全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 437−446 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30370831, 30571095); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20050307028); 江苏省自然科学基金
项目(BK2005091, BK2006141)
作者简介: 束红梅(1982–), 女, 江苏射阳人, 博士研究生, 主要从事棉纤维发育生理的研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 周治国, 教授, 博士生导师。Tel：025-84396813; E-mail: giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-06-07; Accepted(接受日期): 2007-09-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00437
两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系
束红梅 王友华 张文静 周治国*
(南京农业大学/农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 选择棉纤维比强度差异明显的 2 个品种, 研究了棉纤维发育关键酶(蔗糖合成酶和β-1,3-葡聚糖酶)活性的变
化特征及其与纤维比强度的关系。结果表明, 棉纤维发育过程中蔗糖合酶、β-1,3-葡聚糖酶活性变化特征在生化和
mRNA转录水平上均存在明显的差异, 影响纤维素的沉积特性及纤维比强度。高强纤维品种(科棉 1 号, 平均比强度
为 35 cN tex−1)的蔗糖合酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及其基因表达量和维持高表达时间均高于低强纤维品种(德夏棉 1号,
平均比强度为 26 cN tex−1)。其中, 高强纤维品种蔗糖合酶的基因表达量铃龄 25 d时明显高于低强纤维品种, 而β-1,3-
葡聚糖酶的基因表达量则在铃龄 10~25 d高于低强纤维品种。在纤维素形成过程中, 高强纤维品种的纤维素累积平缓
且纤维素累积持续期长于低强纤维品种, 品种间差异程度受棉株果枝部位影响。在棉纤维发育过程中, Expansin、
β-1,4-葡聚糖酶的基因表达量随铃龄的增加呈下降趋势(铃龄 20 d时表达量显著下降), 这与棉纤维形成过程(铃龄 25 d
前伸长较快, 随后趋于停止)一致, 且高强纤维品种维持高表达时间长与其纤维伸长期较长相吻合。
关键词: 棉花品种; 酶活性; 基因表达; 纤维素累积; 纤维比强度
Activity Changes for Enzymes Associated with Fiber Development and
Relation to Fiber Strength in Two Cotton Cultivars
SHU Hong-Mei, WANG You-Hua, ZHANG Wen-Jing, and ZHOU Zhi-Guo*
(Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Fiber specific strength is one of the important criterions of cotton quality, and many complex physiological and bio-
chemical processes are involved in fiber formation. To detect the relationship enzyme activities in cotton fiber development with
fiber specific strength, two cotton cultivars (Kemian 1 which is a cultivar with high strength fiber, average fiber specific strength
is 35 cN tex−1; Dexiamian 1 which is a cultivar with low strength fiber, average fiber specific strength is 26 cN tex1) were used to
investigate the characteristics of sucrose synthase (SuSy) and β-1,3-glucanase which play very important roles in developing cot-
ton fiber, and dynamic changes of the related gene (sucrose synthase, β-1,3-glucanase, β-1,4-glucanase, Expansin) expression.
The results showed that there were differences between the two cultivars in variations of the cellulose deposition and fiber specific
strength which was related with the changes of key enzyme activities and the gene expression levels. The activity and gene ex-
pression of sucrose synthase and β-1,3-glucanase were higher in Kemian 1 than in Dexiamian 1. High concentration and high gene
expression of SuSy and β-1,3-glucanase in cotton fiber resulted in a long period and tempered cellulose accumulation and high
strength fiber formation. Dexiamian 1 had low activities of the key enzymes and low expression levels which led to a short and
rapid cellulose accumulation duration and low strength fiber. From results above, we suggest that the different characteristics of
key enzymes activity (sucrose synthase and β-1,3-glucanase ) in fiber of different cotton cultivars may cause the differences in the
cellulose accumulation and fiber strength.
Keywords: Cotton cultivar; Enzyme activity; Gene expression; Cellulose accumulation; Fiber strength
棉纤维比强度是衡量棉纤维品质的重要指标。 关于棉纤维比强度形成机制的研究较多, 但研究结
438 作 物 学 报 第 34卷

论不尽一致[1-6], 有人认为棉纤维比强度主要由基因
型决定, 环境对其影响较小[5]; 也有人认为由环境引
起的棉纤维比强度变异可达 10%~24%[1,4]。因此, 深
入研究棉纤维比强度形成过程中不同品种生理或生
态差异对探索纤维比强度的调控途径具有重要意义。
成熟棉纤维 80%以上的成分是纤维素, 纤维素
的累积特性与纤维比强度形成密切相关[7-8]。在棉纤
维发育过程中, 纤维素合成的直接底物是尿苷二磷
酸-D-葡萄糖(UDPG), 合成过程受多个酶及基因的
调控 [9-10]。其中, 蔗糖合酶(sucrose synthase, SuSy,
E.C.2.4.1.13)催化生成UDPG(sucrose＋UDP ←→
Fructose+UDPG)[10-12], β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase,
E.C.3.2.1.39)内切β-1,3-葡聚糖糖苷键并水解胼胝质,
在增加细胞可塑性的同时为合成纤维素提供底物
[13]。因此, 蔗糖合酶和β-1,3-葡聚糖酶是纤维素生物
合成的关键酶, 其活性及基因表达直接影响纤维素
的合成速度和沉积质量[14-16]。
Expansin、β-1,4-葡聚糖酶(β-1,4-glucanase, E.C.
3.2.1.4)是纤维细胞伸长过程与胞壁松弛过程中的关
键蛋白[14, 17-18]。据研究, β-1,4-葡聚糖酶通过断裂纤
维素-木葡聚糖的内-1,4-β键而调节纤维素-木聚糖网
络 , 而Expansin有断裂纤维素微纤丝之间及其与木
聚糖之间氢键的作用, 促使聚合物滑动并引起细胞
壁的伸展, 使新近合成的细胞壁原料以可控的方式
沉积 [19-20], 从而促进纤维的伸长和加厚。但关于
Expansin和β-1,4-葡聚糖酶在棉纤维长度和比强度形
成过程中的作用, 还缺乏深入研究。
笔者研究发现 [8], 棉纤维比强度的形成与纤维
素的累积密切相关, 高强纤维的形成是以纤维素的
平缓累积为基础, 受棉纤维发育相关酶活性及物质
变化的调控[21], 而控制棉花纤维素合成的相关酶类
以及调节物质都是由其本身遗传物质编码的。本文
旨在分析酶活性的基础上, 研究相关酶的基因表达
特征, 探索不同品种棉纤维发育差异的主要生理与
分子原因, 为棉花高强纤维形成的生理调控提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验土壤为黄棕壤土, 耕层土壤pH值为 7.5, 含
有机质 2.5%、全氮 12.0 g kg−1、速效氮 85.1 mg kg−1、
速效磷 13.0 mg kg−1、速效钾 91.6 mg kg−1。
选用棉纤维比强度高的科棉 1 号 (Gossypium
hirsutum L., 平均比强度为 35 cN tex−1, 用KC-1表
示)和纤维比强度低的德夏棉 1 号(Gossypium hirsu-
tum L., 平均比强度为 26 cN tex−1, 用DSC-1表示)于
2004—2005年在江苏省农业科学院试验田进行大田
试验, 每品种 4个重复, 小区面积 15 m × 4 m。2005
年在南京农业大学卫岗试验站进行盆栽试验, 试验
所用盆钵直径 60 cm, 高 55 cm, 每盆装土 35 kg, 土
壤自然风干、过筛去杂后装盆, 用水沉实, 每个品种
种植 40盆。
两年均于 4月 15日育苗, 5月 10日选择生长一
致的壮苗移栽。田间管理按高产栽培要求进行。
大田试验在棉株 2~3(L-FB)、 6~8(M-FB)、
11~12(U-FB)果枝第 1、2果节开花时(盆栽试验在棉
株 6~8果枝第 1、2果节开花时), 挂牌标记当日所开
白花。2年均于铃龄 10 d 开始, 2004年每隔 7 d (2005
年每隔 5 d)取生长发育一致的棉铃 8~10 个(每天
9:00—10:00 点取样)。将纤维与种子(胚珠)分开, 纤
维分为 2 份经液氮速冻后, 分别保存在−30℃和−70
℃下备用。待挂牌标记的棉铃吐絮时(约铃龄 50 d),
按小区分挂花果枝部位收大小一致的棉铃 10~20个,
统一风干后轧花, 供测纤维比强度用。
两年棉纤维发育期铃龄 0~50 d日均温见表 1(气
象资料由南京气象局提供)。

表 1 棉纤维发育阶段日均温
Table 1 Mean daily temperature during cotton fiber
development
0~50 d 日均温(℃)
Mean daily temperature

果枝部位
Fruiting branch
position 2004 2005
L-FB 28.8 27.7
M-FB 27.4 26.6
U-FB 24.9 25.4
L-FB、M-FB 和 U-FB 分别表示棉株下部果枝铃、中部果
枝铃和上部果枝铃。
L-FB, M-FB, and U-FB stand for cotton boll location at the
lower, the middle and the upper fruiting-branch.

1.2 测定内容与方法
1.2.1 酶活性的测定 用果糖和UDPG比色法测定
蔗糖合酶活性 [22]; 用昆布多糖比色法测定β-1,3-葡聚
糖酶活性[22], β-1,3-葡聚糖酶一个酶活力单位(U)定义
为每秒从还原昆布多糖中释放出 1 nmol葡萄糖所需的
酶量, 酶活性以每克鲜样重的酶活力单位表示。
第 3期 束红梅等: 两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系 439


1.2.2 RT-PCR分析 用改良热硼酸法提取总
RNA[23]。由上海英骏生物技术有限公司合成引物。
以梯度总RNA量及梯度循环数确定可区分表达强度
差异的最佳PCR循环数。以等量总RNA进行RT-PCR,
反应程序为：42 1℃ h; 94 5℃ min; 94 ℃ 30 s, 退火
温度 30 s, 72 ℃ 45 s, 合适循环数; 72 ℃ 延伸 5
min。所用引物、退火温度及循环数见表 2。扩增产
物用 1.8%琼脂糖凝胶电泳分离。同时为了校正PCR
模板的相对浓度, 用专一性扩增真核生物组成性基
因EF1α作为内对照 , 用其引物作平行PCR[24]。用
Quantity One软件处理电泳图片。
RT-PCR 所用各种生化酶均购自美国 Promega
公司, RNA 提取过程中所需化学试剂均为分析纯,
所用试剂、容器、枪头、离心管均经灭菌处理。
1.2.3 纤维素含量及主要纤维品质的测定 用瑞
典产 1020 型半自动纤维分析仪测定纤维素含量。
用流水冲洗法测定未成熟棉纤维长度[25]。纤维比强
度是将纤维样品混匀后用棉花纤维引伸器制成棉条,
用国产Y162 型束纤维强力机测定 3.2 mm隔距比强
度, 用中国纤维检验局的标准棉样修正, 测 6 个重
复, 取平均值。
2 结果与分析
2.1 棉纤维发育关键酶活性的变化
2.1.1 蔗糖合酶活性 图 1 表示棉纤维中蔗糖合
酶活性的动态变化, 蔗糖合酶活性在棉纤维发育过
程中呈单峰曲线, 峰值出现在铃龄 24~31 d, 高强纤
维品种(科棉 1 号)的蔗糖合酶活性高于低强纤维品
种(德夏棉 1号), 上述结果在果枝部位间及年际间表
现一致。蔗糖合酶活性在棉株果枝部位间的差异在
不同年份表现不同, 2004 年随棉株果枝部位升高而
上升; 2005 年这种差异主要表现在棉纤维发育初期
(铃龄 10 d)。这可能是 2年气候条件不同所致, 2005
年 3 个棉株果枝部位棉铃生育期平均日均温差异小
于 2004年(表 1)。
2.1.2 β-1,3-葡聚糖酶活性 图 2 表示棉纤维中
β-1,3-葡聚糖酶活性的动态变化, 各品种趋势一致,
随铃龄的增加呈下降趋势。品种间酶活性变化的差
异在年际和果枝部位间表现一致, 高强纤维品种高
于低强纤维品种; 果枝部位间的差异在年际间也基
本一致, 中、上部果枝铃略高于下部果枝铃。
2.2 棉纤维发育相关酶的基因表达
2.2.1 Expansin(GhExp1) 图 3表示铃龄 10~25 d
(这一时期是纤维伸长发育的高峰期, 也是纤维加厚
发育的关键时期)棉纤维中 Expansin 基因的表达动
态。可以看出, 在大田和盆栽试验条件下, 不同品种
的 Expansin 基因表达的动态变化趋于一致, 其表达
量随铃龄的增加呈下降趋势, 到铃龄 20 d 显著下
降。说明 Expansin基因在棉纤维伸长期维持高表达
(10~15 d), 随棉纤维次生壁增厚的开始表达量明显
下降。品种间差异主要表现为高强纤维品种棉纤维
中 Expansin 基因表达量(图 4)及维持高表达的时间
均高于低强纤维品种。果枝部位间差异主要表现在
表达量高低上, 中部果枝铃纤维中 Expansin 基因的
表达量最高, 上部果枝次之, 下部果枝最低。

表 2 实验所用的 PCR引物、退火温度及循环数
Table 2 Primers, Tm, and cycles of PCR in the experiment
基因及序列号
Gene and accession
number
引物
Primer(5′–3′)
Tm
(℃)
循环数
Cycle
扩增片段长度
Length of ampli-
fied DNA(bp)
Expansin
(AF043284)
Forward：AGTCGAACCATAACCGTGACAGCC
Reverse：CCCAATTTCTGGACATAGGTAGCC 56 23 328

β-1,4-glucanase
(D88417)
Forward：GTTCACCACCGAGGTTCTTC
Reverse：TCTTGCCCTTGTGATTCCAG 54 28 415

β-1,3-glucanase
(D88416)
Forward：GAGGACATACAAAGCCTCGCA
Reverse：AGGTTGTAGTATTCCAAGCCT 58 33 455

Sucrose synthase
(U73588)
Forward：AGAACCCAAAGTTGCGTGAG
Reverse：ACCGTTACAGGTTGCGAATG 58 30 305

EF1α
(AJ223969)
Forward：AGACCACCAAGTACTACTGCAC
Reverse：CCACCAATCTTGTACACATGC 55 26 496
440 作 物 学 报 第 34卷


图 1 两个棉花品种纤维中蔗糖合酶活性的动态变化(2004, 2005)
Fig. 1 Dynamic changes of sucrose synthase activity in cotton fiber of two cultivars(2004, 2005)

2.2.2 β-1,4-葡聚糖酶 棉纤维中β-1,4-葡聚糖酶
基因的表达动态(图 5)与Expansin基本一致, 但β-1,
4-葡聚糖酶基因在铃龄 15 d已呈现出下降趋势,这一
现象在大田试验的棉株下部果枝以及盆栽试验的棉
株中部果枝表现得尤为明显。表明作为细胞松弛蛋
白的Expansin、β-1,4-葡聚糖酶, 两者在棉纤维细胞
中的表达量从棉纤维次生壁增厚时开始下降[14]。品
种间差异主要表现为该基因在棉纤维细胞中维持高
表达的时间不同 (图 6), 铃龄 15 d高强纤维品种
β-1,4-葡聚糖酶基因的表达量高于低强纤维品种。果
枝部位对纤维β-1,4-葡聚糖酶基因表达动态的影响
在品种间存在差异, 高强纤维品种以中部果枝表达
最高, 而低强纤维品种则是上部最高。
2.2.3 β-1,3-葡聚糖酶 棉纤维中 β-1,3-葡聚糖酶
基因在铃龄 10~25 d的表达动态(图 7), 呈先上升后
下降的趋势, 在棉纤维伸长期表达量较低, 次生壁
加厚时开始升高, 随后下降, 峰值出现在铃龄 15~20
d。果枝部位影响棉纤维中 β-1,3-葡聚糖酶基因表达
峰值的出现时间, 大田试验条件下棉株中、下部果
枝铃均出现在铃龄 15 d, 而上部果枝铃则在铃龄 20
d; 盆栽试验条件下, 中部果枝铃在铃龄 15 d。品种
间差异主要表现在基因表达量上, 高强纤维品种高
于低强纤维品种(图 8)。这与 2.1.2 中高强纤维品种
的 β-1,3-葡聚糖酶活性高于低强纤维品种的结论
相符。
2.2.4 蔗糖合酶 图 9 表示棉纤维中蔗糖合酶基
因在铃龄 10~25 d的表达动态。可以看出, 大田试验
与盆栽试验结果一致, 品种间差异表现为蔗糖合酶
基因在高强纤维品种中维持高表达量的时间长于低
强纤维品种, 突出表现在铃龄 25 d, 高强纤维品种
中表达量较高而低强纤维品种中只能检测到微量
(图 10)。结合 2.1.1中蔗糖合酶活性的结果, 可以看
出高强纤维品种蔗糖合酶活性高与其基因高表达时
间长相符。
第 3期 束红梅等: 两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系 441



图 2 两个棉花品种纤维中β-1,3-葡聚糖酶活性的动态变化(2004, 2005)
Fig. 2 Dynamic changes of β-1,3-glucanase activity in cotton fiber of two cultivars (2004, 2005)

2.3 棉花纤维素累积
棉纤维素含量的变化呈“S”型曲线, 符合 Logistic
生长模型原理, 棉纤维素累积的时间函数可表示为
m
1 b t
YY
a e
=
＋
(1)
式中Y (%)为纤维素含量, t (d) 为铃龄, Ym (%)
为纤维素累积的理论最大值, a、b为生长参数。
分别对(1)式求 1阶、2阶和 3阶导数, 可得相应
累积曲线的快速累积期的起始时期(t1)、终止时期(t2),
最大累积速率(Vmax), 快速累积持续期(T=t2－t1), 其
中,
1
1 2 3lnt
b a
+= (2)
2
1 2 3lnt
b a
−= (3)
m
max
*
4
b YV =− (4)
方程及其主要特征值见表 3。
棉花纤维素累积特性的品种差异主要表现在纤
维素快速累积持续期和最大累积速率上[21]。两年试
验结果均表现为高强纤维品种纤维素快速累积持续



图 3 两个棉花品种纤维中 Expansin基因表达动态(大田, 盆栽)
Fig. 3 Dynamic expression of the Expansin gene in cotton fiber
of two cultivars (FE, PE)
EF1α: 真核生物组成性表达基因, 作为本实验的内对照; FE:
大田试验; PE: 盆栽试验。
EF1α: a constitutive expression gene in eukaryotic fiber; FE: Field
experiment; PE: Pot experiment.
442 作 物 学 报 第 34卷

期长于低强纤维品种; 而纤维素最大累积速率是后
者大于前者。但品种间差异程度受棉株果枝部位影
响, 2年品种间差异均在棉株中部果枝最为明显。
2.4 棉纤维主要品质性状的形成
2.4.1 纤维长度 图 11 表示棉纤维长度的动态变



图 4 中部果枝棉纤维 Expansin mRNA相对丰度(大田)
Fig. 4 mRNA percentage of Expansin gene in middle fruit-
ing-branch in cotton fiber (FE)



图 5 两个棉花品种纤维中β-1,4-葡聚糖酶基因表达动态
(大田, 盆栽)
Fig. 5 Dynamic expression of the β-1,4-glucanase gene in cot-
ton fiber of two cultivars (FE, PE)


图 6 中部果枝棉纤维β-1,4-葡聚糖酶基因mRNA相对丰度(大田)
Fig. 6 mRNA percentage of β-1,4-glucanase gene in middle
fruiting-branch in cotton fiber (FE)


图 7 两个棉花品种纤维中β-1,3葡聚糖酶基因的表达动态
(大田, 盆栽)
Fig. 7 Dynamic expression of β-1,3-glucanase in cotton fiber of
two cultivars (FE, PE)



图 8 中部果枝棉纤维β-1,3-葡聚糖酶基 mRNA相对丰度(大田)
Fig. 8 mRNA percentage of β-1,3-glucanase gene in middle
fruiting-branch in cotton fiber (FE)



图 9 两个棉花品种纤维中蔗糖合酶基因的表达动态(大田, 盆栽)
Fig. 9 Dynamic expression of sucrose synthase in cotton fiber
of two cultivars (FE, PE)



图 10 中部果枝棉纤维蔗糖合酶基因 mRNA相对丰度(大田)
Fig. 10 mRNA percentage of sucrose synthase gene in middle
fruiting-branch in cotton fiber (FE)


第 3期 束红梅等: 两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系 443


表 3 两个棉花品种纤维素累积特征(2004, 2005)
Table 3 Cellulose accumulation characteristics in cotton fiber of two cultivars (2004, 2005)
年份
Year
果枝部位
Fruiting-branch position
品种
Cultivar
模型
Model
R2 n T (d)
Vmax
(% d-1)
KC-1 Y＝86.5320/(1+30.1780e–0.1816t) 0.9767** 5 15 3.93 2004 L-FB
DSC-1 Y＝81.6798/(1+36.8496e–0.2197t) 0.9967** 5 12 4.49
KC-1 Y＝92.8667/(1+29.2934e–0.1334t) 0.9936** 5 20 3.10 M-FB
DSC-1 Y＝82.4362/(1+48.4458e–0.2283t) 0.9524** 5 12 4.71
KC-1 Y＝89.2212/(1+30.2014e–0.1671t) 0.9928** 6 16 3.73 U-FB
DSC-1 Y＝80.0277/(1+26.5573e–0.2089t) 0.9806** 5 13 4.18

KC-1 Y＝88.3440/(1+26.4024e–0.1555t) 0.9741** 5 17 3.43 2005 L-FB
DSC-1 Y＝82.6398/(1+33.7459e–0.1934t) 0.9942** 5 14 3.99
KC-1 Y＝93.68301/(1+42.0036e–0.1517t) 0.9859** 5 17 3.55 M-FB
DSC-1 Y＝79.9969/(1+29.5121e–0.2059t) 0.9916** 5 13 4.12
KC-1 Y＝86.7100/(1+30.1133e–0.1619t) 0.9833** 5 16 3.51 U-FB
DSC-1 Y＝82.4723/(1＋49.4133e–0.2021t) 0.9765** 5 13 4.17
n=5, P0.05＝0.7710, P0.01＝0.9191; n=6, P0.05＝0.6584, P0.01＝0.8413.
Y: 纤维素含量; t: 铃龄; **: 表示在P＝0.01 水平显著; T：纤维素快速累积时间; Vmax：纤维素累积的最大速率。
Y: cellulose content in cotton fiber; t: boll age. **: significantly different at 0.01 probability level; T: time for cellulose speedy accumu-
lation in cotton fiber; Vmax: maximal cellulose accumulation rate in cotton fiber.


图 11 两个棉花品种纤维长度的形成动态 (2004, 2005)
Fig. 11 Dynamic changes of cotton fiber length in two cultivars (2004, 2005)
444 作 物 学 报 第 34卷

化, 在纤维伸长的主要时期(铃龄 25 d 前)呈明显的上
升趋势, 铃龄 25 d后趋于停止。不同品种间差异表现
在纤维伸长持续时间上, 低强纤维品种的伸长期主要
在铃龄 20 d前, 高强纤维品种的棉纤维伸长期则持续
到铃龄 25 d。这一结果与棉纤维中 Expansin与 β-1,4-
葡聚糖酶基因表达动态的品种间差异相符。
2.4.2 纤维比强度 图 12 表示棉纤维比强度的
动态变化, 铃龄 20 d后纤维比强度呈明显上升趋势,
铃龄 45 d后趋于停止。品种间差异在年际和果枝部
位间表现一致, 即在纤维发育过程中高强纤维品种
(科棉 1号)的比强度高于低强纤维品种(德夏棉 1号),
且随铃龄的增加品种间差异扩大。


图 12 两个棉花品种纤维比强度的形成动态(2004, 2005)
Fig.12 Dynamic changes of cotton fiber specific strength in two cultivars (2004, 2005)

3 讨论
棉纤维发育是个有序的过程, 历经起始分化、
纤维伸长、次生壁加厚及脱水成熟 4 个时期, 其中
伸长期与次生壁加厚期有部分重叠。铃龄 10~25 d
不仅是纤维伸长发育的高峰期, 也是纤维加厚发育
的关键时期 [26]。因此, 铃龄 10~25 d纤维发育相关酶
的活性及基因表达的变化最能体现棉纤维发育及品
质特性。
在纤维伸长期(10~25 d), Expansin、β-1,4-葡聚糖
酶基因在铃龄 10~15 d高表达, 随后明显下降, 这与
棉纤维发育及长度形成过程一致 , 说明Expansin、
β-1,4-葡聚糖酶在棉纤维细胞的伸长过程中发挥关
键作用 [14]。高强纤维品种的Expansin和β-1,4-葡聚糖
酶基因维持高表达时间长于低强纤维品种, 与其纤
维伸长期较长、纤维素沉积平缓相吻合, 在一定程
度上说明Expansin、β-1,4-葡聚糖酶基因在棉纤维中
高表达时间长对棉纤维伸长和纤维素的平缓沉积有
利。
随着棉纤维发育 , 单位鲜重β-1,3-葡聚糖酶的
酶活性下降, 但该酶基因的表达量在棉纤维细胞代
谢过程中呈先上升后下降的趋势, 且其表达量的动
第 3期 束红梅等: 两个棉花品种纤维发育关键酶活性变化特征及其与纤维比强度的关系 445


态变化与纤维发育相符, 次生壁加厚开始时, 纤维
素合成速率加快 , β-1,3-葡聚糖酶的表达量达到峰
值。随着棉花纤维比强度的降低, β-1,3-葡聚糖酶的
活性及基因表达量下降, 且纤维长度及纤维素累积
持续期均呈现下降趋势, 说明高活性β-1,3-葡聚糖酶
对高强纤维形成有利 [7,21], 但其在棉纤维发育中的
确切作用尚有待进一步研究。
蔗糖合酶活性在棉纤维发育过程中呈单峰曲线,
而该酶基因的表达量在铃龄 10~25 d的纤维细胞中
较为稳定, 高强纤维品种的蔗糖合酶活性及基因维
持高表达时间均高于低强纤维品种。说明蔗糖合酶
活性较高及其基因维持高表达时间有助于生成较多
的UDPG[10,12], 保证纤维素合成需要及平缓累积, 有
利于形成高强纤维[8,21]。低强纤维品种棉纤维细胞中
蔗糖合酶活性低, 基因高表达持续期较短且表达量
低, 纤维素快速累积持续期短, 从而导致最终纤维
比强度较低。上述结果说明蔗糖合酶是纤维发育过
程中的关键酶, 对纤维比强度起决定作用。棉纤维
中蔗糖合酶包括膜结合型 (M-SuSy)和可溶型
(S-SuSy) 2种类型[11-12]。本研究未能对细胞中两种形
式的蔗糖合酶的活性变化及基因表达进行详细研究,
进一步研究可从细胞定位、酶基因编码的多态性等
角度将两者分开, 分别研究它们在纤维素合成中的
表达及活性变化, 为阐明棉纤维中纤维素合成机理
提供充分依据。
本试验旨在研究纤维比强度形成机理, 主要研
究了纤维发育相关酶铃龄 10~25 d 的酶活性变化特
征, 但棉纤维发育及优良纤维品质形成是一个连续
过程, 进一步研究棉纤维发育相关基因铃龄在 10 d
前的表达特征, 将有助于加深了解这些基因在棉纤
维发育过程中的生物学功能。
4 结论
棉纤维发育相关酶活性的变化特征存在明显的
基因型差异, 且影响棉花纤维素沉积特性及纤维比
强度。棉纤维发育关键酶(蔗糖合酶、β-1,3-葡聚糖
酶)活性高, 相关基因(Expansin、β-1,4-葡聚糖酶、
β-1,3-葡聚糖酶和蔗糖合酶)的表达量高且维持高表
达时间长, 有利于纤维素的平缓累积及高强纤维形
成。高强纤维品种纤维发育关键酶活性与基因表达
量及维持高表达的时间均高于低强纤维品种, 这与
高强纤维品种的纤维素累积平缓、快速累积持续期
较长相吻合。低强纤维品种纤维发育关键酶变化特
征与此相反, 纤维素快速累积期短, 纤维素累积过
快, 使纤维比强度降低。此外, 棉纤维发育相关酶
Expansin、β-1,4-葡聚糖酶对棉纤维伸长度起重要
作用。
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