全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4): 711−716 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省自然科学基金项目(Y2007D14)和国家甘薯产业技术体系北方薯区栽培岗位科学家资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259; 张立明, E-mail: zhanglm11@sina.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: liumei0535@126.com
Received(收稿日期): 2010-09-27; Accepted(接受日期): 2011-01-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00711
腐植酸提高食用型甘薯块根可溶性糖含量的生理基础
柳洪鹃 1 李作梅 1 史春余 1,* 张立明 2,*
1 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 山东省农业科学院, 山东济南 250100
摘 要: 选用典型的食用型甘薯品种北京 553, 设置施用腐植酸和对照处理, 于 2008—2009 年 2 个生长季在山东农
业大学农学试验站进行试验。在甘薯块根膨大过程中定期取样, 测定块根可溶性糖和淀粉含量及相关酶活性、功能
叶蔗糖含量及相关酶活性变化。结果表明, 与对照比较, 施用腐植酸显著提高了功能叶磷酸蔗糖合酶活性和蔗糖含量,
生育期内平均增幅分别为 30.90%和 9.48%, 显著降低了块根蔗糖合酶活性, 平均降幅为 11.04%, 促进了蔗糖、果聚
糖等在块根中的积累; 同时, 施用腐植酸还显著提高了块根中淀粉酶活性, α-淀粉酶和 β-淀粉酶平均增幅分别为
11.33%、15.70%, 促进了后期葡萄糖、果糖等在块根中的积累。在甘薯收获期, 块根可溶性总糖含量提高了 15.49%、
淀粉含量降低了 3.56%。总之, 施用腐植酸能够增加块根中蔗糖的供应量、抑制可溶性糖向淀粉转化、促进淀粉水解,
这些是提高块根可溶性总糖含量的生理基础。
关键词: 甘薯; 腐植酸; 块根; 可溶性糖; 糖代谢酶
Physiological Basis of Improving Soluble Sugar Content in Sweetpotato for
Table Use by Humic Acid Application
LIU Hong-Juan1, LI Zuo-Mei1, SHI Chun-Yu1,*, and ZHANG Li-Ming2,*
1 Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Shandong Academy of
Agricultural Sciences, Jinan 250100, China
Abstract: Soluble sugar content is a main index of edible quality in storage root of sweetpotato for table use. Previous research
showed that soluble sugar content in storage organs of plants was increased significantly by application of humic acid (HA), but
there have been little research on their physiological basis. The objective of this study was to clarify the physiological basis of
soluble sugar content improvement in storage root of sweetpotato by using humic acid. The typical varieties of sweetpotato for
table use (Beijing 553) was grown in a replicated experiment at agricultural experiment station of Shandong Agricultural Univer-
sity in two summer growing seasons of 2008 and 2009. The treatments included the control and treatment applied HA. The
changes of starch content, soluble sugar content and relative enzymes activity during root tuber development, and sucrose content
and relative enzymes activity in functional leaves were determined by using periodic sampling during storage root development.
The results showed that compared with the control, sucrose phosphate synthase (SPS) activity and sucrose content in functional
leaves were increased significantly, with the average increase of 30.90% and 9.48% during whole growth period, while sucrose
synthase (SS) activity in storage root was decreased significantly with the average declines by 11.04%, that could promote accu-
mulation of sucrose and fructan in storage root in treatment of HA. Amylase activity in treatment of applying HA was increased
significantly with the average increase of 11.33% and 15.70%, respectively for α-amylase and β-amylase activity, which enlarged
the accumulation of fructose and glucose in storage root. At harvest, the soluble sugar content was increased by 15.49 % and the
starch content was decreased by 3.56 %. The increase of sucrose content, the decrease of the inversion quantity from soluble sugar
to starch and the hydrolysis enhancement of starch in storage root are the physiological basis of increasing soluble sugar of storage
root.
Keywords: Sweetpotato; Humic acid; Storage root; Soluble sugar; Carbohydrate metabolic enzymes
712 作 物 学 报 第 37卷

根据块根的品质特点和用途, 甘薯品种可以分
为淀粉型和食用(鲜食)型。食用型的品质特点是薯
肉黄色、桔红色或红色等, 可溶性糖和胡萝卜素等含
量较高, 蒸煮食味好, 具有良好的营养保健功能[1-3]。
腐植酸作为一种有良好生物活性的天然有机高分子
物质, 具有改善作物营养品质的作用[4-14]。因此, 研
究腐植酸对食用型甘薯块根营养品质的调控效应 ,
具有理论和实践意义。已有研究表明, 与淀粉型品
种比较, 食用型品种块根中可溶性糖含量较高是其
蒸煮食味较好的原因之一[3,15-16]。而作物贮藏器官的
可溶性糖含量与糖代谢有关。一般认为, 蔗糖是植
株体内糖类运输的主要形式, 光合组织中合成蔗糖
的主要途径是磷酸蔗糖合酶(SPS)-磷酸蔗糖磷酸化
酶途径(SPP); 运输到贮藏器官中的蔗糖有两条水解
途径 , 一是由蔗糖酶催化水解成葡萄糖(G)和果糖
(F), 二是由蔗糖合酶(SS)作用分解为果糖(F)和尿苷
二磷酸葡萄糖(UDPG); 然后UDPG在尿苷二磷酸葡
萄糖焦磷酸化酶(UDPGppase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦
磷酸化酶(ADPGppase)和淀粉合酶(SSS 和 GBSS)等
作用下形成淀粉; 淀粉又可以在 α-淀粉酶和 β-淀粉
酶的作用下分解为可溶性糖[17]。虽然多数研究者认
为, 施用含腐植酸肥料可以提高作物贮藏器官的可
溶性糖含量[4-12,14], 但其生理原因, 迄今了解尚少。
本试验通过调查块根中可溶性糖含量及相关酶活
性、地上部各器官蔗糖含量及相关酶活性的变化 ,
期望明确腐植酸提高甘薯块根可溶性糖含量的生理
基础, 为腐植酸应用于优质农产品生产提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2008—2009 年在山东农业大学农学实验站(山
东泰安)种植甘薯品种北京 553。供试腐植酸(HA)来
自山西霍州产的风化煤, 经实测, 风化煤含游离腐
植酸 35.76%、全氮 0.73%、全磷 0.025%、全钾
0.058%。供试土壤质地为砂壤土, 含有机质 13.70 g
kg−1、碱解氮 72.86 mg kg−1、速效磷 21.62 mg kg−1、
速效钾 65.79 mg kg−1。
2007 年进行腐植酸用量试验, 设置不施腐植酸
(CK)和腐植酸不同用量共 5 个处理, 其中, 腐植酸
用量分别为 9、18、27和 36 g m−2。根据腐植酸施
用量与甘薯块根产量、品质等的关系分析, 腐植酸
适宜用量为 18 g m−2。故 2008—2009年试验设不施
腐植酸(CK)和施腐植酸 18 g m−2 (HA) 2个处理, 腐
植酸全部基施, 同时用磷酸二铵、尿素和硫酸钾平
衡各个处理的氮磷钾施用量, 小区面积 20 m2, 每个
处理重复 3次, 随机排列。5月 6日栽秧, 行距 80 cm,
株距 25 cm。
1.2 取样和测定方法
甘薯块根开始膨大后(栽秧后 50 d 左右), 在取
样区内每 20 d取样 1次, 直到收获。在每个小区选
择典型、且生长正常一致的 5株, 剪掉地上部, 挖出
所有的块根。取功能叶(顶部第四和第五展开叶)和
典型块根的中间部位, 经液氮速冻后, 置–40℃低温
冰柜中保存, 用于测定有关酶活性。将地上部分为
叶片、叶柄和茎蔓, 将块根切成薄片, 在 60℃烘箱
中烘干后粉碎用于测定淀粉、可溶性总糖以及糖组
分含量。收获期测定块根产量。
采用蒽酮比色法测定可溶性总糖和淀粉含量。
采用高效液相色谱法测定块根可溶性糖各组分含
量。准确称取 0.1 g粉碎的干样品, 用 80%乙醇 80℃
水浴 30 min 提取 3次, 收集所有提取液并蒸干, 用
蒸馏水溶解, 高速离心, 过 C18柱去色素, 后用 0.45
μm微孔滤膜过滤, 滤液用于 HPLC测定。用 Waters
公司产测糖专用 Sugar-PAK I型柱, 流动相为双蒸馏
水 (0.1 mmol L−1 EDTA Na2-Ca), 流速为 0.5 mL
min−1, 柱温 90℃, 检测器为Waters2410示差折光检
测器, 进样量为 10 μL。根据标样的色谱峰面积计算
葡萄糖(G)、果糖(F)、蔗糖(S)和甘露醇含量, 根据折
光系数与 S 相近的原理, 以 S 标样的色谱峰面积计
算果聚糖含量。
参照 Douglas等[18]和 Tsai-Mei等[19]的方法提取
磷酸蔗糖合酶、蔗糖合酶酶液 , 参考於新建 [20]和
Wardlaw 等[21]的方法测定 SPS 活性; 参考 Douglas
等[18]和 Tsai-Mei 等[19]的方法测定 SS 活性。用 3,5-
二硝基水杨酸法测定淀粉酶活性。
1.3 统计分析
图表数据均为两年试验的平均值, 采用 F 检验
统计分析, 采用最小显著差异法(LSD法)多重比较。
2 结果与分析
2.1 收获期块根产量、淀粉和可溶性糖含量
从表 1可以看出 , 与对照比较 , 收获期腐植酸
处理的块根产量提高了 4.01%, 统计分析表明, 增
产不显著。淀粉和可溶性糖是甘薯块根中的主要营
养成分(表 1), 甘薯块根中的可溶性糖含量, 以蔗糖
第 4期 柳洪鹃等: 腐植酸提高食用型甘薯块根可溶性糖含量的生理基础 713


表 1 收获期块根产量及淀粉和可溶性糖含量
Table 1 Root yield and contents of starch and soluble sugar in storage root at harvest stage
处理
Treatment
产量
Yield
(kg m−2)
淀粉
Starch
(%, DW)
可溶性总糖
Soluble sugar
(%, DW)
蔗糖
Sucrose
(%, DW)
果聚糖
Fructan
(%, DW)
果糖
Fructose
(%, DW)
葡萄糖
Glucose
(%, DW)
甘露醇
Mannitol
(%, DW)
CK 4.24 a 71.26 a 21.30 b 8.31 b 5.72 b 3.18 b 2.72 b 0.62 b
HA 4.41 a 68.72 a 24.60 a 10.17 a 7.25 a 3.66 a 3.17 a 0.72 a
增幅 Increase 4.01% −3.56 % 15.49 % 22.38 % 26.75 % 15.09 % 16.54 % 16.13 %
同一列中, 数字后跟有不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Within a column, values followed by a different small letter are significantly different at the 0.05 probability level.

(S)最高、果聚糖其次、果糖(F)和葡萄糖(G)再次, 甘
露醇等少量。与对照比较, 腐植酸处理显著提高了
蔗糖、果聚糖、果糖、葡萄糖和甘露醇等的含量, 可
溶性总糖含量显著提高, 增幅为 15.49%; 而淀粉含
量略有降低, 降幅为 3.56%。
2.2 不同生长期块根淀粉、可溶性糖含量及相关
酶活性
由图 1 可知, 在甘薯块根膨大过程中, 块根可
溶性糖含量的变化趋势为, 栽秧后 50~70 d 上升、
70~110 d下降、110~170 d又上升; 而块根淀粉含量
的变化趋势呈一双峰曲线, 二个高峰分别出现在栽
秧后 90 d和 150 d。栽秧后 110 d左右, 块根可溶性
糖和淀粉含量较低可能与阴雨天较多有关。与对照
比较, 施用腐植酸以后各个时期块根的平均可溶性
糖含量极显著提高(P=0.0005), 块根的平均淀粉含
量略有降低(P=0.2220)。其中, 块根膨大后期(栽秧
后 130~170 d)较前期(栽秧后 50~90 d)和中期(栽秧
后 90~130 d)可溶性糖和淀粉含量变化幅度大; 可溶
性糖含量较淀粉含量变化幅度大。

图 1 块根淀粉和可溶性糖含量动态
Fig. 1 Dynamic changes of starch and soluble sugar contents
in storage root
数据点为 3个重复的平均值;
误差线的长短代表标准偏差的大小。
Plotted values are means of three replications. Vertical bars indicate
±SD when larger than symbol.

从表 2 可以看出, 与对照比较, 在块根膨大前
期(栽秧后 70 d左右)和中期(栽秧后 110 d左右), 施
用腐植酸主要提高了果聚糖和蔗糖含量; 而在后期
(栽秧后 150 d左右), 施用腐植酸既提高了果聚糖和

表 2 不同生长期块根可溶性糖各组分含量
Table 2 Components content of soluble sugar in storage root during different growth periods (%, DW)
糖组分
Sugar component
处理
Treatment
栽秧后 70 d
70 days after planting
栽秧后 110 d
110 days after planting
栽秧后 150 d
150 days after planting
CK 8.13 b 4.93 b 5.69 b 果聚糖
Fructan HA 9.47 a 5.89 a 7.24 a
CK 11.39 b 4.95 b 8.29 b 蔗糖
Sucrose HA 12.71 a 6.70 a 10.82 a
CK 2.28 a 2.68 a 2.15 b 葡萄糖
Glucose HA 2.30 a 2.43 a 3.13 a
CK 2.45 a 3.54 a 2.68 b 果糖
Fructose HA 2.61 a 3.25 a 3.60 a
同一列中, 数字后跟有不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Within a column, values followed by a different small letter are significantly different at the 0.05 probability level.

蔗糖含量, 又提高了葡萄糖和果糖含量, 这可能是
后期块根可溶性糖含量增加幅度较大的主要原因。
蔗糖合酶(SS)是植物贮藏器官中促进蔗糖分解
的主要功能酶, 对促进蔗糖分解以及淀粉合成有重
要作用。由图 2可知, 栽秧后 50~90 d, 块根蔗糖合
酶活性较低, 栽秧 90 d以后显著提高, 130 d达到较
714 作 物 学 报 第 37卷

高水平, 为淀粉含量第二次迅速提高奠定基础。与
对照相比, 栽秧后 50~130 d, 施用腐植酸明显降低
了块根的蔗糖合酶活性, 平均降幅为 11.04%, 这可
能是施用腐植酸增加块根蔗糖含量、降低淀粉含量
的生理原因之一。

图 2 块根蔗糖合酶(分解方向)活性动态
Fig. 2 Dynamic changes of SS (direction of decomposition)
activity in storage root
数据点为 3个重复的平均值;
误差线的长短代表标准偏差的大小。
Plotted values are means of three replications. Vertical bars indicate
±SD when larger than symbol.

淀粉酶是植物贮藏器官中促进淀粉分解的主要
功能酶, 最终分解产物为葡萄糖。从表 3 可以看出,
甘薯块根膨大中、后期淀粉酶活性较高, β-淀粉酶活
性远高于 α-淀粉酶活性, β-淀粉酶是块根中淀粉的
主要分解酶。与对照相比, 施用腐植酸显著提高了
块根 α-淀粉酶和 β-淀粉酶的活性, 生长期内平均增
幅分别为 11.33%和 15.70%, 这可能是施用腐植酸增
加块根葡萄糖含量的生理原因之一。
2.3 不同生长期地上部各器官蔗糖含量及功能
叶磷酸蔗糖合酶活性
从表 4 可以看出, 甘薯叶片中的蔗糖含量, 栽
秧后 150 d最高、70 d次之、110 d最低, 可能与栽
秧后 110 d 左右光照弱有关; 腐植酸处理与对照相
比, 栽秧后 70 d和 150 d显著提高, 栽秧后 110 d相
似, 3个时期的平均增幅为 9.48%。施用腐植酸以后,
叶片中蔗糖含量增加, 说明改善了“源端”光合产物
的供应。
叶柄中的蔗糖含量, 栽秧后 70 d最高、110 d和
150 d 较低; 腐植酸处理与对照相比, 栽秧后 110 d
显著降低, 栽秧后 70 d和 150 d相似。
茎蔓中的蔗糖含量, 栽秧后 150 d最高、110 d
次之、70 d 最低; 腐植酸处理与对照相比, 栽秧后
110 d显著降低, 栽秧后 70 d和 150 d相似。施用腐
植酸以后, 茎蔓蔗糖含量相似或降低, 说明“库端”
光合产物的卸载没有受到不良影响。结合腐植酸对
叶片蔗糖含量的影响, 初步分析认为施用腐植酸增
加了对块根蔗糖的供应量。

表 3 不同生长期块根淀粉酶活性
Table 3 Activity of amylase in storage root during different growth periods (mg Malt min−1 g−1 FW)
淀粉分解酶
Amylase
处理
Treatment
栽秧后 70 d
70 days after planting
栽秧后 110 d
110 days after planting
栽秧后 150 d
150 days after planting
CK 11.82 a 14.23 b 17.68 b α-淀粉酶
α-amylase HA 12.92 a 15.74 a 20.17 a
CK 352.09 b 382.21 b 408.99 b β-淀粉酶
β-amylase HA 391.91 a 463.22 a 468.64 a
同一列中, 数字后跟有不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Within a column, values followed by a different small letter are significantly different at the 0.05 probability level.

表 4 不同生长期地上部各器官蔗糖含量
Table 4 Sucrose content of above-ground organs during different growth periods (%, DW)
器官
Organ
处理
Treatment
栽秧后 70 d
70 days after planting
栽秧后 110 d
110 days after planting
栽秧后 150 d
150 days after planting
CK 6.13 b 4.32 a 7.34 b 叶片
Leaf HA 6.61 a 4.31 a 8.87 a
CK 13.28 a 12.14 a 11.97 a 叶柄
Petiole HA 13.63 a 11.05 b 11.75 a
CK 6.13 a 10.95 a 12.68 a 茎蔓
Stem HA 6.24 a 9.95 b 12.78 a
同一列中, 数字后跟有不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Within a column, values followed by the different small letters are significantly different at the 0.05 probability level.
第 4期 柳洪鹃等: 腐植酸提高食用型甘薯块根可溶性糖含量的生理基础 715


磷酸蔗糖合酶(SPS)是植物叶片中促进蔗糖合
成的主要功能酶。由图 3 可知, 功能叶磷酸蔗糖合
酶活性, 栽秧后 150 d最高、其次是 70 d、110 d最
低, 这与叶片蔗糖含量的变化趋势一致。与对照相
比, 施用腐植酸显著提高了各个生长时期功能叶的
磷酸蔗糖合酶活性, 3 个时期的平均增幅为 30.90%,
这可能是施用腐植酸增加叶片中蔗糖含量的生理原
因之一。

图 3 不同生长期功能叶磷酸蔗糖合酶活性
Fig. 3 Activity of SPS in functional leaves during different
growth periods

3 讨论
施用腐植酸可以显著提高收获期甘薯块根中的
可溶性糖含量, 这与前人在柑橘、番茄、草莓、葡
萄等作物上的研究结果一致[4-6, 9-10], 也与本课题组
在甘薯上的研究结果一致 [7]; 研究还表明 , 甘薯块
根中可溶性糖组分主要是蔗糖和果聚糖、其次是果
糖和葡萄糖、还有少量甘露醇等, 施用腐植酸全面
提高了块根中可溶性糖各个组分的含量。为了阐明
腐植酸提高块根可溶性糖含量的生理机制, 可以从
分析块根中可溶性糖积累与糖代谢的关系入手, 可
能有以下几个原因: 第一, 腐植酸提高了块根中可
溶性糖的供应量; 第二, 腐植酸抑制了块根中可溶
性糖向淀粉的转化; 第三, 腐植酸促进了块根中淀
粉向可溶性糖的转化。
一般认为, 蔗糖是植株体内糖类运输的主要形
式, 光合组织中合成蔗糖的主要途径是磷酸蔗糖合
酶(SPS)-磷酸蔗糖磷酸化酶途径; 其中, SPS是绿色
光合器官中催化蔗糖合成的关键酶, 在贮藏器官中
SPS活性则很低[17, 22]。贮藏器官中催化蔗糖降解的
关键酶是蔗糖合酶(SS), 它催化蔗糖降解为 UDPG
和果糖; UDPG 可以在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化
酶 (UDPGppase)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(ADPGppase)作用下生成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG);
而ADPG是合成淀粉的葡萄糖(G)供体, 因此提高蔗
糖合酶活性有利于淀粉合成[17, 23]。根据施用腐植酸
明显提高功能叶磷酸蔗糖合酶活性和蔗糖含量、而
茎蔓中蔗糖含量相似或下降(图 3和表 4), 以及腐植
酸处理降低块根蔗糖合酶(分解方向)活性和淀粉含
量的试验结果(图 1 和图 2), 初步分析认为, 施用腐
植酸处理, 一方面增加对块根蔗糖的供应量, 另一
方面块根蔗糖分解速率下降、抑制淀粉合成, 有利
于块根中蔗糖的积累。
已有研究表明, 作物贮藏器官中淀粉的分解主
要是在 α-淀粉酶和 β-淀粉酶的作用下进行的, 最终产
物是葡萄糖, β-淀粉酶是块根淀粉分解的主要酶[3, 17]。
根据块根膨大中、后期, β-淀粉酶活性水平明显提
高、且腐植酸处理显著提高 β-淀粉酶活性的试验结
果(表 3), 初步分析认为, 施用腐植酸处理, 后期块
根中葡萄糖等单糖含量增加与促进淀粉分解有关。
收获期块根中可溶性糖含量增加幅度大于淀粉含量
降低幅度的试验结果(表 1)也说明施用腐植酸能够
提高块根可溶性糖含量, 一方面与增加块根可溶性
糖的供应量有关, 另一方面与促进淀粉分解有关。
施用腐植酸处理, 在块根膨大前期和中期主要
增加蔗糖和果聚糖含量, 在后期既增加蔗糖和果聚
糖含量、又增加果糖和葡萄糖含量(表 2)。因此, 后
期块根中可溶性糖含量增幅大于前期和中期(图 1),
这对于提高收获期块根中可溶性总糖含量、改善其
食用品质十分有利。
4 结论
施用腐植酸使甘薯块根产量略有提高, 可显著
提高收获期块根中可溶性糖含量和可溶性糖各组分
(果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖)的含量。施用腐植
酸以后, 块根中蔗糖含量提高, 一方面是由于增加
了蔗糖从光合器官向块根的运输量, 另一方面是由
于块根中蔗糖分解速率下降、抑制了淀粉合成。而
葡萄糖含量提高, 与块根膨大中后期 β-淀粉酶活性
水平明显提高、且腐植酸处理显著提高了 β-淀粉酶
活性有关。
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