全 文 ：　　
第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
甘蓝型油菜种皮色泽及相关性状的研究Ξ
叶小利　李加纳ΞΞ　唐章林　梁　颖　谌　利
(西南农业大学农学系　重庆 400716)
提　要　本文研究了三套不同来源的黑籽和黄籽甘蓝型油菜近等基因系种皮中的总酚、花色素、类黄
酮、黑色素含量及其相关的多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酸、酪氨酸酶活性在种子发育过程中的动态变
化。实验结果表明, 种皮中总酚、花色素及类黄酮在种子发育的前期逐渐增加, 在开花 35 至 43 天后,
其含量开始下降, PPO 和 PAL 活力与总酚和花色素的变化趋势一致; 黑色素呈单调上升趋势, 尤其是
在种子成熟时, 它在黑籽种皮中的含量迅速增加, 是同时期黄籽油菜的 6 倍多; 酪氨酸酶也与黑色素
的变化趋势一致。方差分析表明, 多酚、类黄酮、花色素和黑色素在黑籽与黄籽种皮中的差异达到了
极显著水平。在初期和中期, 黑籽与黄籽色素含量的差异主要是与多酚、类黄酮和花色素有关。而在
种子发育的后期, 黑籽和黄籽油菜种皮色泽的差异最终主要是由黑色素所决定的。
关键词　色素; PPO ; PAL ; 酪氨酸酶; 甘蓝型油菜; 种子发育
Study on Seedcoa t Color and Rela ted Characters of B rass ica nap us
YE X iao2L i　L I J ia2N a　TAN G Zhang2L in　L IAN G Y ing　CH EN L i
(S ou thw est A g ricu ltu ra l U niversity , A g ronomy D ep artm en t, Chong qing 400716, Ch ina)
Abstract　　T h ree pa irs of near isogen ic lines fo r b lack and yellow seedcoat in B . nap us w ere
u sed as experim en ta l m ateria ls and dynam ic changes in the con ten ts of po lypheno ls,
f lavono id, an thocyan in and m elan in and the act ivity of their rela ted enzym es (po lypheno l ox2
idase (PPO ) , phenyla lan in amm on ia lyase (PAL ) and tryo sinase) in their seed2coa ts w ere in2
vest iga ted in d ifferen t developm en ta l stages. R esu lts show ed tha t the con ten ts of po lyphe2
no ls, an thocyan in and flavono id du ring the early stage of seed develop ing w ere increased
gradually, and began to decline from 35～ 43 days after f low ering. M elan in con ten t increased
sharp ly on ly near to seed m atu re, especia lly in b lack seed2coa t. Changing tendency of the ac2
t ivity of PPO and PAL w as sim ila r to tha t of po lypheno ls and an thocyan in, and tha t in ty2
ro sinase act ivity w as sim ila r to tha t of m elan in. R esu lts a lso show ed tha t du ring the early
and m id stages the con ten ts of flaono id, po lypheno ls and an thocyan in in b lack seeds w ere
m uch h igher than tho se of yellow ones w h ich w as up to h igh ly sign if ican t d ifference level,
bu t there w as no difference in m elan in con ten t. Conversely, du ring the la te stage the con ten t
of m elan in in b lack seed2coa t w as m o re than 62fo ld h igher than tha t of yellow one fo r the co r2
responding period, bu t no difference in po lypheno ls, f lavono id and an thocyan in. It w as spec2
u la ted tha t co lo r d ifference w as m ain ly determ ined by po lypheno ls, an thocyan in andΞΞΞ 通讯作者
收稿日期: 2000209215, 接受日期: 2001201202
Received on: 2000209215, A ccep ted on: 2001201202本研究承国家九·五育种攻关 (9600202131)、教育部高等学校青年教师资助计划项目、重庆市重点项目资助(9611001164)。

f lavono id in the early and m id stages, and fina lly by m elan in in the la te stage.
Key words　　Po lypheno ls; F lavono id; A n thocyan in; M elan in; PPO ; PAL ; T yro sinase;
B rassica species
在油菜高含油量育种工作中, 大量研究表明, 在相同遗传背景下, 黄籽与黑籽相比, 具
有种皮较薄、皮壳率较低、种子含油量较高等一系列优点[ 1, 2 ]。由于甘蓝型黄籽品种黄籽度和
黄籽率不高和不稳, 籽粒外观性状差, 使得黄籽油菜的大面积推广在很大程度上受到限制。
对于可能影响油菜种皮色泽的化合物, 目前认为主要有木质素、多酚化合物和花色素
等[ 3 ]。黄籽种皮最终的颜色可能是由水溶性的花色素类色素决定的。黑籽除花色素外, 可能
还有其它色素 (特别是黑色素) , 也可能是花色素合成的前驱物的影响所致[ 4 ]。王汉中等认为
黑籽油菜种皮的颜色可能是由多酚氧化酶所催化形成的产物—简单型或聚合型苯醌类物质—
黑色素决定[ 5 ]。目前, 人们对花色素和苯丙氨酸解氨酶的关系有一些研究[ 3 ] , 但是到目前为
止, 对甘蓝型油菜种皮中黑色素的研究甚少, 对种皮中各种色素以及相关的酶的研究, 尚未
见报道。
为了弄清油菜种皮色泽的差异和差异形成的机理, 本文以三对不同遗传来源的黑 黄
籽近等基因系的甘蓝型油菜为实验材料, 对种子发育过程中种皮内总酚、花色素、类黄酮及
黑色素的含量和与它们相关的 PPO、PAL 及酪氨酸酶之间的相互关系进行了比较系统的研
究, 以解决黄籽油菜色泽遗传不稳的问题。
1　实验材料和方法
1. 1　供试材料
从 10 套不同遗传来源的甘蓝型黄籽与黑籽油菜近等基因系中选三对进行实验, 它们分
别是: 甘蓝型×芥菜型组合后代 (4Y 与 4B )、甘蓝型×白菜型组合后代 (7Y 与 7B )、甘蓝型×
埃塞俄比亚芥的组合后代 (8Y 与 8B )。在播种期田间顺序排列种植, 从初花期起用不同颜色
的棉线对同一天所开的油菜花中轴进行标记, 开花后第 15 天开始取样, 以后每隔 5 天取一次
样 (根据实验结果, 在第 40 天后调整了取样的时间, 即第 43 天例外)。
1. 2　总酚、花色素和类黄酮的测定
称取 0. 2～ 0. 5 g 种皮用少量丙酮研磨, 移入具塞试管中在 30℃水浴下提取叶绿素和叶
黄素。离心后在残渣中加入 5 mL 5% 的 HC l 甲醇溶液, 置于 60℃恒温水浴锅中加热 1 小时
(提取过程中适当补充挥发的溶剂) , 离心, 残渣在上述标准条件下重复操作一次, 合并两次
滤液, 定容至 10 mL , 在 600 nm , 530 nm (花色素) , 325 nm (类黄酮) , 280 nm (总酚) , 测定
溶液的吸光度。以 ∃530～ 600 nm = 0. 1 作为花色素苷单位, 以A 325 nm ög 干重表示类黄酮
的含量[ 6 ]。总酚的含量以没食子酸作标准曲线 (浓度范围 10～ 100 Λg)计算[ 7 ]。
1. 3　黑色素的提取和测定
在实验材料与方法 1. 2 的残渣中加入 2 mL 2%N aOH , 在 70℃的水浴中加热提取, 所得
提取液在 290 nm 处测定其吸光度。以A 290 nm ög 干重表示其含量[ 8 ]。通过上述操作, 提取
色素后油菜种皮颜色为无色, 烘干后为白色。
1. 4　多酚氧化酶的提取和活力测定
按晏本菊的方法提取和测定多酚氧化酶的活力[ 7 ]。
1555 期　　　　　　　　　　叶小利等: 甘蓝型油菜种皮色泽及相关性状的研究　　　　　　　　　　　　　

1. 5　苯丙氨酸解氨酶活力测定
按 Zucker 的方法提取和测定苯丙氨酸解氨酶的活力[ 9 ]。
1. 6　酪氨酸酶活力的测定
按 Pom eran tz 等的方法提取和测定酪氨酸酶的活力[ 10 ]。
试验数据用D PS 数据处理系统在计算机上进行统计分析。
2　实验结果
2. 1　方差分析
2. 2　种皮中多酚含量的变化
根据表 1 方差分析的结果, 发现种皮中多酚含量在三对油菜中的差异不显著, 但在黑籽
与黄籽之间的差异却达到了极显著水平, 表明黑籽与黄籽种皮色泽的差异与多酚含量有关。
在种子的不同发育时期, 种皮中多酚含量的变化达到了极显著差异水平。在种子发育初期,
种皮中多酚含量不断增加。不论是黄籽还是黑籽, 在种子发育的第 30～ 35 天时, 种皮中的多
酚含量均达到最大值。随着种子的进一步成熟, 多酚含量逐渐下降。从总的趋势上看, 除了
7Y 在种子发育的初期, 种皮中的多酚略高于黑籽外, 其余黄籽材料的多酚均明显低于黑籽
种皮 (见图 1)。由方差分析还可发现, 不同遗传来源材料在黑、黄籽间多酚含量的差异不同,
不同材料多酚含量随时间而变化的趋势也不相同, 这种差异达到了极显著水平。
表 1　　不同来源甘蓝型油菜种皮中总酚、类黄酮、花色素和黑色素的方差分析表
Table 1　　Var iance analysis of polyphenols, f lavono id, an thocyan in and melan in in
seed coat of B rass ica spec ies
变异来源
Source
of
variation
自由度
D egree
of
freedom
多　酚
Po lypheno ls
均方
M ean
square
F 值
F2value
　
类黄酮
F lavono id
均方
M ean
square
F 值
F2value
　
花色素
A nthocyanin
均方
M ean
square
F 值
F2value
　
黑色素
M elanin
均方
M ean
square
F 值
F2value
　
A (M aterial) 2 2. 6006 1. 7260 2947. 2775 109. 46693 3 112535. 9612 17. 50593 3 1473. 9723 0. 8439
B (Co lour) 1 32. 0474 21. 26973 3 379. 5862 14. 09853 3 201666. 6719 31. 37093 3 98654. 1953 56. 47993 3
C (T im e) 8 55. 0483 36. 53543 3 724. 8593 26. 92253 3 97275. 7866 15. 13203 3 100770. 1743 57. 69133 3
A ×B 2 9. 5446 6. 33473 3 157. 1203 5. 83573 95331. 2773 14. 82963 3 1206. 4814 0. 6907
A ×C 16 5. 2460 3. 48173 3 204. 5937 7. 59903 3 32990. 2465 5. 13193 3 1606. 3422 0. 9196
B×C 8 2. 4082 1. 5983 75. 2690 2. 79563 21863. 3564 3. 40103 33004. 3512 18. 89513 3
表 2　　不同来源甘蓝型油菜种皮多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶和酪氨酸酶的方差分析
Table 2　　Var iance analysis of PPO , PAL and tyrosinase in seed coat of B rass ica spec ies
变异来源
Source
of
variat ion
自由度
D egree
of
free
多酚氧化酶
PPO
均方
M ean square
F 值
F2value 苯丙氨酸解氨酶PAL均方M ean square F 值F2value 酪氨酸酶T yro sinase均方M ean square F 值F2value
A (M aterial) 2 147. 6502 0. 4790 943. 0052 3. 50063 3302. 7470 3. 57603
B (Co lour) 1 2772. 4797 8. 99393 3 593. 6135 2. 20363 21581. 5996 23. 36743 3
C (T im e) 7 3307. 4066 10. 72923 3 1066. 0597 3. 95743 3 7873. 8700 8. 52543 3
A ×B 2 175. 2006 0. 5683 235. 6478 0. 8748 15438. 5393; 16. 71603 3
A ×C 14 180. 8121 0. 58663 131. 2092 0. 4871 1010. 6520 1. 0943
B×C 7 875. 2776 2. 8394 87. 9324 0. 3264 4095. 6156 4. 43453 3
　　注: 3 5% 显著水平; 　　3 3 1% 显著水平。
　　N o te: 3 Indicates 5% sign ificance level, 3 3 is up to 1% significance level.
255　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

图 1　　种皮中多酚含量的变化
F ig. 1　　Changes in po lypheno l in seedcoat
图 2　　种皮中类黄酮的变化
F ig. 2　　Changes in flavono id in seedcoat
2. 3　种皮中类黄酮含量变化
不同遗传背景的甘蓝型油菜, 种皮中类黄酮含量的差异达到极显著水平。实验结果表
明, 甘蓝型×芥菜型组合后代种皮中的类黄酮含量高于甘蓝型×白菜型组合后代和甘蓝型×
埃塞俄比亚芥的组合后代, 并且比后两者早 5 天达到最大值 (见图 2)。类黄酮的含量在黑籽
与黄籽之间的差异也达到极显著水平。从图 2 可知, 在每对材料中, 黑籽的类黄酮均高于黄
籽。在种子的不同发育阶段, 种皮中类黄酮含量自身的变化差异十分显著。种子发育的初期
类黄酮的含量较少, 随后逐渐增加。在 35～ 48 天达到最大值后, 又迅速下降。所不同的是,
黑籽种皮中类黄酮的累积速度快于黄籽种皮, 因此在种子的发育过程中, 黑籽种皮的类黄酮
含量明显高于黄籽。根据方差分析的结果表明, 由于材料、种皮的颜色和种子发育时间三者
之间的互作影响, 种皮中的类黄酮含量的变化差异很大, 这些互作引起的差异达到了极显著
水平。不同遗传背景, 不同的颜色以及不同的生长阶段, 对种皮中类黄酮的影响是不同的。
可以认为, 黑籽与黄籽色泽的差异还与类黄酮的含量差异有关。
2. 4　种皮中花色素的含量变化
根据表 1 方差分析的结果, 3 对材料之间种皮中花色素的变化差异达到了极显著水平,
参见图 3, 3 对材料中的花色素含量达到最大值的时间不同, 较早的在第 35 天, 如 4Y 和 7B ,
较晚的在第 48 天, 如 8Y。在种子的不同发育阶段, 种皮中花色素含量的变化明显不同。结果
表明, 花色素随时间的变化达到极显著差异水平。随着种子的发育, 种皮中的花色素含量逐
渐增加。在第 35 至 43 天期间达到最大值, 然后逐渐下降。另外, 黄籽与黑籽种皮中花色素的
差异达到了极显著水平 (见表 1 和图 3) , 尤其是在第 43～ 48 天期间, 黑籽种皮中的花色素平
均值比黄籽种皮中的高 200 单位ög 干重以上, 有的品种如 8B 和 8Y 的差异可高达 350 单位ö
g 干重以上。由于遗传背景差异、种皮颜色和种子发育时间三者之间的互作影响所引起的种
皮中的花色素的差异达到了极显著水平。实验结果表明, 在种子发育的过程中, 黑籽与黄籽
的差异与花色素的含量有关。
2. 5　种皮中黑色素的变化
从图 4 中可以看到, 在种子发育的前期, 种皮中的黑色素含量很少, 6 个材料的黑色素
含量大约在 20 OD ög 干重。在 35 天前, 黑色素的含量几乎无多大的变化。35 天后, 随着种子
的发育, 种皮中黑色素含量逐渐增加。尽管黑籽和黄籽油菜中黑色素的变化趋势基本相同,
但在增加幅度上明显不同。种子发育后期, 黄籽中的黑色素增加较慢, 而黑籽种皮中的黑色
3555 期　　　　　　　　　　叶小利等: 甘蓝型油菜种皮色泽及相关性状的研究　　　　　　　　　　　　　

素高达 750 OD ög 干重, 是同时期的黄籽材料的 6 倍多 (参见图 4)。表 1 方差分析的结果表
明, 黑籽与黄籽种皮中的黑色素差异达到了极显著水平, 尤其是在种子接近成熟时。这说明
在种子成熟后, 黑籽与黄籽种皮色泽的差异主要是由黑色素的差异所引起的。
图 3　　种皮中花色素的变化
F ig. 3　　Changes in an thocyanin in seedcoat
图 4　　油菜种皮中黑色素的变化
F ig. 4　　Changes in m elan in in seed coat
2. 6　多酚氧化酶 (PPO )活力的变化
从表 1 方差分析的结果表明, PPO 活力在三对材料之间的差异不显著, 但在黑籽和黄籽
材料之间的差异以及在种子发育的过程中 PPO 活性的变化差异都达到了极显著水平。比较
图 1 和图 5 可知, PPO 在 3 对材料中的变化趋势与多酚的变化基本一致。如在开花后第 30
天酶活力开始逐渐增加, 在第 35 天时都达到最大值, 尤其是黑籽种皮中 PPO 的活力增加了
1～ 4 倍。并且黑籽种皮中的多酚氧化酶的活力高于黄籽, 这一差异达到了极显著水平。另一
方面, 由于遗传背景不同, 材料中酶活性随时间变化的增量不同, 使得种皮中的 PPO 酶活力
材料与时间的互作差异达到了显著水平。
图 5　　种皮中 PPO 酶活力变化
F ig. 5　　Changes in PPO activity in seed coat
图 6　　种皮中 PAL 酶活力变化
F ig. 6　　Changes in PAL activity in seed coat
2. 7　苯丙氨酸解氨酶活力的变化情况
不同来源的材料种皮中的 PAL 活力变化趋势有所不同, 但未达到显著差异水平。但对
于黄籽和黑籽油菜来说, 它们之间的差异达到了显著差异水平。在近等基因系中, 黑籽的
PAL 活力普遍高于黄籽油菜; 且黑籽油菜种皮中的 PAL 活力先于黄籽达到最大值, 一般早 5
455　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

天左右。随着种子的发育, 种皮中 PAL 活力逐渐增大。达到最大值后, PAL 的活力又逐渐下
降。对比图 3 和图 6, 不难发现, 种皮中苯丙氨酸解氨酶 (PAL )的活力随着时间的变化趋势以
及黑籽和黄籽中的差异与种皮中花色素的变化趋势相似。
图 7　　种皮中酪氨酸酶活力变化
F ig. 7　　Changes in tyro sinase activity in seedcoat
2. 8　酪氨酸酶活力的变化
不同遗传来源的甘蓝型油菜种皮中的
酪氨酸酶活性的差异达到了显著水平。其
中, 甘蓝型与芥菜型的组合后代的酪氨酸
酶活力最高, 在开花后的 40 天左右, 其酶
活力是甘蓝型与埃塞俄比亚芥组合后代的
3 倍多。从图 7 可知, 黄籽油菜的酪氨酸酶
先缓慢增加, 到第 43 天后开始下降。而黑
籽油菜在第 35 天前, 酶活力几乎无多大的
变化。35 天后, 种皮中的酪氨酸酶逐渐增
加, 到成熟前即第 53 天时, 活力增加了 2
倍以上, 尤其是 8B , 其活力增加 5 倍以上。
从总趋势来看, 在种子发育的整个过程中, 黑籽油菜种皮中酪氨酸酶的活力比同时期的黄籽
油菜高。这种差异达到了极显著水平。如第 53 天时, 4B 和 4Y 之间的差异可达 150 U ög 鲜
重; 而 8B 的酶活力可比 8Y 高 6～ 7 倍。方差分析还表明, 不同遗传背景的材料在黑、黄籽之
间酶活力的差异不同; 不同颜色的材料在种子的不同发育阶段种皮中酪氨酸酶的差异也不相
同, 这些差异达到了极显著水平。
3　讨论
本实验所用的三对材料均来自 80 年代中期所配的组合, 到 1995 年已自交十代以上。为
了遗传研究的需要, 于 1995 年从黄籽单株自交种子中选择个别分离黑籽, 与选出的纯黄籽分
别播种, 以后各世代均在黑籽株系中选取黑籽单株, 在黄籽株系中选纯黄单株, 其余性状均
要求一致, 如此自交七代, 获得近等基因系。在这三对近等基因系中, 黄籽株系的黄籽率达
100% , 黄籽度在 80% 以上, 黑籽株系的籽粒全为黑籽。因此, 在本实验中未对其亲本种皮中
的各种色素进行分析。
通过分析认为甘蓝型油菜种皮中的色素主要有: 叶绿素、叶黄素、多酚、花色素、类黄酮
和黑色素等六大类。根据我们的研究结果, 发现在这三对油菜中, 种皮中的叶绿素和叶黄素
的含量在黑籽和黄籽种皮中的差异不大, 而多酚、类黄酮、花色素和黑色素在黑籽与黄籽种
皮中的差异达到了极显著水平 (另文发表) , 表明黑籽与黄籽种皮色泽的差异主要与多酚、类
黄酮、花色素和黑色素有关。结果表明, 在种子发育的初期和中期, 黑籽与黄籽色素含量的
差异主要是由多酚、类黄酮和花色素决定。在后期, 种皮中色泽的差异主要是由黑色素所决
定的。
3 对材料中的 PPO 和 PAL 酶活力的变化与多酚、类黄酮和花色素有变化趋势是一致的。
表明在种子发育的前期, 黑籽和黄籽种皮中色素含量的差异主要与 PPO 和 PAL 酶的活力有
关。在种子接近成熟时, 种皮中的 PPO 和 PAL 活力下降, 而酪氨酸酶的活力在黑籽中迅速
增加, 其活力是黄籽的 5 倍多。它与黑色素的变化趋势基本一致。这说明在种子发育的后期,
5555 期　　　　　　　　　　叶小利等: 甘蓝型油菜种皮色泽及相关性状的研究　　　　　　　　　　　　　

种皮色泽的差异可能主要是由酪氨酸酶的活力差异影响所致。
有关资料报道, 黄酮类化合物包括类黄酮、花色素和多酚生物合成的共同前体是苯丙氨
酸或者莽草酸, 在 PAL 及其它酶的作用下形成的。随着种子的发育, PPO 和 PAL 逐渐处于
活性比较活跃状态, 酶的活力增加, 使得种皮中的多酚、花色素和类黄酮的含量逐渐增加。
在所测定的 3 种酶中, PPO 酶的活性达到最大值最早, 在 35 天左右; 其次是 PAL ; 在 PPO
和 PAL 下降时, 酪氨酸酶的活性才开始迅速上升。所对应的几种色素也有类似的变化趋势。
可以认为, 多酚在种皮中最先合成, 其次是花色素和类黄酮, 在种子发育的后期, 上述 3 种
色素的含量下降; 而黑色素的含量迅速增加, 这可能是种皮中的酪氨酸酶活力迅速增加, 竞
争性地利用种皮中的游离苯丙氨酸来合成了黑色素, 减少了 PAL 的作用底物, 加之 PAL 活
力的降低, 使得花色素等的合成受到影响。在实验过程中, 发现黑籽种皮中的游离苯丙氨酸
含量比黄籽的低得多, 说明黑籽中的苯丙氨酸得到了充分的利用 (在另文发表)。一般情况
下, 花色素和类黄酮形成后, 应该能较稳定地存在, 但在研究中发现, 种皮中的花色素、多酚
和类黄酮的含量在种子发育的中后期有所下降, 尤其是花色素和类黄酮的含量下降较为明
显。更奇怪的是, 此时黑色素正迅速积累。资料表明, 花色素和类黄酮形成后, 不会在组织间
发生转移。因此, 推测花色素和类黄酮在种子发育的后期可能是发生了分解或转化, 其产物
可能成为黑色素的合成前体, 在黑籽中高活力酪氨酸酶的作用下, 使得黑籽种皮中的黑色素
明显高于黄籽, 成为种皮色泽差异的重要因素之一。
参　考　文　献
1　肖达人, 刘后利. 作物学报, 1982, 8 (4) : 245～ 254
2　W oods D L. C rucif erae N ew sletter, 1980, 5: 23～ 24
3　王汉中, 刘后利. 华中农业大学学报, 1996, 15 (6) : 509～ 513
4　陈玉萍, 刘后利. 中国油料, 1994, 16 (4) : 13～ 16
5　王汉中, 刘后利. 中国油料, 1991, 13 (1) : 30～ 32
6　P irie A , M G M ullins. P lan t P hy siol, 1976, 58: 468～ 472
7　晏本菊, 李焕秀. 四川农业大学学报, 1998, 16 (3) : 310～ 313
8　周旭章, 魏开华, 陈朝辉, 等. 林产化工通讯, 1997, 4: 17～ 19
9　Zucker M. P lan t P hy siol, 1965, 40: 779～ 784
10　Pom eran tz S H. J B iol Chem , 1963, 238: 2351～ 2356
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