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第26卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 4
2000 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
玉米、花生根间菌丝桥对氮传递的研究X
艾为党XX　李晓林　左元梅　李　隆
(中国农业大学植物营养系, 北京, 100094)
提　要　应用五室分隔法研究了玉米和花生根间菌丝桥对氮的传递作用。研究表明: 供体接种菌根,
对花生、玉米的生长均有明显的促进作用, 且对玉米的促进作用明显大于对花生的促进作用。此外,
无论是以玉米为供体, 还是以花生为供体, 接种后, 均能在玉米和花生根间形成菌丝桥, 形成的菌丝
桥能传递氮, 且传递方向是双向的。但由花生传递给玉米的氮量明显高于由玉米传递给花生的氮量。
关键词　菌丝桥; 氮; 15N ; 玉米; 花生
N itrogen Tran sfer between M a ize and Peanut by A Common M ycor-
rh iza l Fung i
A IW ei2D ang　L I X iao2L in　ZUO Yuan2M ei　L IL ong
(D epartm ent of P lant N utrition, China A g ricultural University , B eij ing , 100094)
Abstract　By 15N 2iso tope dilution m ethods, the five compartm en ts system w as designed to study
15N transfer via vesicular2arbuscular m ycorrh izal hyphae betw een m aize and peanut: the roo t
compartm en t fo r the grow th of donor and receiver p lan ts, and two adjacen t outer ones fo r w ater
and hyphae grow th, and the cen tral compartm en t fo r hyphae link s. Compartm en tation w as
accomp lished by a 302Lm nylon net m esh w here hyphae could penetrate and grow w h ile p lan t
roo ts couldn′t. T he donor p lan ts, w h ich w ere labeled 15N by its roo ts abso rbing directly from
so lution in the po t under the compartm en t at one mon th of p lan ts grow th, w ere grow n in
sym biosis w ith m ycorrh izal fungus G lom us m osseae or as non2m ycorrh izal con tro ls. T he p lan ts
w ere harvested 40 days afterw ards. T he results show ed that hyphae link s w ere fo rm ed betw een
roo ts of m aize and peanut w hen the donor p lan ts w ere inoculated, w h ile couldn′t in non2
m ycorrh izal con tro ls. M ycorrh izal co lon ization sligh tly increased the N transfer from the donor to
the receiver. N itrogen could translocated in bo th directions betw een peanut and m aize. But the
amoun t of N transferred from peanut to m aize w as h igher than that of N transferred from m aize
to peanut.
Key words　H yphal link s; N utrien t transfer; 15N ; Peanut; M aize
豆科作物和禾本科作物间套作是农业生态系统常见的一种种植模式[ 1, 2 ]。在这种生产模
式中, 两种作物不仅可以充分利用光、热、气等资源, 而且豆科作物可以通过各种途径向禾
本科作物传递氮素[ 1, 3 ]。从而, 提高单位土地面积的生产力, 降低氮肥的投入量。土壤中广泛
X
XX 现在北京航天医学工程研究所工作, 北京, 100094
致谢: 本文承蒙陆景陵先生修改, 特此致谢!
收稿日期: 1998207207, 接受日期: 1999206225
国家自然科学基金项目 (39790100)和国家重点基础研究规划项目 (G1999011707)

存在的菌根真菌, 能和绝大多数农作物形成菌根, 促进植物对土壤中养分的吸收利用[ 4, 5 ] , 在
这种间套作体系中起着重要的作用。此外, 菌根真菌对寄主无严格的专一性, 并可同时侵染
多种植物[ 4～ 6 ] , 可在豆科作物和禾本科作物间形成菌丝桥[ 7, 8 ]。菌丝桥的形成为不同植物间养
分的转移提供了一条直接的途径[ 9, 10 ]。
菌丝桥在植物间传递磷已被众多的试验所证实[ 5, 10, 11 ]。对传递氮的研究虽有报道, 然
而, 菌丝桥对氮的传递及其作用大小, 仍存在一些争论。一些研究者认为, 氮也可通过菌丝
桥由豆科植物向禾本科植物传递, 其传递量对受体植物的生长产生影响[ 7～ 9 ]; 而H am el et al.
(1991)和 Ik ram et al. (1994)则认为菌丝桥传递氮的数量很少, 不能对受体植物的生长产生明
显影响。他们认为由于土壤中氮主要以NO -3 - N 形式存在, 其扩散速率、范围均大于磷。此
外, 植物体内的氮素通过菌丝桥在不同植物间传递可能因生长阶段不同而改变方向, 从而降
低了豆科植物向禾本科植物传递氮的净转移量, 难以准确估计菌丝桥对氮的传递作用。
针对上述菌丝桥传递氮的研究中存在的问题, 本试验采用五室分隔引根标记同位素法,
以玉米、花生这两种在间套作体系中典型的作物为供试植物, 研究在豆科和禾本科植物间套
作系统中, 菌丝桥对氮的传递作用。
1　材料和方法
1. 1　试验装置
采用有机玻璃制成的五室分隔系统。试验装置见图1。自左至右标为A、B、C、D 和 E 五
室。A 和 E 室规格长、宽、高为3 cm ×10 cm ×8 cm , B、C、D 室为2. 5 cm ×10 cm ×8 cm , 各
室之间用孔径30 Lm 的尼龙网隔开, 以限制根系只能在根室中生长, 而菌根菌丝可以穿过尼
龙网从一个根室到达另一个根室并形成菌丝桥。A、E 室具有缓冲水分的作用, 防止浇水过程
中B、D 室中水分过量。C 室的作用在于减少养分的直接扩散。
图1　　试验装置示意图
F ig. 1　　D iagram of the pot used
1. 2　供试土壤
为北京大兴县庞各庄乡的耕层砂壤土。风干后过1 mm 土筛, 在120 ℃下高压蒸汽灭菌
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2h, 以杀灭土壤中的真菌孢子。土壤的基本理化性状见表1。
表1　　供试土壤的基本理化性状
Table 1　　The properties of the so il used
有机质
O. M
(% )
全氮
Total N
(% )
速效磷
O lsen2P
(m g ö kg)
速效钾
NH 4A c2K
(m g ö kg)
缓效钾
1 molö L HNO 32K
(m g ö kg)
pH 值
(盐浸)
Salt extracted
田间持水量 FW C (% )
F ield w ater
capacity
0. 39 0. 027 3. 2 47. 9 611. 4 7. 8 21. 0
表2　　试验设计处理
Table 2　　The treatment of exper iment
供体植物
Donor3
供体处理
Donor treatm ent
受体植物
Receiver
受体处理
Receiver treatm ent
玉米 - M @ 花生 Peanut - M
M aize + M 花生 Peanut - M
花生 - M 玉米M aize - M
Peanut + M 玉米M aize - M
　　3 供体植物: 进行15N 标记的植物
　　@ - M : 供体未接种 + M : 供体接种　- M : Non2inoculated + M :
Inoculated
1. 3　供试植物
玉米为 (丹玉 13)、花生为 ( 40
(
-
) 4)。
1. 4　试验方案
试验设计列于表2, 每个处理重
复4次。
1. 5　施肥
氮: 供体根室 N (N H 4NO 3 ) 250
m g ö kg, 受体根室 N (N H 4NO 3 ) 150
m g ö kg, 中室、边室各为N (N H 4NO 3)
200 m g ö kg。磷、钾、镁: 各室均为 P (KH 2PO 4 ) 50 m g ö kg, K (K2SO 4 ) 150 m g ö kg, M g
(M gSO 4ı 7H 2O ) 50 m g ö kg。所有肥料均与土壤混匀作基肥施入。
1. 6　接种菌根
菌种用G lom us m osseae。按接种剂÷ 土= 1 ÷ 10的比例混匀后装入B 室, 对照组则加入相同
重量灭菌后的接种剂。B、D 室分别装入210g 土壤, C 室装土230g, A、E 室土壤重量均为
280g, 各室土壤容重约为1. 3 g ö cm 3。
1. 7　播种
种子在10% H 2O 2中浸泡30 m in 进行表面消毒, 而后置于湿润的滤纸上催芽, 出芽后将玉
米、花生的种子播于B、D 室土壤中, 每室均为4粒, 并在土壤表现覆盖一层约0. 5 cm 石英砂
以减少水分的蒸发。定苗后, 玉米留苗1株, 花生留苗为2株。
1. 8　同位素标记
定苗一个月后进行15N ( (15N H 4 ) 2SO 4 丰度为 20. 26% ) 标记。标记量为每盆 140 m g
(15N H 4) 2SO 4。
1. 9　温度和光照
试验在温室中进行, 生长期间维持温度在20～ 25℃, 主要靠自然光照射。为保证光照时
间每天不少于14小时, 每天早晨7～ 8点和下午5～ 8点用生物镝灯补充光照。
1. 10　收获和测定
标记后40天收获植株的地上部和根系。从洗净的根系中取代表性样品0. 5g, 用酸性品红
—网格交叉法测定菌根侵染率。剩余的根系和地上部取代表性样品经消煮后用来测定含氮量
(凯氏定氮法)、含磷量 (钒钼黄比色法)、15N 丰度 (质谱仪测定)。
5744期　　　　　　　　　　艾为党等: 玉米、花生根间菌丝桥对氮传递的研究　　　　　　　　　　　　　

1. 11　计算方法
假设在供体植株的养分向受体植株转移的过程中, 供体体内的标记15N 和非标记的N 是
按等比例进行转移的, 因此, 供体植株转移给受体植株的养分占供体的百分数即为转移率
(N 转移% )为[ 2, 8 ]:
N 转移 (% ) =
15N 受体
15N 供体 + 15N 受体× 100 (1)
其中15N 植株 (m g)为供体或受体植株中来自标记肥料的15N 量, 计算式为:
15N 植株 =
15N 原子百分超植株 ×全氮量植株
15N 原子百分超肥料 (2)
根据公式 (1)可得到受体中来自供体植株体内的氮量 (N 转移, m g)为:
N 转移 = N 转移% ×全氮量供体100 - N 转移 (% ) (3)
那么, 受体中来自供体植株体内的氮即转移给受体的氮量占受体植株全氮量的百分比, 称为
ND FT (% ) , 其计算式为:
ND FT (% ) = N 转移全氮量受体 × 100 (4)
2　结果与分析
2. 1　菌根侵染率
表3为接种后玉米和花生的菌根侵染率的测定数据。结果表明, 在接种菌根菌的条件下,
玉米和花生无论是作为供体, 还是作为受体, 均可被侵染。受体被侵染正说明了在供体和受
体间形成了菌丝桥。从另一角度看, 不接种处理的植株均未见侵染, 说明试验过程中未出现
污染的现象。
表3　　不同接种处理对供体和受体植物根系菌根侵染率的影响
Table 3　　VA infection rate of ma ize and peanut in
different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
菌根侵染率 (% )
VA infection
受体植物
The receiver
菌根侵染率 (% )
VA infection
- M 玉米M aize 0. 0±0. 0 花生 Peanut 0. 0±0. 0
花生 Peanut 0. 0±0. 0 玉米M aize 0. 0±0. 0
+ M 玉米M aize 33. 8±1. 263 花生 Peanut 23. 8±3. 23
花生 Peanut 21. 9±3. 42 玉米M aize 19. 0±0. 59
　　3 平均值±标准差 AV G. ±SD (下同)
　　此外, 在接种处理中, 作
为供体的玉米, 其菌根侵染率
明显高于作为受体的玉米的菌
根侵染率。而花生没有表现类
似的现象。
比较供体玉米和花生的菌
根侵染率, 还发现, 玉米根系
比花生根系更易被菌根真菌
G. m osseae 侵染。
2. 2　植株生长状况
供体和受体植株地上部、根系的干物重的测定数据如表4示。从表中的数据可以看出, 接
种菌根真菌能促进玉米和花生的生长, 地上部及根系的干物重均明显增加, 特别是对供体玉
米的促进作用更为明显。
在未接种条件下, 作为供体的玉米和花生的生长状况较作为受体的玉米和花生的生长状
况好, 其干物重甚至高于接种条件下, 作为受体的玉米。这可能是因为在引根过程中、以及
标记15N 时, 供体植物吸收水分和养分如氮等, 较受体植物通过其根外菌丝吸收到的水分和
养分多的缘故。此外, 供体根室的施氮量较受体根室的施氮量高, 也可能是造成这种差异的
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原因之一。
表4　　不同接种方式对玉米、花生生长的影响
Table 4　　Dry weight of donor and rece iver plants in different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
干物重 (克ö 盆)
D ry w eigh t (g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
受体植物
The receiver
干物重 (克ö 盆)
D ry w eigh t (g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
- M 玉米M aize 2. 42±0. 20 1. 71±0. 04 花生 Peanut 1. 70±0. 23 0. 53±0. 14
花生 Peanut 1. 94±0. 38 0. 67±0. 10 玉米M aize 1. 83±0. 15 1. 37±0. 06
+ M 玉米M aize 3. 28±0. 40 2. 49±0. 40 花生 Peanut 2. 09±0. 34 0. 68±0. 08
花生 Peanut 2. 71±0. 25 0. 72±0. 05 玉米M aize 2. 05±0. 09 1. 44±0. 02
2. 3　供体和受体植株体内氮、磷含量
图2、图3是根据玉米和花生体内的含磷量、含氮量数据绘制的。图2结果表明, 接种菌根
真菌后能明显地促进玉米体内的含磷量, 特别是以玉米为供体时, 促进作用更为显著。然而,
花生的情况则有所不同, 菌根真菌对花生吸收磷的促进作用并不如对玉米的明显, 特别是在
以玉米为供体、花生为受体的处理, 受体花生地上部和根系的含磷量与供体接种与否没有多
大的关系。
图2　　接种菌根对供体和受体地上部、根系含磷量的影响
(A : 地上部 Shoot; B: 根系 Root)
F ig. 2　　The P concentration in shoot and root of the donor or the receiver
从图3的结果可以看出, 接种菌根真菌后不仅没有提高玉米、花生体内的含氮量, 反而有
降低的趋势, 特别是在以玉米为供体、花生为受体时, 受体花生体内的含氮量降低趋势更为
明显。这也许是由于在植物生长过程中稀释作用所造成的结果。
图3　　接种菌根对供体和受体地上部、根系含氮量的影响
(A : 地上部 Shoot; B: 根系 Root)
F ig. 3　　The N concentration in shoot and root of the donor or the receiver
7744期　　　　　　　　　　艾为党等: 玉米、花生根间菌丝桥对氮传递的研究　　　　　　　　　　　　　

2. 4　供体、受体地上部和根系吸氮总量
在不同接种处理条件下, 玉米和花生地上部、根系吸氮总量的测定数据如表5所示。尽管
不同处理的玉米和花生体内的含氮量差异不大 (图3) , 然而, 从表5的结果还是发现, 接种菌
根真菌后, 无论是供体、还是受体, 其吸氮总量较对照处理植株有增加的趋势, 特别是玉米,
其增加趋势更为显著, 可达14% , 这与干物重增加有关。
表5　　接种菌根菌对玉米、花生地上部和根系吸氮总量的影响
Table 5　　N content in ma ize and peanut in different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
吸氮总量 (毫克ö 盆)
The to tal N content (m g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
受体植物
The receiver
吸氮总量 (毫克ö 盆)
The to tal N content (m g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
- M 玉米M aize 112. 5±7. 92 66. 2±5. 17 花生 Peanut 138. 9±30. 7 34. 2±8. 45
花生 Peanut 151. 9±22. 1 41. 3±7. 55 玉米M aize 86. 4±3. 60 44. 3±0. 20
+ M 玉米M aize 145. 6±30. 3 87. 6±10. 5 花生 Peanut 157. 4±42. 7 40. 5±11. 6
花生 Peanut 178. 9±6. 42 37. 3±0. 74 玉米M aize 98. 2±8. 09 50. 9±2. 74
2. 5　供体、受体地上部和根系吸磷总量
表6所列数据为玉米和花生地上部、根系的吸磷总量测定值。结果表明, 菌根真菌能明显
地促进玉米和花生对磷的吸收。对供体玉米、花生来说, 菌根效应分别达300% 和67. 8%。供
体玉米和花生接种菌根真菌后, 其根外菌丝穿过孔径为30 Lm 的尼龙网, 经过中室, 到达受
体根室而再度侵染受体, 促进了受体对磷的吸收及植株的生长, 因在供体和受体间形成菌丝
桥后而对受体产生的效应称为菌丝桥效应。在本试验条件下, 对受体花生和玉米的吸磷总量
来说, 菌丝桥效应分别为32. 3% 和73. 3%。
表6　　接种菌根菌对玉米、花生地上部和根系吸磷总量的影响
Table 6　　P content in ma ize and peanut in different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
吸磷总量 (毫克ö 盆)
The to tal P content (m g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
受体植物
The receiver
吸磷总量 (毫克ö 盆)
The to tal P content (m g ö pot)
地上部 Shoot 根系 Root
- M 玉米M aize 1. 61±0. 05 1. 75±0. 10 花生 Peanut 2. 82±0. 67 0. 86±0. 42
花生 Peanut 2. 79±0. 49 1. 00±0. 22 玉米M aize 1. 34±0. 14 1. 24±0. 03
+ M 玉米M aize 8. 36±1. 45 5. 08±1. 10 花生 Peanut 3. 95±1. 10 0. 92±0. 14
花生 Peanut 5. 17±1. 01 1. 19±0. 20 玉米M aize 2. 60±0. 16 1. 87±0. 01
此外, 从试验的结果还可看出, 无论是作为供体, 或受体, 玉米接种菌根真菌后, 其吸磷
总量均明显高于相应处理的花生。
2. 6　玉米、花生体内15N 原子百分超
表7是不同接种方式下玉米、花生体内原子百分超的测定数据。结果表明, 接种菌根真菌
后, 受体地上部和根系中的15N 原子百分超与未接种的对照处理比较, 有增加的趋势。在玉米
为供体、花生为受体的体系中, 接种菌根真菌后, 玉米根中的15N 原子百分超明显高于对照处
理, 而其地上部的15N 原子百分超并无明显变化。在花生为供体、玉米为受体的体系中, 接种
与否对供体花生体内15N 原子百分超均无明显的影响。
874　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

表7　　接种菌根菌对供体、受体地上部和根系15N 原子百分超的影响
Table 7　　Atom% 15N excess in ma ize and peanut in different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
15N 原子百分超 (% )
A tom % 15N excess
地上部 Shoot 根系 Root
受体植物
The receiver
15N 原子百分超 (% )
A tom % 15N excess
地上部 Shoot 根系 Root
- M 玉米M aize 2. 893a 1. 580ab 花生 Peanut 0. 023bc 0. 030c
花生 Peanut 1. 208b 1. 919a 玉米M aize 0. 064a 0. 114a
+ M 玉米M aize 2. 550a 2. 688a 花生 Peanut 0. 046ab 0. 070bc
花生 Peanut 1. 358b 1. 556bc 玉米M aize 0. 068a 0. 122ab
　　3 应用L SD 法检验处理的差异程度, 同一纵行的不同字母表示差异达5% 显著水平　The L. S. D m ethod w as used to
test the significance of differences, m eans for the sam e testing item follow ed the different letters are significantly different
at P≤5% (下同)
从表中还可看出, 供体玉米体内的15N 原子百分超明显高于供体花生体内的15N 原子百
分超, 这主要是因为由于玉米的根系比花生的根系发达、数量多, 吸收养分的能力强, 致使
供体玉米吸收的15N 量明显高于供体花生吸收的15N 量, 致使两者的15N 原子百分超明显不
同。
2. 7　供体中氮向受体的转移
表8中所列数据是根据公式 (1)～ (4)计算的。结果表明, 供体接种菌根真菌后, 无论是以
玉米为供体, 还是以花生为供体, 由供体向受体传递氮的数量均有所增加, 但差异不显著。
表8　　接种菌根菌对玉米和花生根间氮的转移的影响
Table 8　　Estimated transfer of N between ma ize and peanut in different inoculated ways
处理
T reatm ent
供体植物
The donor
受体植物
The receiver
氮转移率 (% )
%N transfer
氮转移量
N transfer (m g ö pot) NDFT (% )
- M 玉米M aize 花生 Peanut 0. 69bc 1. 26bc 0. 38bc
花生 Peanut 玉米M aize 3. 70a 7. 90a 2. 81a
+ M 玉米M aize 花生 Peanut 1. 28b 3. 57ab 0. 89b
花生 Peanut 玉米M aize 4. 10a 9. 22a 2. 77a
此外, 玉米向花生转移的氮素量明显少于花生向玉米转移的数量。
3　讨论
3. 1　菌丝桥的形成
很多试验已观察到在同种或不同种植物根系间可形成菌丝桥[ 4～ 7, 9 ]。在本试验中, 接种
菌根真菌后, 不仅供体植株的根系能被菌根真菌所侵染, 而且其根外菌丝能穿过孔径为30
Lm 尼龙网, 通过中室, 到达受体根室, 再度侵染受体的根系。而相应的对照处理, 受体的菌
根侵染率为零 (表3)。说明供体接种菌根真菌后, 在玉米和花生根间能形成菌丝桥。对照处理
植株的侵染率为零, 还表明了试验未被真菌污染, 试验是可靠的。
3. 2　菌根与植物生长
3. 2. 1　对供体植株生长的影响　　接种菌根真菌能促进植物的生长, 特别是介质中的养分
不能满足植物正常生长时, 促进作用更为明显[ 4, 6, 11 ]。然而, 由于不同植物对养分的需求不
同, 以及不同植物对菌根的依赖性存在差异[ 4 ] , 而出现同一生长条件下, 即使接种同一种菌
9744期　　　　　　　　　　艾为党等: 玉米、花生根间菌丝桥对氮传递的研究　　　　　　　　　　　　　

根真菌, 在不同种植物上所表现的菌根效应是不相同的。在本试验条件下, 土壤、施肥水平
等条件完全相同, 但接种菌根对供体玉米生长的促进作用明显大于对供体花生生长的促进作
用 (表4)。供体玉米的菌根侵染率明显高于供体花生的菌根侵染率 (表3) , 这进一步说明了玉
米对菌根的依赖性高于花生。
菌根对植物生长的促进作用主要是因为菌根能促进植物吸收土壤中的养分, 特别是某些
移动性差的养分, 如磷、锌等[ 11 ]。本试验的结果证实了这一观点 (图2) , 接种菌根后, 供体玉
米和花生体内磷的含量和吸磷总量均明显增加, 特别是玉米, 其增加幅度更为显著。也有一
些试验的结果表明, 菌根能促进植物对氮的吸收[ 9, 13 ]。然而, 在本试验条件下, 接种菌根并
没有提高玉米和花生体内氮的含量 (图3)。这可能是由于在本试验中, 施氮量偏高, 氮已不是
限制植物生长的主要因素, 而未能表现出菌根促进植物更多的吸收氮素。
3. 2. 2　对受体植株生长的影响　　接种菌根后, 不仅对供体植株的生长有促进作用, 而且
对其相应的受体植株的生长也有促进作用 (表4, 图2)。然而, 接种菌根对供体和受体的促进
作用并不相同。对供体的促进作用明显高于对受体的促进作用。这主要是因为菌根真菌对供
体植株的侵染大概在植物生长一个月时就开始进行[ 4 ] , 而对受体的侵染是在菌根真菌侵染供
体植株之后, 供体植株的根外菌丝延伸到受体根室遇到受体植株的根系后, 才开始的。这样
菌根对受体的促进作用较对供体的促进作用必然滞后。此外, 在本试验中, 植株的生长期只
有70天, 此时菌根菌可能尚未充分侵染受体植株, 这也是一个不可忽视的因素。
3. 3　菌丝桥与15N 的转移
相同种类或不同种类植株间能通过菌丝桥传递磷已被众多试验所证实, 且明确了菌丝桥
传递养分的数量受许多因素的限制, 如菌丝桥的数量、植株间养分浓度梯度、以及植物种类
等[ 8, 12, 14 ]。然而, 菌丝桥对氮的传递, 以及传递的量对受体生长的作用大小还存在争议。
Johansen and Jensen (1993)和 T a and Faris(1987)已证实, 豆科植物体内的32P 和15N 能通过菌
丝桥传递给相邻的禾本科植物, 且传递的数量受供、受体植株间养分浓度梯度的调节。然而,
H am el et al. , (1991)和 Ik ram et al. , (1994)并没有发现受体植物体内的15N 数量随供体接种
而增加的试验证据。
在本试验条件下, 接种菌根菌后, 受体玉米、花生地上部和根系的15N 原子百分超与对照
相比都有所增加 (表7) , 说明氮素养分是能通过菌丝桥传递的。表8的结果也显示, 接种后,
供体中的氮向受体传递的数量也有所增加。这还表明接种菌根后, 不仅能在玉米和花生间形
成菌丝桥, 而且玉米或花生体内的氮素能通过菌丝桥相互转移。然而, 由玉米传递给花生的
氮素量明显低于由花生传递给玉米的氮素量。这可能是由于花生体内含氮量高于玉米, 而在
玉米和花生间形成氮的浓度梯度[ 13 ] , 致使菌丝桥中的氮素的转移主要是从花生流向玉米。
植株间养分的传递除菌丝桥这种直接途径外, 还有其它途径, 如养分的直接扩散、根外
菌丝的直接吸收等[ 14 ]。在本试验中, 无论是以玉米为供体, 还是以花生为供体, 在两者对照
处理的受体中均能检测到15N , 这可能是由于供体植株根系分泌物中含有15N 的物质, 再经扩
散过程进入到受体根室被受体植株根系直接吸收。此外, 标记液中少量的N H 3挥发而被植株
吸收也可能是其中的原因之一。
植物在生长的过程中, 通过根系的不同部位向生长介质中分泌相当数量的物质, 分泌的
数量与种类与植物的种类有关。一般来说, 豆科植物的根分泌物中以可溶性含氮化合物为
主, 而禾本科植物则以碳水化合物为主[ 15 ]。从本试验的结果看, 由玉米传递给花生的氮量明
084　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

显低于由花生传递给玉米的氮量, 而且在以花生为供体, 玉米为受体的体系中, 其对照处理
受体玉米体内的15N 丰度、氮的转移量均明显高于在以玉米为供体、花生为受体的体系中, 接
种处理的受体花生体内的15N 丰度、氮转移量。这可能是因为花生根分泌物以含氮化合物为
主, 而玉米则以分泌碳水化合物为主。此外, 在试验收获过程中, 还发现供体花生的大部分
根系已衰亡, 而供体玉米的根系仅有少量衰亡。这样供体花生根室土壤中含氮化合物量比供
体玉米根室中的含氮化合物的数量多, 从而影响了菌丝桥传递氮的数量。
此外, 在本试验中, 还发现玉米对水分的需求量比花生的大。这是由于玉米的根系比花
生的根系发达, 数量多, 吸收养分和水分能力强[ 3 ]。所以, 在生长过程中, 玉米的蒸腾量比花
生大, 花生根室、边室中的水分除满足花生生长外, 还有相当一部分向玉米根室移动。而氮
在土壤中容易移动, 易随水扩散。因此, 花生分泌的含氮物质可能随水分扩散到受体玉米根
室而被玉米直接吸收, 从而有可能过高地估计菌丝桥传递氮的作用。
总之, 菌丝桥对植物间氮的传递确实具有一定的促进作用, 但菌丝桥传递氮素的数量取
决于许多因素。豆科植物的氮能通过菌丝桥向禾本科植物传递, 反向也能进行, 这为菌根菌
在豆科作物与禾本科作物间套作中调节养分供应有所贡献, 增强了认识, 但贡献大小则取决
于许多因素。菌丝桥对氮的传递、传递作用机制以及其对植物生长的作用还需进行深入的研
究。
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1844期　　　　　　　　　　艾为党等: 玉米、花生根间菌丝桥对氮传递的研究