全 文 ：武陵山大木山自然保护区红豆杉群落优势乔木
种群生态位和种间联结
唐愽言１ꎬ 操国兴１∗ꎬ 蒋万平２
(１ 四川农业大学ꎬ 四川 雅安　 ６２５０００ꎻ ２ 重庆市丰都县森林公安局ꎬ 重庆 丰都　 ４０８２００)
摘要: 应用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数检验ꎬ 对武陵山大木山自然保护区红豆杉群落内 １３
个优势乔木种群的种间关联 (或相关) 性进行研究ꎬ 并对 １３ 个优势乔木种群生态位宽度、 生态位重叠进
行分析ꎮ 结果表明ꎬ 红豆杉种群对资源的利用能力较强ꎬ 生态位宽度值较大ꎻ 红豆杉与其他物种生态特性
差异较大ꎬ 生态位重叠值较低ꎻ 群落内各种群间关系的相对独立性较弱ꎬ 红豆杉种群与其他物种大多呈正
相关关系ꎮ 生态位宽度值大的物种ꎬ 与其他物种的生态位重叠值一般较大ꎻ 生态位重叠值较大的物种对ꎬ
其种间联结一般也较显著ꎮ
关键词: 红豆杉群落ꎻ 重要值ꎻ 生态位宽度ꎻ 生态位重叠ꎻ 种间联结
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－６６８－０７
Ｎｉｃｈｅｓ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｏｍｉｎａｎｔ Ｔｒｅｅ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｗｕｌｉｎｇ Ｄａｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
ＴＡＮＧ Ｂｏ￣Ｙａｎ１ꎬ ＣＡＯ Ｇｕｏ￣Ｘｉｎｇ１∗ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｗａｎ￣Ｐｉｎｇ２
(１ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａａｎ ６２５０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｕｂｌｉｃ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ Ｂｕｒｅａｕ
ｏｆ Ｆｅｎｇｄｕ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｆｅｎｇｄｕ ４０８２００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ Ｓｐｅａｒｍａｎ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏ￣
ｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ １３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｗｕｌｉｎｇ Ｄａｍｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｏｆ １３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔｒｏｎｇｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌａｒｇｅｒ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｈａｄ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｗａｓ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｍａｌｌｅｒ. Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｗｅａｋｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎ￣
ｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｈａｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈꎬ
ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐꎬ ｓｈｏｗｅｄ ａ
ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎻ Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅꎻ Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈꎻ Ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐꎻ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
　 自然界中任一植物种群都不是孤立存在ꎬ 而
是在相应生境中与其他植物种群共同存在ꎮ 在长
期的生长发育中ꎬ 各种植物种群都会对其占据的
环境和空间资源进行争夺 (刘彤等ꎬ ２００７)ꎬ 这
导致了不同植物种群之间产生关联ꎮ 生态位是描
述植物种群在其占据时空中所处的功能地位ꎬ 是
由遗传特性、 生境条件及种间关系共同影响
(尚玉昌ꎬ １９８８)ꎮ 种间联结则是研究不同种群在
群落空间分布上的相互关联性 (Ｓｍｉｔｈꎬ １９８３)ꎮ
红豆杉 (Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎬ 是我国特有乔木
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ６６８~６７４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２３９
∗ 通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｇｘｉｎｇ＠ｓｉｃａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１２－１８ꎬ ２０１４－０５－０６接受发表
作者简介: 唐愽言 (１９８９－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事森林生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ８１５１１９９５＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
树种ꎬ 属国家一级珍贵保护树种ꎮ 由于红豆杉对
生境的苛刻要求、 自身的生理特性以及人为的过
度开发ꎬ 导致其日趋濒危ꎮ 国内对红豆杉属植物
种群生态学的研究主要集中在南方红豆杉ꎬ 包括
对其种群数量动态、 种群空间分布格局、 种群生
态位、 种间联结等进行研究 (李先琨等ꎬ １９９９ꎬ
２００３ꎬ ２００４ꎻ 王卫斌等ꎬ ２００６ꎻ 姚小贞等ꎬ ２００６ꎻ
茹文明ꎬ ２００６)ꎬ 却鲜有对生态位和种间关系之
间的联系进行研究ꎮ 本文以重庆武陵山系红豆杉
天然林群落为研究对象ꎬ 分析群落中优势种群的
生态位和种间联结ꎬ 探讨红豆杉天然林群落结构
特征及各植物种群间关系ꎬ 为保护红豆杉天然林
资源和生物多样性保护提供理论依据ꎮ
１　 研究区自然概况与研究方法
１􀆰 １　 自然概况
调查地点武陵山国家森林公园位于重庆市涪陵区东
南部 (１０７°２５′４１″~ １０７°４３′４３″ Ｅꎬ ２９°２５′３１″~ ２９°３９′５８″ Ｎ)ꎬ
海拔 ６００~１ ９８０ ｍꎬ 面积约 １４８ ｋｍ２ꎮ 该区属亚热带湿润
性季风气候ꎬ 气候温暖湿润、 四季分明、 降水充沛ꎬ 冬
春季日照少、 云雾多、 霜雪多ꎬ 年平均气温为 １５ ℃ꎬ 年
平均降水量达到 １ ４２０ ｍｍꎬ 年平均日照时数 １ ０５０ ｈꎬ 年
平均降雪天数为 ３３ ｄꎮ 土层为山地黄壤ꎬ 土壤先天风化
程度低ꎬ 含钙多ꎬ 水分保持能力较差ꎬ 土壤贫瘠ꎮ 植被
种类丰富ꎬ 垂直带分布的植物相对比较明显 (周先容
等ꎬ ２０１１)ꎮ 该地区历史上也曾发生烧荒放牧、 过度伐木
等严重破坏生态环境的事件ꎬ 但由于其特殊的地形地
貌ꎬ 森林生态系统总体上保存较为完整ꎬ 是重庆市涪陵
区乃至三峡库区重要的水源涵养地和生态屏障ꎮ ２０世纪
９０年代以来ꎬ 随着三峡工程建设的全面推进和完成ꎬ 重庆
市政府加大了林业生态建设和环境保护力度ꎬ 在大木山建
立了森林公园和自然保护区ꎬ 重新规划了保护区范围ꎬ 生
物多样性保护和生态环境建设得到前所未有的重视ꎮ
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １　 样地调查 　 在红豆杉种群分布比较集中的重庆
市涪陵区武陵山大木山自然保护区与丰都县交界约
０􀆰 ４ ｋｍ２的山谷中ꎬ 随机设置长 ４０ ｍ ×宽 ２０ ｍ 的 ５ 个样
方ꎬ 总计面积 ４ ０００ ｍ２ (表 １)ꎬ 划分为 １０ ｍ × １０ ｍ的格
子样方开展调查ꎬ 对共计 ４０个小样方进行每木检尺ꎬ 记
录全部乔木树种的种类、 数量、 高度、 胸径等测树因
子ꎮ 将调查所得树种进行统计ꎬ 根据优势度大小选取在
群落中占有重要地位的 １３ 个主要乔木树种进行生态学
和种间联结关系的分析ꎮ 植物群落中物种的优势度可以
用重要值或者相对重要值来表示 (宋永昌ꎬ ２００１)ꎬ 即重
要值＝(相对密度＋相对频度＋相对显著度) / ３ (表 ２)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 数据处理
(１) 生态位宽度 　 生态位宽度可称作生态位广度
(Ｋｌｏｐｆｅｒ和Ｍａｃ Ａｒｔｈｕｒꎬ １９６０ꎻ Ｖａｎ Ｖａｌｅｎꎬ １９６５)、 亦可称
为生态位大小 (Ｇｒｉｎｎｅｌｌꎬ １９１７)ꎮ 其定义是: 一个种群
(或者其他生物单位) 在一个群落中所利用的各种不同
的资源总和ꎬ 是描绘物种对资源开发利用的程度ꎬ 或者
从一定意义上讲是对生物信息多样性的一种反馈ꎮ 生态
位宽度是衡量植物种群利用环境资源状况的尺度ꎬ 植物
种群对环境的适应能力越强ꎬ 它的种群生态位宽度就越
大ꎮ 本文采用 Ｌｅｖｉｎｓ 和 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数来测定优势种群的
生态位宽度ꎮ
　 　 Ｌｅｖｉｎｓ指数: 　 　 Ｂ ｉ ＝ １ ∑ ｒｊ ＝ １ｐ２ｉｊ
　 　 Ｓｈａｎｎｏｎ指数: 　 Ｂ ｉ ＝ １∑
ｒ
ｊ ＝ １
ｐｉｊ ｌｇ ｐｉｊ
式中: Ｂｉ 为种 ｉ在 ｒ个资源下的生态位宽度ꎻ ｐｉｊ为种 ｉ 在
第 ｊ个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比值ꎮ
(２) 生态位重叠　 生态位重叠的定义一般是指两个
物种对某一种特定的资源状态共同利用的程度或者是两
个物种在其与生态因子联系上的相似性 (李契等ꎬ ２００３)ꎮ
生态位重叠是两个物种利用同一资源或者占用同一种资
源因素 (食物、 营养成分、 空间等) 时产生的现象 (王
仁忠ꎬ １９９７ꎻ 苏志尧等ꎬ ２０００)ꎮ 生态位重叠值越大ꎬ 那
么两个植物种群的生态学特性和对生境的要求越相似
(Ｇｒｅｉｇ￣Ｓｍｉｔｈꎬ １９８３)ꎮ
表 １　 红豆杉种群样地生境表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｈａｂｉｔ ｔａｂｌｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ ｏｆ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样地 海拔 / ｍ 坡向 坡度 / ° 地形 郁闭度 乔木层 (伴生)
Ⅰ １ ０８０ 北偏西 ６１ 坡地 ０􀆰 ７５ 柏木、 楝树、 天竺桂
Ⅱ １ ０４０ 正东 ３４ 坡地 ０􀆰 ６５ 柳杉、 朴树、 马尾松
Ⅲ １ ０５０ 北偏东 １５ 山脊 ０􀆰 ６ 桑树、 柳杉、 马尾松
Ⅳ １ ０６０ 东北 ２３􀆰 ５ 山脊 ０􀆰 ６ 杉木、 柳杉、 马尾松
Ⅴ １ ０１０ 东南 １３ 坡地 ０􀆰 ５ 板栗、 竹林、 枫杨　
９６６５期　 　 　 　 　 　 唐愽言等: 武陵山大木山自然保护区红豆杉群落优势乔木种群生态位和种间联结　 　 　 　 　 　 　
　 　 本文采用 Ｌｅｖｉｎｓ重叠指数来测定优势种群间的生态
位重叠:
ａｉｋ ＝
∑ ｒｊ ＝ １ｐｉｊｐｋｊ
∑ ｒｊ ＝ １ｐ２ｉｊ
式中: ａｉｋ代表种 ｉ的资源利用曲线与种 ｋ 的资源利用曲
线的重叠指数ꎻ ｐｉｊ为种 ｉ在第 ｊ个资源状态下的个体数占
该种所有个体数的比值ꎻ ｐｋｊ为种 ｋ 在第 ｊ 个资源状态下
的个体数占该种所有个体数的比值ꎻ ｒ为资源状态数ꎮ
(３) 种间相关 种间相关表示的是不同的物种在同
一空间分布下的相互关系ꎬ 通常是因为群落内生境的差
异影响了物种的分布而引起的 (李建民等ꎬ ２００１ꎻ 洪伟
等ꎬ ２００４)ꎮ 种间联结反映的是不同物种在不同生境中相
互影响、 相互作用所形成的联系ꎬ 即相互吸引或相互排
斥的关系 (张桂萍等ꎬ ２００６)ꎮ 本文采用重要值作为
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析和 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析的数量指标ꎬ
分析其种间联结ꎮ
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数:
ｒｐ( ｉꎬ ｋ) ＝
∑Ｎｊ ＝ １(ｘｉｊ － ｘｉ)(ｘｋｊ － ｘｋ)
∑Ｎｊ ＝ １(ｘｉｊ － ｘｉ) ２∑
Ｎ
ｊ ＝ １
(ｘｋｊ － ｘｋ) ２
式中: ｒｐ (ｉꎬ ｋ) 代表种 ｉ和种 ｋ之间的相关系数ꎻ ｘｉｊ和 ｘｋｊ
分别是种 ｉ和种 ｋ在样方 ｊ 中的多度值ꎻ ｘｉ 和 ｘｋ 分别是
种 ｉ和种 ｋ在所有样方中多度的平均值ꎻ Ｎ为样方总数ꎮ
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数:
ｒｓ( ｉꎬ ｋ) ＝ １ －
６∑Ｎｊ ＝ １(ｘｉｊ － ｘｋｊ)
Ｎ(Ｎ２ － １)
式中: ｒｓ (ｉꎬ ｋ) 代表种 ｉ和种 ｋ之间的秩相关系数ꎻ Ｎ为
样方总数ꎻ ｘｉｊ和 ｘｋｊ分别是种 ｉ和种 ｋ在样方 ｊ 中的秩次ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 生态位宽度
由表 ２可知ꎬ 武陵山红豆杉群落内其主要优
势种群以 Ｌｅｖｉｎｓ公式和 Ｓｈａｎｎｏｎ公式测定结果是
一致的ꎮ 各优势种群生态位宽度值由小到大依次
为板栗、 朴树、 桑树、 楝树、 柏木、 枫杨、 杉
木、 刚竹、 慈竹、 天竺桂、 柳杉、 红豆杉、 马尾
松ꎮ 此群落中ꎬ 板栗、 朴树、 桑树、 楝树、 柏木
５个物种生态位宽度值明显较低ꎬ 而枫杨、 杉
木、 刚竹、 慈竹、 天竺桂、 柳杉、 红豆杉、 马尾
松 ８个物种生态位宽度值相对较高且相差不大ꎬ
这些结果反映了各植物种群的地位、 分布的广度
和均匀程度ꎮ 板栗、 朴树、 桑树、 楝树、 柏木在
乔木层中地位较低ꎬ 利用资源的能力较弱ꎬ 数量
较少ꎬ 分布范围也较窄ꎬ 生态位宽度值较低ꎬ 会
随着植被演替的进行逐渐沦为伴生树种ꎻ 刚竹、
慈竹、 柳杉、 马尾松因其生长速度快、 对环境要
求较低等特性在这一演替时期占据比较重要的
地位ꎬ 利用资源的能力较强ꎬ 数量较多ꎬ 但分
布范围较集中ꎬ 生态位宽度值较高ꎻ 枫杨、 杉
木、 天竺桂、 红豆杉在植物演替的过程中逐渐成
为优势树种ꎬ 在乔木层中地位较高ꎬ 利用资源的
能力较强ꎬ 数量较多ꎬ 分布也较广ꎬ 生态位宽度
值较高ꎮ
表 ２　 红豆杉群落主要乔木种群生态位宽度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｍａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
种号 种名 重要值 Ｌｅｖｉｎｓ生态位 Ｓｈａｎｎｏｎ生态位
１ 柏木 Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ０􀆰 ０３５４ ２２􀆰 ０４９１ ３􀆰 ４２０７
２ 板栗 Ｃａｓｔａｎｅａ ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ ０􀆰 ０１９７ １０􀆰 ２６８１ ２􀆰 ８３４６
３ 慈竹 Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ ０􀆰 ０８５９ ３９􀆰 ０１９７ ３􀆰 ６７６８
４ 枫杨 Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ ０􀆰 ０３５５ ３８􀆰 ６３６９ ３􀆰 ６７１９
５ 刚竹 Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｓｕｌｐｈｕｒｅａ ０􀆰 ０８００ ３８􀆰 ９０３１ ３􀆰 ６７５９
６ 红豆杉 Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０􀆰 １５９１ ３９􀆰 ７５７６ ３􀆰 ６８５９
７ 楝树 Ｍｅｌｉａ ａｚｅｄａｒａｃｈ ０􀆰 ０３０９ １８􀆰 ８６６９ ３􀆰 ２５６２
８ 柳杉 Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ ０􀆰 １４２０ ３９􀆰 ５８４６ ３􀆰 ６８３７
９ 马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ０􀆰 １９３５ ３９􀆰 ７９１２ ３􀆰 ６８６３
１０ 朴树 Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ０􀆰 ０２２５ １４􀆰 ７８８７ ３􀆰 ０１８６
１１ 桑树 Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ ０􀆰 ０２９１ １７􀆰 １７８５ ３􀆰 １５８１
１２ 杉木 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ０􀆰 ０５４７ ３８􀆰 ７４２３ ３􀆰 ６７２１
１３ 天竺桂 Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ０􀆰 １１１６ ３９􀆰 ３９６２ ３􀆰 ６８０７
０７６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
２􀆰 ２　 生态位重叠
由表 ３可知ꎬ 红豆杉种群与朴树、 桑树、 楝
树这 ３个种群之间的生态位重叠值较低ꎬ 其生态
位重叠值分别为 ０􀆰 ３７１６、 ０􀆰 ４３９６、 ０􀆰 ４６９８ꎬ 这
说明红豆杉与上述 ３个种群对生境的要求差异较
大ꎬ 其生态学特性相似性较低是导致其生态位重
叠值较低的主要原因ꎻ 与刚竹、 杉木、 慈竹、
柳杉、 天竺桂、 枫杨、 马尾松、 柏木、 板栗 ９ 个
种群之间的生态位重叠值较高ꎬ 其生态位重
叠值分别为 ０􀆰 ９６６７、 ０􀆰 ９７１３、 ０􀆰 ９７２７、 ０􀆰 ９８９８、
０􀆰 ９９１１、 ０􀆰 ９９２６、 ０􀆰 ９９３４、 １􀆰 ０００１、 １􀆰 ０１０７ꎬ 结
合实际调查中上述 ９种植物种群的分布、 数量以
及其生态学特征ꎬ 杉木、 柏木、 柳杉与红豆杉生
态学特性相似是导致其生态位重叠值较高的主要
原因ꎬ 刚竹、 慈竹、 天竺桂、 枫杨、 马尾松、 板
栗虽然与红豆杉的生态学特征差异较大ꎬ 但对生
境的高度适应能力导致它们与红豆杉种群生态位
重叠值较高ꎮ
２􀆰 ３　 种间联结性
表 ４基于 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相
关系数的分析结果统计而成ꎮ 从表 ４ 可以看出ꎬ
在该群落 １３个主要种群的 ７８个种对中ꎬ Ｐｅａｒｓｏｎ
相关系数检验所得的正相关对数为 ３５ꎬ 负相关
对数为 ４３ꎬ Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关系数检验所得的正
相关对数为 ２６、 负相关对数为 ５２ꎬ 正负对数的
比例都小于 １ꎮ 从理论上讲ꎬ 正负对数关联的比
例越高ꎬ 群落结构越趋于稳定ꎬ 这说明武陵山红
豆杉群落不稳定ꎬ 各种群对资源的分割不合理ꎬ
种间关系的相对独立性较弱ꎮ
通过 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系
数检验结果半矩阵图 (图 １、 ２) 得出ꎬ 两种分
析中红豆杉种群与除柳杉外的 １１ 个种群的相关
关系大致相同ꎮ 楝树、 马尾松、 刚竹、 慈竹、 桑
树与红豆杉之间存在负相关关系ꎬ 朴树、 杉木、
枫杨、 板栗、 柏木、 天竺桂与红豆杉之间存在正
相关关系ꎮ
３　 讨论
武陵山大木山自然保护区地处华中植物地区ꎬ
森林植物资源十分丰富ꎬ 植物区系地理成分复杂
多样ꎮ 虽然该地区历史上也曾发生烧荒放牧、 过
度伐木等严重破坏生态环境的事件ꎬ 但由于地形
地貌复杂ꎬ 森林生态系统总体上保存较为完整ꎬ
是三峡库区重要的水源涵养地和生态屏障ꎮ
表 ３　 红豆杉群落主要乔木种群生态位重叠
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
种名 楝树 马尾松 刚竹 朴树 慈竹 杉木 柳杉 桑树 红豆杉 枫杨 板栗 柏木
马尾松 ０􀆰 ４６８２
刚竹 ０􀆰 ４７０４ ０􀆰 ９９３８
朴树 ０􀆰 ２６５６ １􀆰 ０２０５ ０􀆰 ９９４３
慈竹 ０􀆰 ５２８３ ０􀆰 ９９４８ ０􀆰 ９７２７ ０􀆰 ３４３０
杉木 ０􀆰 ５１５７ ０􀆰 ９９２８ ０􀆰 ９６７３ ０􀆰 ３１９０ ０􀆰 ９８６４
柳杉 ０􀆰 ４７３０ ０􀆰 ９９４５ ０􀆰 ９６７９ ０􀆰 ３８１０ ０􀆰 ９７３８ ０􀆰 ９６７４
桑树 ０􀆰 ２７６４ ０􀆰 ９８０１ ０􀆰 ９３８４ ０􀆰 ２２８４ ０􀆰 ９４００ １􀆰 ０３４３ １􀆰 ００２０
红豆杉 ０􀆰 ４６９８ ０􀆰 ９９３４ ０􀆰 ９６６７ ０􀆰 ３７１６ ０􀆰 ９７２７ ０􀆰 ９７１３ ０􀆰 ９８９８ ０􀆰 ４３９６
枫杨 ０􀆰 ５３６３ ０􀆰 ９９２３ ０􀆰 ９６８３ ０􀆰 ３４４６ ０􀆰 ９９１４ ０􀆰 ９７７４ ０􀆰 ９９２５ ０􀆰 ３９８９ ０􀆰 ９９２６
板栗 ０􀆰 ２９４４ ０􀆰 ９７１０ ０􀆰 ９２０９ ０􀆰 ２４３４ ０􀆰 ９１３５ ０􀆰 ８３３４ ０􀆰 ９７６７ ０􀆰 ２９７１ １􀆰 ０１０７ ０􀆰 ９５１４
柏木 ０􀆰 ８５９１ ０􀆰 ９７８９ ０􀆰 ９５３５ ０􀆰 ２５５８ １􀆰 ０５５８ １􀆰 ０４１７ １􀆰 ０００２ ０􀆰 ３３２３ １􀆰 ０００１ １􀆰 ０４９９ ０􀆰 １９７９
天竺桂 ０􀆰 ４８９７ ０􀆰 ９９６２ ０􀆰 ９７８３ ０􀆰 ３７０６ ０􀆰 ９８１０ ０􀆰 ９７５７ ０􀆰 ９８９１ ０􀆰 ４２７３ ０􀆰 ９９１１ ０􀆰 ９７１６ ０􀆰 ２１２８ ０􀆰 ５６１２
表 ４　 主要乔木优势种群相关系数检验比较
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
正相关
极显著 显著 不显著
负相关
极显著 显著 不显著
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数 ６ １２ １７ ２９ １１ ３
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数 ６ ４ １６ ２９ １９ ４
１７６５期　 　 　 　 　 　 唐愽言等: 武陵山大木山自然保护区红豆杉群落优势乔木种群生态位和种间联结　 　 　 　 　 　 　
图 １　 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验结果半矩阵图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
注: １. 楝树 (Ｍｅｌｉａ ａｚｅｄａｒａｃｈ)ꎻ ２. 马尾松 (Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ)ꎻ ３. 刚竹 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｓｕｌｐｈｕｒｅａ)ꎻ ４. 朴树 (Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ ５. 慈竹
(Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ)ꎻ ６. 杉木 (Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ ７. 柳杉 (Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)ꎻ ８. 桑树 (Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ)ꎻ ９. 红豆杉 (Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ
１０. 枫杨 (Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ)ꎻ １１. 板栗 (Ｃａｓｔａｎｅａ ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ)ꎻ １２. 柏木 (Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ)ꎻ １３. 天竺桂 (Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ)
图 ２　 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数检验结果半矩阵图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ Ｓｐｅａｒｍａｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
注: １. 楝树 (Ｍｅｌｉａ ａｚｅｄａｒａｃｈ)ꎻ ２. 马尾松 (Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ)ꎻ ３. 刚竹 (Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｓｕｌｐｈｕｒｅａ)ꎻ ４. 朴树 (Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ ５. 慈竹
(Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ)ꎻ ６. 杉木 (Ｃｅｌｔｉｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ ７. 柳杉 (Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ)ꎻ ８. 桑树 (Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ)ꎻ ９. 红豆杉 (Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ꎻ
１０. 枫杨 (Ｐｔｅｒｏｃａｒｙａ ｓｔｅｎｏｐｔｅｒａ)ꎻ １１. 板栗 (Ｃａｓｔａｎｅａ ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ)ꎻ １２. 柏木 (Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ)ꎻ １３. 天竺桂 (Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ)
２７６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
３􀆰 １　 红豆杉种群生态位宽度、 生态位重叠、 种
间联结
生态位宽度较大的物种多为一个群落的标志
种和建群种ꎬ 也在此群落资源竞争中占据优势地
位ꎮ 在武陵山红豆杉群落 １３个优势乔木种群中:
天竺桂、 柳杉、 马尾松、 杉木、 枫杨为喜好温暖
湿润气候的阳性植物ꎬ 红豆杉虽然喜阴ꎬ 但高度
适宜的生境使得它们共同占据着群落的最上层并
成为优势种群ꎻ 板栗、 朴树、 桑树、 楝树、 柏木
则由于不耐阴湿、 高寒或生长缓慢等生态特性导
致其成为群落内的伴生树种ꎮ
本研究中ꎬ 朴树、 杉木、 枫杨、 板栗、 柏
木、 天竺桂与红豆杉之间形成正联结ꎬ 说明它们
之间对生境的需求相似并且存在相互依存的关
系ꎻ 楝树、 马尾松、 刚竹、 慈竹、 桑树与红豆杉
之间形成负联结ꎬ 说明它们之间对生境的需求差
异较大并且存在相互排斥的关系ꎮ 群落内 １３ 个
种群相互之间正负联结的总对数之比小于 １ꎬ 说
明武陵山红豆杉群落整体结构并不稳定ꎬ 即群落
内各物种处于不断变化中ꎮ 红豆杉种群虽然具有
较强的资源竞争能力 (生态位宽度值较大)ꎬ 但
它与其他物种间的生态位重叠值却不高ꎬ 并且其
他 １２个乔木种群大多对红豆杉都呈正相关关系ꎬ
为红豆杉种群的生长发育营造了一个稳定的环
境ꎮ 由于红豆杉具有喜好阴湿、 生长缓慢等特
点ꎬ 导致其在分布上比较特殊ꎮ 随着群落的演
替ꎬ 红豆杉种群会逐步集中分布在一个特定环境
区域内ꎮ
３􀆰 ２　 生态位宽度、 生态位重叠、 种间联结间的
关系
植物以种群的方式聚集在一起形成的植物种
群ꎬ 其自身的生态特性亦会随着环境梯度的不
同呈现出不同的变化规律 (周先叶和王伯荪ꎬ
２０００)ꎬ 这些生态特性包括群落内种群的生态位
宽度、 生态位重叠、 种间联结性等ꎬ 而这 ３个指
标可以用来作为度量其自身固有的生态特性指
标ꎬ 所以它们之间也存在一定的联系ꎮ
生态位宽度值大的物种ꎬ 其分布范围比较
大ꎬ 对资源利用的能力也较大ꎬ 与其他植物种群
间的生态位重叠也较大 (Ｗｈｉｔｔａｋｅｒꎬ １９６７)ꎬ 生
态位值较小的物种ꎬ 其利用资源的能力较弱ꎬ 其
分布范围也有一定的局限性 (王仁忠ꎬ １９９７)ꎬ
故其生态位重叠值也较低ꎮ 本研究中枫杨、 杉
木、 刚竹、 慈竹、 天竺桂、 柳杉、 红豆杉、 马尾
松具有相对较大的生态位宽度值ꎬ 柏木、 枫杨、
红豆杉、 杉木、 慈竹、 柳杉、 刚竹、 马尾松具有
较大的生态位重叠值ꎻ 板栗、 朴树、 桑树、 楝
树、 柏木的生态位宽度值较低ꎬ 朴树、 楝树、 桑
树、 板栗、 天竺桂的生态位重叠值较低ꎮ 植物种
群的生态位与生态位重叠呈正比的关系并不是绝
对的ꎬ 生态位的高低只能说明它们对资源利用的
能 力ꎬ 因为植物种群自身的生态位特性导致其
对生境、 资源产生不同的需求ꎬ 最终导致一些高
生态位宽度的植物种群对并没有较高的生态位重
叠值ꎮ
植物种群间的生态位重叠和种间联结性都是
由资源竞争的重叠性而引起ꎬ 故其有着一定的关
联性ꎮ 一般来说ꎬ 拥有较高的生态位重叠的种
对ꎬ 种间联结性较显著 (陈波和周兴民ꎬ １９９５)ꎮ
本研究中ꎬ 红豆杉与杉木、 枫杨等有显著正关
系ꎬ 其生态位重叠值也较高ꎻ 红豆杉与马尾松、
刚竹等有着不显著负关系ꎬ 其生态位重叠值也较
高ꎮ 两种生态位重叠值较高的植物种群生活在同
一生境里时ꎬ 一般会因为对相同资源之间的竞争
导致两个物种之间发生比较显著的正、 负关系ꎬ
但如果在空间、 资源充足的条件下ꎬ 生态位重叠
值高的植物种群间的种间联结亦会呈现不显著的
情况ꎮ
红豆杉因其较高的利用价值ꎬ 其林分受人工
干扰可能是普遍的现象ꎮ 本项研究虽然没有考虑
历史人工干扰对大木山自然保护区现存天然红豆
杉林的影响ꎬ 分析其优势种群的生态位和种间联
结ꎬ 探讨其群落结构特征及各植物种群间关系ꎬ
也可为大木山自然保护区现存红豆杉天然林资源
的保护提供参考价值ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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