进程
和提高育种效率。
4 结论
共定位大豆脂肪酸含量的 47个QTL, 分布在 13
个连锁群上, 其中 18个均 2次以上被同时检测到, 获
得多个新 QTL, 可能是控制大豆脂肪酸含量性状的重
要位点, 有待进一步的验证。
第 9期 苗兴芬等: 大豆脂肪酸含量的 QTL分析 1505


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