全 文 ：植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展
邹长松1,2,余迪求1*
(1中国科学院西双版纳热带植物园,云南 昆明暋650223;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:开花植物的有性生殖阶段对温度胁迫高度敏感,高温热害和低温冷害都会对这一过程造成严重影
响。本文全面总结了温度胁迫对作物有性生殖的影响,明确花粉发育过程是有性生殖过程中对温度胁迫最
敏感的时期;转录组和蛋白质组的研究结果表明,蛋白激酶、热激转录因子、热休克蛋白等可能参与花粉
发育期对热胁迫的信号转导。理解植物在有性生殖发育阶段如何适应温度胁迫的机理,为遗传育种实践中
筛选对温度耐受的作物品种提供指导,也为基因工程选育对温度耐受的品种提供可能。
关键词:冷胁迫;受精;基因表达;热胁迫;有性生殖;花粉粒
中图分类号:Q945暋暋暋 暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)06灢508灢11
TemperatureStressonPlantSexualReproduction
ZOUChang灢Song1,2,YUDi灢Qiu1*
(1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Kunming650223,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Thesexualreproductioninfloweringplantsishighlysensitivetohotorcoldtemperaturestresses,
thustemperatureisfataltoreproductivesuccess.Thisreviewdescribesstudiesoftemperaturestressonplant
sexualreproductions,whichsuggeststhatpolendevelopmentmaybethemostsensitivereproductivestage.
Transcriptomeandproteomicstudiesshowsthatthegenesincludingcalmodulin,calciumdependentprotein
kinase2,HSFs,andHSPs,mightbeinvolvedinheatstressresponsepathwaysthatfunctionduringpolen
development.Understandinghowplantscopewithstressduringreproductivedevelopmentprovidestheoppo灢
tunitytoidentifygenetictraitsthatcanimprovetemperaturetoleranceinselectedcropbreedingandagronom灢
icplantsbygeneticengineering.
Keywords:Coldstress;Fertilization;Geneexpression;Heatstress;Plantsexualreproduction;Polen
暋 温度胁迫是影响作物产量和地理分布的重
要环境因子之一。根据当前全球气候的变化情况
推测,大部分的农业生产区域将遭受环境剧烈波
动的考验 (Solomon等,2007)。高温热害和低
温冷害对植物生长发育的各个阶段均造成伤害,
对许多植物而言,偶尔一次的高温或者低温就会
对有性生殖过程的顺利进行造成严重的影响。由
于人类主要的食物是由开花植物通过有性生殖过
程产生的,因此认识植物在有性生殖发育阶段如
何适应温度胁迫的机理,对于应对环境变化对农
业生产的影响是非常关键的。
目前,许多研究结果较详细地阐述了温度胁
迫对植物的影响 (Iba,2002;Yamaguchi灢Shi灢
nozakiandShinozaki,2006;Chinnusamy 等,
2007;Kotak等,2007;Wahid等,2007)。然而
这些研究多以根、茎、叶等容易取材的组织为材
料。相比之下,植物的配子发育和受精过程非常
复杂,各发育阶段时间比较短,通常相关的组织
云 南 植 物 研 究暋2010,32(6):508~518
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10085
* 通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:ydq@xtbg灡ac灡cn
收稿日期:2010灢04灢27,2010灢10灢08接受发表
作者简介:邹长松 (1980-)男,在读博士研究生,主要从事植物基因功能研究。
嵌合在花组织中,难以分离,这些使得研究温度
胁迫对植物有性生殖的影响非常困难。虽然这方
面的研究有限,但是科学家们很早就认识到植物
有性生殖对温度的高敏感性,以及生殖器官的温
度耐受性直接影响作物的产量 (Charlesand
Harris,1972;HerreroandJohnson,1980),并
开展了相关方面的研究 (LeeandLee,2003;
Barnab昣等,2008;Hedhly等,2008;Thakur
等,2010)。本文全面总结了温度胁迫对作物有
性生殖的影响,明确了花粉发育是有性生殖过程
中对温度胁迫最敏感的时期;转录组和蛋白质组
的研究结果表明,蛋白激酶、热激转录因子、热
休克蛋白等可能参与花粉发育期对热胁迫的信号
转导,将有助于通过功能基因组学的方法,研究
花粉对温度胁迫反应的信号转导途径。
1暋植物对温度胁迫的响应
植物在长期的进化过程中,形成了适应环境
改变的机制。植物通过根茎叶花粉等组织中基因
转录水平的变化,以及细胞发育过程的改变来适
应温度胁迫 (FowlerandThomashow,2002;
Kreps等,2002;Busch 等,2005;Larkindale
andVierling,2008;Frank等,2009)。植物胚胎
可以在种子中休眠很长时间,在特殊环境下,植
物通过休眠过程抵抗恶劣的环境而保持活力,而
活跃生长的植物却没有这样的极端措施来应对环
境改变。植物根、茎、叶对温度变化的适应过程
已经研究得非常深入,这些研究结果对于深入研
究环境温度胁迫对植物有性生殖过程的影响提供
了有益的指导。
温度胁迫对植物的影响非常复杂,对植物的
伤害程度取决于温度改变的程度、持久性、速率
等 (Wahid等,2007;Thakur等,2010)。高温
热害和低温冷害对细胞生理活动的影响是多方面
的。如温度能够显著地影响细胞膜质的流动性,
核酸和蛋白质的构象,代谢物和渗透调节物质的浓
度 (Wang等,2003a,b;Howarth,2005;Chin灢
nusamy等,2007);温度胁迫能够诱导活性氧分子
(ROS,eactiveoxygenspecies)的产生,进而导致对
细胞的氧化损伤甚至死亡 (ApelandHirt,2004)。
光合作用是植物赖以生存的基础,温度胁迫
对光合作用最明显的影响是抑制光合作用速率。
高温损害天然光系统II的释氧中心 (OEC,oxy灢
genevolvingcomplex)(Strasser,1997),降低核酮
糖二磷酸缩化酶 (Rubisco)的活性 (Lawand
Crafts灢Brandner,1999),导致类囊体膜的解聚
(Gounaris等,1984);强光下冷胁迫破坏类囊体电
子传递,降低核酮糖二磷酸羧化酶的活性,诱导
气孔闭合,减少CO2摄入 (AlenandOrt,2001)。
此外,对植物有性生殖而言,光合作用速率的下
降将最终导致植物用于生殖过程的物质和能量减
少 (Blum等,1994;Snider等,2009)。
认识植物是如何适应环境胁迫是一个非常有
挑战性的研究 (SuzukiandMittler,2006)。在
冷胁迫和热胁迫的诱导下,植物产生的活性氧分
子能够改变基因的转录水平,植物激素的代谢和
相关信号转导途径也会随之改变 (Kotak等,
2007);高温能够激活脱落酸 (ABA,bscisic
acid)、水杨酸 (SA,salicylicacid)和乙烯信号
转导途径,这些途径均参与植物对高温胁迫的反
应;ABA在植物冷耐受性建立过程中起到非常
重要的分子生物学功能 (Thomashow,1999),
此外,植物激素乙烯 (ethylene)、赤霉素 (GA,
gbberelins)和生长素 (auxin)也都参与植物
冷信号途径的转导和调控 (Lee等,2005).
高温热害和低温冷害最终导致基因转录的改
变有很大不同。植物对热胁迫的反应包括热激转
录调控因子 (HSF,heatstresstranscriptionfac灢
tors)基因的诱导表达,以及由此引发的其它热
胁迫相关基因表达水平的提高 (Baniwal等,
2004),其中一类重要的上调基因编码热休克蛋
白 (HSP,heatshockproteins),这类蛋白作为
分子伴侣,具有维持蛋白质热稳定性的作用
(Wang等,2004);植物对冷胁迫的主要反应是
上调冷信号途径的特异转录调控因子,特别是
CBF/DREB1,这些转录调控因子不仅可以显著
提 高 LEA (late灢embryogenesis abundant)/
COR (cold灢regulated) 基 因 的 表 达 (Tho灢
mashow,1999),而且其靶基因所编码的蛋白质
能够有效地稳定细胞膜结构,稳定渗透压,增强
抗氧化能力。
2暋植物有性生殖器官对温度胁迫的反应
植物在有性生殖阶段,温度胁迫可以导致生
9056期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋邹长松和余迪求:植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
殖器官结构和功能的异常,以及受精失败等严重
后果。有性生殖过程中哪一阶段对温度胁迫最敏
感,目前有两种观点。Satake等研究者认为,花
粉的发育过程,特别是四分体小孢子产生以前,
是最 敏 感 的 时 期 (Satakeand Hayase,1970;
Satake,1976;Takeoka等,1991);而其它一些研
究者认为,从花粉母细胞减数分裂到受精和种子
发育过程对温度胁迫都非常敏感 (Brooking,
1976;LardonandTriboi灢Blondel,1994)。虽然两
种观点有所不同,但他们都指出,植物雄性生殖
器官发育对温度胁迫最为敏感。相对而言,雌性
生殖器官对温度胁迫并不十分敏感。水稻经过温
度胁迫伤害后,雌蕊可以和未经胁迫的花粉完成
正常的受精,而花粉却不能和未经胁迫的雌蕊完
成正常的受精 (SatakeandHayase,1970)。
2灡1暋温度胁迫使植物开花提前或延迟
温度导致植物提前或延迟开花的程度随不同
物种和环境条件而存在差异 (Blazquez等,
2003;Balasubramanian等,2006),而且温度对
开花的影响主要是通过影响植物光周期 (Put灢
teril等,2004;Craufurdand Wheeler,2009)。
虽然适度的高温通常加速植物开花,但这使植物
在没有积累足够能量和物质前就进入生殖生长阶
段,势必会影响最终的种子产量 (Balasubrama灢
nian等,2006;Tonsor等,2008),关于热刺激
植物开花提前的机理目前尚不十分清楚。很多植
物需要经过春化作用才能使其开花,如越冬作物
小麦、谷、牧草等 (Huyghe,1991;Berger等,
2005;Liu,2007;Kosova等,2008;Sasani等,
2009)。冷胁迫通过影响FLC基因的表达而调控
植物开花 (Blazquez等,2003;Seo等,2009),
赤霉素 (GA)信号途径也参与了春化过程
(Badr等,1970)。春化以后,植物进入快速生
长阶段,低温胁迫就会延迟植物的开花和种子的
发育 (Lynch,1990;ShuffandThomas,1993;
Liu,2007)。在光周期诱导阶段,低温可以延
迟绿豆 (VignaradiataL.Wilczek)开花的起始
(AggarwalandPoehlman,1977)。
2灡2暋温度胁迫使雌雄器官发育不同步
开花植物的授粉和受精过程非常精巧,从花
粉粒的成熟、花药开裂、授粉、到花粉萌发后完
成受精,这需要雌雄器官组织的分化和生长速度
相互协调才能够顺利完成。由于温度胁迫对雌雄
生殖器官发育和结构的影响不同,常导致二者发
育不同步,最终影响到授粉和受精 (Herrero,
2003;Hedhly等,2008)。低温能够增加鹰嘴豆
(Cicerarietinum )雌蕊和雄蕊之间的空间距离,
抑制花药的开裂,导致能够转移到雌蕊上的花粉
粒减少 (Srinivasan等,1999);在高温和缺水条
件下,玉米 (Zeamays)雌蕊发育过程延迟,
雄蕊释放花粉的过程变短而导致不育 (Barnab昣s
等,2008)。热胁迫能够缩短柱头接受花粉和支
持花粉萌发的时间而降低受精成功的机会。在
30曟时,桃 (PrunuspersicaL.)雌蕊柱头能够
支持花粉萌发只有3天,而在正常的20曟条件
下则有8天 (Hedhly等,2005)。
2灡3暋温度胁迫能够导致亲本组织的结构和功能
缺陷
温度能够直接影响雌雄配子的发育。低温能
够使鹰嘴豆花败育的比例大幅提高 (Croser等,
2003),在15曟以下的低温能够使鹰嘴豆的花脱
落,降低荚果数量 (Srinivasan等,1999;Clarke
andSiddique,2004;Berger等,2006;Nayyar
等,2005);低温能够抑制白车轴草 (Trifolium
repens)和鹰嘴豆的花粉萌发及花粉管伸长
(Jakobsenand Martens,1994;Srinivasan等,
1999);冷胁迫破坏水稻减数分裂,抑制小孢子
发育成为成熟的三核花粉粒 (SatakaandHa灢
yase,1970)。关于温度胁迫影响雌性生殖器官
的报道比较少。研究表明,冷胁迫下,温度敏感
的鹰嘴豆表现出胚珠变小,活力降低,胚囊缺
失,雄 蕊 功 能 缺 陷 (Srinivasan 等,1999)。
Casper(1990)证实,低温胁迫能造成Cryptan灢
thaflava的胚珠不可修复的伤害,即使多个正常
花粉管顶端出现在珠孔处,也不能完成受精;
Rymen等 (2007)研究证明,低温可以抑制大
孢子母细胞的减数分裂过程。然而也有研究表
明,水稻 (Oryzasativa)和玉米的胚珠对适度
的冷胁迫有相当的耐受能力 (Hayase等,1969;
DupuisandDumas,1990)。
热胁迫能够抑制多种作物花粉粒的成熟、活
力、萌发能力和花粉管的伸长 (DupuisandDu灢
mas,1990;Peet等,1998;Prasad等,1999;
Aloni等,2001;Young等,2004)。热胁迫可以
015暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
导致小麦 (Triticum aestivum ,variety ‘Ga灢
bo暞)胚珠发育异常 (Saini等,1983);热胁迫
可以减少拟南芥胚珠的总数量和胚珠败育的比例
(Whittle等,2009),热胁迫能迫使花器官的数
量减少、变小和变形 (Takeoka等,1991;Mor灢
risonandStewart,2002)。
2灡4暋温度胁迫对雄性生殖器官的影响
植物在长期的进化过程中形成了雌配子大大
少于雄配子,而雄配子的生活力和耐受力又远远
小于雌配子的平衡机制,因此在不良环境下,植
物首先做出的反应往往是雄性不育。一般来说,
在光照和温度等生态因子方面,各种植物的雄配
子都形成了较宽的耐受极限,而其中往往有一些
对温度特别敏感的类型,当环境温度低于或高于
植物最适生长温度时就会影响雄性生殖器官功
能。有关这方面报道较多 (Barnab昣s等,2008;
Thakur等,2010)。Dupuis和 Dumas (1990)
以玉米为材料研究了温度胁迫对生殖组织的影
响,经过4h40曟高温处理,雌性受体材料能够
和未经处理的花粉粒成功受精,而热处理的花粉
粒不能有效地和未经处理的雌性受体材料成功受
精。Peet等 (1998)等证实番茄花粉粒对热非
常敏感,如用32/26曟交替 (12/12h昼/夜)处
理植株,以28/22曟为对照,结果显示,以热处
理的母本与对照的花粉粒为父本杂交,果实和种
子的数量减少,而以热处理的父本与对照的花粉
粒为母本杂交,没有果实产生;通过进一步的实
验证明,只要在花粉释放以前和释放过程中进行
热处理,然后与正常生长条件下的母本受体杂
交,果实和种子的数量总是非常显著的低于热处
理的母本受体与正常生长条件下的父本杂交产生
的果实和种子数量。Young等 (2004)以甘蓝
型油菜 (Brassicanapus)为材料,分析花粉供
体和雌性受体相互杂交产生果实的情况,结果表
明,热处理的雌性受体与正常条件下的花粉杂
交,种子产量比对照减少37%;而正常条件下
的雌性受体与热处理的花粉杂交,种子产量比对
照减少88%;如果二者都进行热处理,种子产
量比对照减少97%。本研究组以拟南芥为研究
材料发现,经过72h4曟处理的花粉粒不能在正
常条件下的雌蕊柱头上萌发,而经过同样处理的
雌花可以和正常的花粉粒完成受精。这些结果说
明,花粉粒成熟过程中对温度胁迫非常敏感。
目前研究表明,温度胁迫主要通过调控花药
组织的营养物质代谢过程影响花粉粒发育。低温
能够诱导花粉不育,可能是由于低温破坏绒毡层
中的糖代谢过程,并最终导致花粉粒中没有能量
物质淀粉的积累所致,因为花粉粒中存储的碳水
化合物是为以后花粉管的生长提供能量 (Herre灢
roandArbeloa,1989;Oliver等,2005)。还有
研究表明,低温诱导导致花药组织中糖转运破坏
和相应的花粉不育的过程,其部分原因是通过
ABA信号途径而下调细胞壁上的蔗糖酶和单糖
转运蛋白基因的表达 (Oliver等,2007)。在小
麦减数分裂期,高温可以诱导绒毡层的降解,而
绒毡层营养物质的降解导致花粉粒不育 (Saini
等,1984;Sakata等,2000)。高温还可以导致水
稻和番茄 (Solanumlycopersicum )的花药不
能正常开裂而影响授粉过程 (MatsuiandOma灢
sa,2002;Sato等,2002)。另外,热胁迫导致碳
水化合物在花粉粒中的储存减少 (Jain 等,
2007;HerreroandArbeloa,1989),如适度的高
温胁迫能使棉花 (Gossypiumhirsutum )花药
中的碳水化合物的积累和 ATP的产生显著减
少,这也与热诱导的光合作用速率的降低有关
(Snider等,2009)。
3暋转录组和蛋白质组学研究
基于基因组的高通量方法,已经应用于花粉
发育研究的各个方面,其中包括花粉粒对温度胁
迫反应的研究 (LeeandLee,2003;Honysand
Twel,2004;Pina等,2005;Frank等,2009;
Jagadish等,2010)。在拟南芥花粉发育过程中,
基因组中有超过一半的基因参与该发育过程 (约
14000个基因),而且有600多个转录调控因子
参与了花粉发育调控过程 (HonysandTwel,
2004)。在花粉粒发育的每一个阶段,许多转录
体的表达水平都表现出强烈的改变。例如,通过
比较分析成熟的花粉粒与花粉管正在伸长的花粉
粒的转录组,科学家发现有1600个基因在表达
水上的差异十分显著 (Qin等,2009)。一些基
因在花粉萌发和花粉管生长过程中显著上调,包
括钙调蛋白和钙调蛋白类似蛋白 (Wang等,
2008;Qin等,2009)。更深入地研究表明钙离子
1156期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋邹长松和余迪求:植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
参与花粉管的顶端生长和环境胁迫的应答
(SneddenandFromm,2001;Malho等,2006)。
另外,参与胁迫反应基因,如 ABA 受体基因
(Park等,2009)和乙烯信号途径的基因CTR1、
ETR1、EIN2等 (Lin等,2009)的表达水平显
著提高 (Honysand Twel,2004;Wang 等,
2008;Qin等,2009).
Frank等 (2009)应用已知转录体的基因芯
片和cDNA灢AFLP分析了高温胁迫对成熟番茄
花粉粒转录组的影响,结果发现很多cDNA灢
AFLP确定的响应热胁迫的基因都是未知基因,
其中一个基因被热强烈诱导,其编码的蛋白质是
钙依赖的蛋白激酶2 (CDPK2,calciumdepend灢
entproteinkinase2)。另有研究表明CDPKs不
仅参与了植物对非生物逆境胁迫反应的应答过程
(MaandWu,2007;Zhu等,2007),而且DPKs
也介导钙离子信号转导刺激花粉管的生长并且参
与了花粉管与胚珠的相互识别 (Myers等,2009)。
至于CDPKs是如何参与花粉粒对热胁迫的响应过
程目前还不太清楚 (Frank等,2009)。
许多热诱导的基因都是参与温度胁迫信号途
径的基因或者其同源物。如与热胁迫相关的活性
氧清除基因SlAPX3 (areactiveoxygenspecies
scavengergene)、乙烯反应基因ER24、HSFA2、
HSFA3和HSPs,在热胁迫花粉粒中,这些基因
的表达水平都显著提高 (Frank等,2009)。在热
耐受番茄品种的花粉粒中,热激转录因子
HSF2A热休克蛋白LeHSP17灡4灢CII (编码一种
HSP蛋白)基因的表达水平显著地高于热敏感
的品种。许多研究也证明热休克蛋白在花粉粒中
表达,如在玉米花粉发育早期,检测到HSP90、
HSP70和HSP60的表达,它们相应的蛋白质在
花粉粒中也维持较低的水平 (Barnab昣s等,
2008)。在成熟花粉粒中热休克蛋白的积累有利
于应对高温胁迫,但是这些基因的表达水平总是
很低或者没有 (Hopf等,1992;Young 等,
2004;Barnab昣s等,2008),这可能是花粉粒对
热敏感的一个原因。比较不同热耐受性水稻品种
的花粉粒蛋白质组发现,耐热型品种中小热休克
蛋白 (sHSP)的水平显著地高于热敏感品种,
中等耐热型品种sHSP的蛋白水平也处于中等水
平,因此,推测较高水平的sHSP有利于提高水
稻花粉粒的热耐受性 (Jagadish等,2010)。
拟南芥花粉粒受到冷胁迫后,其花粉粒活
性、萌发能力显著地降低,进而导致种子产量的
显著减少。通过SAGE (serialanalysisofgeneex灢
pression)标签技术和基因芯片技术研究表明:花
粉粒冷敏感性的主要原因是由于冷响应相关基因
在花粉中没有积累所致 (LeeandLee,2003)。本
研究组通过高通量的基因芯片研究成熟花粉粒受
冷胁迫后的转录组变化发现,有112个成熟花粉
粒特异基因显著下调,有47个基因显著上调,还
有多种钙结合蛋白、蛋白激酶、转录调控因子都
参与成熟花粉粒对冷胁迫的响应,特别是花粉粒
特异表达的转录调控因子 MIKC*(subgroupofthe
MADS灢boxtranscriptionfactors)基因的转录水平
被强烈抑制 (数据未发表)。MIKC*基因已经被
证实是花粉萌发和花粉管生长所必须的基因 (Ve灢
relst等,2007;AdamczykandFernandez,2009)。
另外,Grobei等 (2009)对花粉粒蛋白质
组的研究表明:花粉粒中一些关键蛋白也出现在
种子蛋白中。例如,花粉和种子中都含有高水平
LEA蛋白的伴侣蛋白,这些蛋白都参与抗逆境
胁迫过程。
虽然转录组和蛋白质组学不能非常明确地证
实这些相关基因参与了花粉对温度胁迫的响应,
但是,这些研究结果为通过突变体分析、反向遗
传学和其它分子或细胞生物学的方法研究花粉抵
抗温度胁迫机理提供了参考。
4暋相关基因的功能研究
目前,关于植物有性生殖受温度胁迫相关基
因的功能研究比较少,可能是由于这类突变体不
容易被筛选到。通常,为了比较不同基因型的配
子在温度胁迫后的活力,可以通过一些体外的生
理生化指标来进行比较分析,但是这些方法容易
受到实验操作以及植物材料种植等因素的干扰。
比较成熟的方法是首先获得野生型和突变体的杂
合体,温度胁迫后让杂合体植株自交,或者与未
经处理植株进行杂交,分析产生子代的基因型,
可以准确地比较野生型和突变体的配子活力。
Yang等 (2009)通过这种方法筛选到一个雄配
子发育对热胁迫高度敏感的 T灢DNA 插入突变
体,经过鉴定对应基因编码的蛋白质是 HSP40
215暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
的同源物,通过体外表达分析证实它具有还原酶
活性,是花粉粒耐热的一个关键基因;本实验室
通过这种方法筛选到一个花粉粒对冷敏感性降低
的T灢DNA插入突变体,该突变体对应的基因是
花粉粒响应冷胁迫的一个负转录调控因子 (Zou
等,2010)。
从本质上来讲,作物的光温敏雄性不育现象
也属于温度胁迫对植物有性生殖影响的范畴。由
于作物光温敏雄性不育在育种和生产上的重要价
值,这方面的分子生物学研究比较深入。在温敏
雄性不育基因的定位方面,目前已对水稻8个温
敏雄性不育基因进行了分子定位。Wang等
(1995)采用RFLP技术,将水稻品种5460S的温
敏雄性不育基因TMS1 定位在第8染色体上;
Subudhi等 (1997)将水稻IR32364的温敏雄性不
育基因TMS3 定位在第6染色体上;Dong等
(2000)用多种分子标记将水稻品种TGMS灢VN1
的温敏雄性不育基因TMS4定位于第2染色体上;
Wang等 (2003)将水稻安农S灢1的温敏雄性不育
基因TMS5定位于第2染色体短臂的 R394和
RM17之间;另外Koh等 (1999)用RFLP标记
将水稻一个温敏雄性不育基因MS灢H 定位于第9
染色体上,以上的温敏雄性不育均为隐性基因控
制的。在水稻上也发现了一些由显性基因控制的
温敏雄性不育系,如8987S温敏核不育系等。关
于这些基因的功能研究目前还在进行之中。
5暋未来展望
随着全球气候的改变,科学家预测到2100
年,全球平均气温将会有1灡5~5灡8曟的升高,
温度的变化将会更加剧烈,这将对农业生产造成
巨大的威胁 (Rosenzweig等,2001)。全球气温
每升高一度,作物将减产10% (USDA,2009)。
气候变暖造成的粮食减产已经对一些发展中国家
造成严重的影响,特别是在非洲撒哈拉沙漠南部
地区 (sub灢SaharanAfrica)(Fischer等,2005)。
2000年8月,持续的高温和干旱给美国农业生
产造成了 4灡2 亿美元的经济损失 (Mittler,
2006)。1972年,持续的高温造成前苏联小麦大
幅度减产 (BattistiandNaylor,2009)。
目前许多作物正在被引种到新的区域,适应
新的气候变化。我国大豆原来主要种植在中部地
区,现已在我国高纬度地区广泛种植,这就需要
对温度胁迫有较强耐受性的品种 (Dong等,
2004;FunatsukiandOhnishi,2009)。全球有7
百万公顷的稻田因生育期的冷害而导致减产
(Oliver等,2005),而且在半干旱地区,由于昼
夜温差大,作物常常遭受白天高温和夜晚低温的
胁迫 (SmithandNowak,1990)。作物需要不断
地调整自身的新陈代谢来适应环境,必定会因为
物质和能量的大量消耗而导致减产。
应对温度胁迫造成的作物减产,当务之急是
要深刻认识温度的变化是如何影响不同作物有性
生殖发育过程。对多数作物而言,如棉花、番
茄、油菜,其花粉发育和受精过程对热非常敏
感。当花粉粒复水、萌发和开始生长时,其新陈
代谢变得非常活跃,生长迅速,接着花粉管与胚
珠相互识别,随后受精发生。这些过程非常精巧
而短暂,给深入研究温度胁迫对这些过程的影响
带来难度。虽然我们强调温度胁迫对植物的影
响,但通常情况下,植物的有性生殖在遭受温度
胁迫的同时,往往同时存在其它环境因子比如光
和干旱胁迫等。因此,无论在育种实践中还是生
理机理的研究中,都应该注意温度胁迫和其它环
境因子的互作,这是全面地展示温度胁迫植物有
性生殖现象所必须的。同时,应该对获得候选基
因片段和相关基因突变体进行功能验证分析,以
及此过程中相关基因表达产物的分析等,深入了
解植物有性生殖对温度胁迫的反应机制,为农作
物育种提供扎实的理论依据。一旦科学家详细解
析了植物有性生殖对温度胁迫反应的机理或其轮
廓中某些关键环节,就可以利用分子育种手段获
得耐温度胁迫的新品种。
未来要通过多种策略来提高作物有性生殖对
温度胁迫的耐受性,植物营养生长和生殖生长对
温度胁迫的耐受性有很大的不同 (Salem 等,
2007)。以往在遗传育种过程中,选择的性状大
都根据植物营养生长阶段耐受性而展开的,在未
来的育种实践中,作物有性生殖器官的温度耐受
性也应作为重要的性状予以重视。花粉粒的体外
萌发分析是一种选择方法,虽然它方便快捷,但
受实验操作和环境的影响较大,须多次重复
(Kakani等,2002,2005;Salem等,2007;Singh等,
2008),通过温度胁迫和正常生长的植株相互杂交,
3156期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋邹长松和余迪求:植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
测定最终种子的产量来筛选有性生殖对温度胁迫
具备较强耐受性的新品种将是非常有效的选择,
但是这种方法费时费力,周期较长 (Hedhly等,
2008),我们期待有更好的方法来替代。
以上研究都是以花粉粒为研究对象进行的,
以雌配子为研究对象的相关研究还未见报道,这
一方面可能是由于雌配子耐受温度胁迫的能力比
较强;另一方面可能是由于雌配子始终嵌合在植
物的心皮中,不像花粉粒那样能够释放出来,容
易被收集。即使如此,未来也应该加强雌配子在
这方面的研究。
暡参暋考暋文暋献暢
AdamczykBJ,FernandezDE,2009.MIKC* MADSdomainhet灢
erodimersarerequiredforpolenmaturationandtubegrowthin
Arabidopsis[J].PlantPhysiology,149:1713—1723
AggarwalD,PoehlmanJM,1977.Effectsofphotoperiodand
temperatureonfloweringinmungbean (VignaradiataL.
Wilczek)[J].Euphytica,26:207—219
AlenDJ,OrtDR,2001.Impactsofchilingtemperatureson
photosynthesisinwarm灢climateplants[J].TrendsinPlant
Science,6:36—42
AloniB,PeetM,PharrMetal灡,2001.Theeffectofhightem灢
peratureandhighatmosphericCO2oncarbohydratechanges
inbelpepper(Capsicumannuum )poleninrelationtoits
germination[J].PhysiologiaPlantarum,112:505—512
ApelK,HirtH,2004.Reactiveoxygenspecies:metabolism,
oxidativestress,andsignaltransduction[J].AnnualRe灢
viewofPlantBiology,55:373—399
BalasubramanianS,SureshkumarS,LempeJetal灡,2006.Po灢
tentinductionofArabidopsisthalianafloweringbyelevated
growthtemperature[J].PlosGenetics,2:980—989
BadrSA,HartmannHT,MartinGC,1970.Endogenousgibber灢
elinsandinhibitorsinrelationtoflowerinductionandinflo灢
rescencedevelopmentintheolive[J].PlantPhysiology,46:
674—679
BaniwalSK,BhartiK,ChanKYetal灡,2004.Heatstressre灢
sponseinplants:acomplexgamewithchaperonesandmore
thantwentyheatstresstranscriptionfactors[J].Journalof
Biosciences,29:471—487
Barnab昣sB,JagerK,FeherA,2008.Theeffectofdroughtand
heatstressonreproductiveprocessesincereals[J].Plant,
Cel &Environment,31:11—38
BattistiDS,NaylorRL,2009.Historicalwarningsoffuturefood
insecuritywithunprecedentedseasonalheat[J].Science,
323:240—244
BergerJD,BuckR,HenzelJM etal灡,2005.Evolutioninthe
genusCicer—Vernalisationresponseandlowtemperature
podsetinchickpea(C灡arietinumL.)anditsannualwildrel灢
atives[J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,56:
1191—1200
BergerJD,AliM,BasuPSetal灡,2006.Genotypebyenviron灢
mentstudiesdemonstratethecriticalroleofphenologyinad灢
aptationofchickpea(Cicerarietinum L.)tohighandlow
yieldingenvironmentsofIndia[J].FieldCropsResearch,
98:230—244
BlazquezMA,AhnJH,WeigelD,2003.Athermosensorypath灢
waycontrolingfloweringtimeinArabidopsisthaliana[J].
NatureGenetics,33:168—171
BlumA,SinmenaB,MayerJetal灡,1994.Stemreservemobili灢
zationsupportswheat灢grainfilingunderheat灢stress[J].
AustralianJournalofPlantPhysiology,21:771—781
BrookingIR,1976.MalesterilityinSorghumbicolorL.Moench
inducedbylownighttemperature.I:Timingofthestageof
sensitivity[J].AustralianJournalofPlantPhysiology,3:
589—596
BuschW,WunderlichM,SchofflF,2005.Identificationofnovel
heatshockfactor灢dependentgenesandbiochemicalpathways
inArabidopsisthaliana[J].ThePlantJournal,41:1—14
CasperBB,1990.Timingofembryoabortionandtheeffectofo灢
vulethinningonnutletmassinCryptanthaflava (Boragi灢
naceae)[J].AnnalesBotaniciFennici,65:489—492
CharlesWB,HarrisRE,1972.Tomatofruit灢setathighandlow灢
temperatures[J].CanadianJournalofPlantScience,52:
497—506
ChinnusamyV,ZhuJ,ZhuJK,2007.Coldstressregulationof
geneexpressioninplants[J].TrendsinPlantScience,12:
444—451
ClarkeHJ,SiddiqueKHM,2004.Responseofchickpeageno灢
typestolowtemperaturestressduringreproductivedevelop灢
ment[J].FieldCropsResearch,90:323—334
CraufurdPQ,WheelerTR,2009.Climatechangeandtheflow灢
eringtimeofannualcrops[J].Journalofexperimentalbot灢
any,60:2529—2539
CroserJS,ClarkeHJ,SiddiqueKHM etal灡,2003.Low灢tem灢
peraturestress:implicationsforchickpea(Cicerarietinum
L.)improvement[J].CriticalReviewsinPlantSciences,
22:185—219
DongYS,ZhaoLM,LiuBetal灡,2004.Thegeneticdiversityof
cultivatedsoybeangrowninChina [J].Theoreticaland
AppliedGenetics,108:931—936
DongNV,SubudhiPK,LuongPN,2000.Molecularmappingof
aricethermosensitivegenicmalesterilebyAFLP,RFLP
andSSRtechniques[J].TheoreticalandAppliedGenetics,
100:727—734
DupuisI,DumasC,1990.Influenceoftemperaturestressonin
415暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
vitrofertilizationandheat灢shockprotein灢synthesisinmaize
(ZeamaysL.)reproductivetissues[J].PlantPhysiology,
94:665—670
FischerG,Shah M,TubieloFNetal灡,2005.Socioeconomic
andclimatechangeimpactsonagriculture:anintegratedas灢
sessment,1990-2080 [J].PhilosophicalTransactionsof
theRoyalSocietyofLondonSeriesB:BiologicalSciences,
360:2067—2083
FowlerS,Thomashow MF,2002.Arabidopsistranscriptome
profilingindicatesthatmultipleregulatorypathwaysareac灢
tivatedduringcoldacclimationinadditiontotheCBFcold
responsepathway[J].PlantCel,14:1675—1690
FrankG,PressmanE,OphirRetal灡,2009.Transcriptionalpro灢
filingofmaturingtomato (Solanumlycopersicum L.)micro灢
sporesrevealstheinvolvementofheatshockproteins,ROSscav灢
engers,hormones,andsugarsintheheatstressresponse[J].
JournalofExperimentalBotany,60:3891—3908
FunatsukiH,OhnishiS,2009.Recentadvancesinphysiological
andgeneticstudiesonchilingtoleranceinsoybean[J].Ja灢
panAgriculturalResearchQuarterly,43:95—101
GounarisK,BrainARR,QuinnPJetal灡,1984.Structuralreorgani灢
zationofchloroplastthylakoidmembranesinresponsetoheat灢
stress[J].BiochimicaetBiophysicaActa,766:198—208
GrobeiMA,QeliE,BrunnerEetal灡,2009.Deterministicpro灢
teininferenceforshotgunproteomicsdataprovidesnewin灢
sightsinto Arabidopsispolendevelopmentandfunction
[J].GenomeResearch,19:1786—1800
HayaseH,SatakeT,NishiyamaIetal灡,1969.Malesterility
causedbycoolingtreatmentatthe meioticstageinrice
plants.II.Themostsensitivestagetocoolingandtheferti灢
lisingabilityofpistils[J].ProceedingsoftheCropScience
SocietyofJapan,38:706—711
HedhlyA,HormazaJI,HerreroM,2005.Theeffectoftemper灢
atureonpolengermination,polentubegrowth,andstig灢
maticreceptivityinpeach[J].PlantBiology,7:476—483
HedhlyA,HormazaJI,HerreroM,2008.Globalwarmingand
plantsexualreproduction[J].TrendsinPlantScience,14:
30—36
HerreroM,2003.Maleandfemalesynchronyandtheregulation
ofmatinginfloweringplants[J].PhilosophicalTransac灢
tionsoftheRoyalSocietyofLondonSeriesB:BiologicalSci灢
ences,358:1019—1024
HerreroM,ArbeloaA,1989.Influenceofthepistilonpolen灢
tubekineticsinpeach (Prunuspersica)[J].American
JournalofBotany,76:1441—1447
HerreroMP,JohnsonRR,1980.High灢temperaturestressand
polenviabilityofmaize[J].CropScience,20:796—800
HonysD,Twel D,2004.Transcriptomeanalysisofhaploid
malegametophytedevelopmentin Arabidopsis [J].Ge灢
nomeBiology,5:R85
HopfN,PlesofskyvigN,BramblR,1992.Theheat灢shockre灢
sponseofpolenandothertissuesofmaize[J].PlantMo灢
lecularBiology,19:623—630
HowarthCJ,2005.Geneticimprovementsoftolerancetohightem灢
perature[A].In:AshrafM,HarrisPJCeds.AbioticStres灢
ses:PlantResistanceThroughBreedingandMolecularApproa灢
ches[M].NewYork:HaworthPressInc.,277—300
HuygheC,1991.Wintergrowthofautumn灢sownwhitelupin
(Lupinusalbus L.): main apex growth model [J].
AnnalesBotaniciFennici,67:429—434
IbaK,2002.Acclimativeresponsetotemperaturestressinhigh灢
erplants:approachesofgeneengineeringfortemperaturetol灢
erance[J].AnnualReviewofPlantBiology,53:225—245
JagadishSVK,MuthurajanR,OaneRetal灡,2010.Physiologi灢
calandproteomicapproachestoaddressheattoleranceduring
anthesisinrice(OryzasativaL.)[J].JournalofExperi灢
mentalBotany,61:143—156
JainM,PrasadPVV,BooteKJetal灡,2007.Effectsofseason灢
longhightemperaturegrowthconditionsonsugar灢to灢starch
metabolism in developing microsporesofgrain sorghum
(SorghumbicolorL.Moench)[J].Planta,227:67—79
JakobsenHB,MartensH,1994.Influenceoftemperatureand
agingofovulesandpolenonreproductivesuccessinTrifoli灢
umrepensL[J].AnnalsofBotany(London),74:493—
501
KakaniVG,PrasadPVV,CraufurdPQetal灡,2002.Response
ofinvitropolengerminationandpolentubegrowthof
groundnut(ArachishypogaeaL.)genotypestotemperature
[J].Plant,Cel &Environment,25:1651—1661
KakaniVG,ReddyKR,KotiSetal灡,2005.Differencesinin
vitropolengerminationandpolentubegrowthofcotton
cultivarsinresponsetohightemperature[J].Annalsof
Botany(London),96:59—67
KohH,SonYH,HeuMH,1999.Molecularmappingofanew
genicmale灢sterilitygenecausingchalkyendosperminrice
(OryzasativaL.)[J].Euphytica,106:57—62
KosovaK,PrasilIT,VitamvasP,2008.Therelationshipbe灢
tweenvernalizationandphotoperiodicaly灢regulatedgenes
andthedevelopmentoffrosttoleranceinwheatandbarley
[J].BiologiaPlantarum,52:601—615
KotakS,LarkindaleJ,LeeUetal灡,2007.Complexityofthe
heatstressresponseinplants[J].CurrentOpinioninPlant
Biology,10:310—316
KrepsJA,WuYJ,ChangHSetal灡,2002.Transcriptomechan灢
gesforArabidopsisinresponsetosalt,osmotic,andcold
stress[J].PlantPhysiology,130:2129—2141
LarkindaleJ,VierlingE,2008.Coregenomeresponsesinvolved
inacclimationtohightemperature[J].PlantPhysiology,
146:748—761
LardonA,Triboi灢BlondelAM,1994.Freezinginjurytoovules,
5156期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋邹长松和余迪求:植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
polenandseedinwinterrape[J].JournalofExperimental
Botany,45:1177—1181
LawRD,Crafts灢BrandnerSJ,1999.Inhibitionandacclimationof
photosynthesistoheatstressiscloselycorrelatedwithacti灢
vationofribulose灢1,5灢bisphosphatecarboxylase/oxygenase
[J].PlantPhysiology,120:173—181
LeeBH,HendersonDA,ZhuJK,2005.TheArabidopsiscold
responsivetranscriptomeanditsregulationbyICE1 [J].
ThePlantCel,17:3155—3175
LeeJY,LeeDH,2003.Useofserialanalysisofgeneexpression
technologytorevealchangesingeneexpressioninArabidop灢
sispolenundergoingcoldstress[J].PlantPhysiology,132:
517—529
LinZF,ZhongSL,GriersonD,2009.Recentadvancesinethyl灢
eneresearch [J].JournalofExperimentalBotany,60:
3311—3336
LiuDL,2007.Incorporatingvernalizationresponsefunctionsinto
anadditivephonologicalmodelforreanalysisoftheflowering
dataofannualpasturelegumes[J].FieldCropsResearch,
101:331—342
Lynch DV,1990.Chilinginjuryinplants:therelevanceof
membranelipids[A].In:KattermanEed.Environmental
InjuryinPlants [M].SanDiego:AcademicPress,CA,
17—34
MaSY,WuWH,2007.AtCPK23functionsinArabidopsisre灢
sponsestodroughtandsaltstresses[J].PlantMolecular
Biology,65:511—518
Malh湲R,LiuQ,MonteiroDetal灡,2006.Signalingpathways
inpolengerminationandtubegrowth[J].Protoplasma,
228:21—30
MatsuiT,OmasaK,2002.Rice(OryzasativaL.)cultivarstol灢
eranttohightemperatureatflowering:anthercharacteris灢
tics[J].AnnalsofBotany(London),89:683—687
MittlerR,2006.Abioticstress,thefieldenvironmentandstress
combination[J].TrendsinPlantScience,11:15—19
MorrisonMJ,StewartDW,2002.Heatstressduringflowering
insummerBrassica[J].CropScience,42:797—803
MyersC,RomanowskySM,BarronYDetal灡,2009.Calcium灢
dependentproteinkinasesregulatepolarizedtipgrowthin
polentubes[J].ThePlantJournal,59:528—539
NayyarH,BainsTS,KumarSetal灡,2005.Chilingeffectdur灢
ingseedfilingonaccumulationofseedreservesandyieldof
chickpea[J].JournaloftheScienceofFoodandAgricul灢
ture,85:1925—1930
OliverSN,DennisES,DolferusR,2007.ABAregulatesap灢
oplasticsugartransportandisapotentialsignalforcold灢in灢
ducedpolensterilityinrice[J].PlantandCelPhysiology,
48:1319—1330
OliverSN,VanDongenJT,AlfredSCetal灡,2005.Cold灢in灢
ducedrepressionofthericeanther灢specificcelwalinvertase
geneOSINV4iscorrelated withsucroseaccumulationand
polensterility[J].Plant,Cel &Environment,28:1534—
1551
ParkSY,FungP,NishimuraNetal灡,2009.Abscisicacidin灢
hibitstype2CproteinphosphatasesviathePYR/PYLfami灢
lyofSTARTproteins[J].Science,324:1068—1071
PeetMM,SatoS,GardnerRG,1998.Comparingheatstress
effectsonmale灢fertileandmale灢steriletomatoes[J].Plant,
Cel &Environment,21:225—231
PinaC,PintoF,FeijoJAetal灡,2005.Genefamilyanalysisof
theArabidopsispolentranscriptomerevealsbiologicalim灢
plicationsforcelgrowth,divisioncontrol,andgeneexpres灢
sionregulation[J].PlantPhysiology,138:744—756
PrasadPVV,CraufurdPQ,SummerfieldRJ,1999.Fruitnum灢
berinrelationtopolenproductionandviabilityingroundnut
exposedtoshortepisodesofheatstress[J].AnnalsofBota灢
ny(London),84:381—386
PutterilJ,LaurieR,MacknightR,2004.It曚stimetoflower:
thegeneticcontroloffloweringtime[J].Bioessays,26:
363—373
QinY,LeydonAR,ManzieloAetal灡,2009.Penetrationofthe
stigmaandstyleelicitsanoveltranscriptomeinpolentubes,
pointingtogenescriticalforgrowthinapistil[J].PLoSGe灢
netics,5:e1000621
RosenzweigCA,IglesiasXB,YangPRetal灡,2001.Climate
changeandextremeweatherevents.Implicationsforfood
production,plantdiseasesandpest[J].GlobalChange&
HumanHealth,2:90—104
RymenB,FioraniF,KartalFetal灡,2007.Coldnightsimpair
leafgrowthandcel cycleprogressionin maizethrough
transcriptionalchangesofcelcyclegenes[J].PlantPhysi灢
ology,143:1429—1438
SainiHS,Sedgley M,Aspinal D,1983.Effectofheat灢stress
duringfloraldevelopmentonpolen灢tubegrowthandovarya灢
natomyin wheat (Triticum aestivum L.)[J].Ausralia
JournalofPlantPhysiology,10:137—144
SainiHS,SedgleyM,AspinalD,1984.Developmentalanatomy
inwheatofmale灢sterilityinducedbyheat灢stress,waterdefi灢
citorabscisic灢acid[J].AusraliaJournalofPlantPhysiology,
11:243—253
SakataT,TakahashiH,NishiyamaIetal灡,2000.Effectsof
hightemperatureonthedevelopmentofpolenmothercels
andmicrosporesinbarleyHordeumvulgareL.[J].Journal
ofPlantResearch,113:395—402
Salem MA,KakaniVG,KotiS etal灡,2007.Polen灢based
screeningofsoybeangenotypesforhightemperatures[J].
CropScience,47:219—231
SasaniS,HemmingMN,OliverSNetal灡,2009.Theinfluence
ofvernalizationanddaylengthonexpressionofflowering灢
timegenesintheshootapexandleavesofbarley(Hordeum
615暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
vulgare)[J].JournalofExperimentalBotany,60:2169—
2178
SatakeT,1976.Determinationofthemostsensitivestageto
sterile灢typecoolinjuryinriceplants[J].ResBul Hokkaido
NatlExpStation,116:1—44
SatakaT,Hayase H,1970.Malesterilitycausedbycooling
treatmentattheyoungmicrosporestageinriceplants.V.
Estimationofpolendevelopmentalstageandthemostsensi灢
tivestagetocoolness[J].ProceedingsoftheCropScience
SocietyofJapan,39:468—473
SatoS,PeetMM,ThomasJF,2002.Determiningcriticalpre灢
andpost灢anthesisperiodsandphysiologicalprocessesinLy灢
copersiconesculentum Mil.exposedtomoderatelyelevated
temperatures[J].JournalofExperimentalBotany,53:
1187—1195
SeoE,LeeH,JeonJetal灡,2009.Crosstalkbetweencoldre灢
sponseandfloweringinArabidopsisismediatedthroughthe
flowering灢timegeneSOC1anditsupstreamnegativeregula灢
torFLC[J].ThePlantCel,21(10):3185—3197
ShuffT,ThomasJF,1993.Normalfloralontogenyandcool
temperature灢inducedaberrantfloraldevelopmentinGlycine
max(Fabaceae)[J].AmericanJournalofBotany,80:
429—448
SinghSK,KakaniVG,BrandDetal灡,2008.Assessmentof
coldandheattoleranceofwinter灢growncanola(Brassicana灢
pusL.)cultivarsbypolen灢basedparameters[J].Journalof
AgronomyandCropScience,194:225—236
SmithSD,NowakRS,1990.Ecophysiologyofplantsinthein灢
termountainlowlands[A].In:OsmondCB,PitelkaLF,
HidyGMeds.PlantBiologyoftheBasinandRange[M].
NewYork:Springer灢Verlag,179—241
SneddenWA,Fromm H,2001.Calmodulinasaversatilecalci灢
umsignaltransducerinplants[J].NewPhytologist,151:
35—66
SniderJL,OosterhuisDM,SkulmanBW etal灡,2009.Heat
stress灢inducedlimitationstoreproductivesuccessinGossypi灢
umhirsutum [J].PhysiologiaPlantarum,137:125—138
SolomonS,QinD,ManningM etal灡,2007.ClimateChange
2007:ThePhysicalScienceBasis.ContributionofWorking
GroupItotheFourthAssessmentReportoftheIntergovern灢
mentalPanelonClimateChange [M].New York:Cam灢
bridgeUniversityPress
SrinivasanA,SaxenaNP,JohansenC,1999.Coldtolerancedur灢
ingearlyreproductivegrowthofchickpea(Cicerarietinum
L.):geneticvariationingametedevelopmentandfunction
[J].FieldCropsResearch,60:209—222
StrasserBJ,1997.DonorsidecapacityofPhotosystemIIprobed
bychlorophylafluorescencetransients[J].Photosynthesis
Research,52:147—155
SubudhiPK,BortatatiRP,VirmaniSS,1997.Molecularmap灢
pingofathermosensitivegenicmalesterilityinriceusing
bulkedsergeantanalysis[J].Genome,40:188—194
SuzukiN,MittlerR,2006.Reactiveoxygenspeciesandtemper灢
aturestresses:adelicatebalancebetweensignalingandde灢
struction[J].PhysiologiaPlantarum,126:45—51
TakeokaY,HiroiK,KitanoHetal灡,1991.Pistilhyperplasia
inricespikeletsasaffectedbyheat灢stress[J].SexualPlant
Reproduction,4:39—43
ThakurP,KumarS,MalikJAetal灡,2010.Coldstressefectson
reproductivedevelopmentingraincrops:anoverview[J].En灢
vironmentalandExperimentalBotany,67:429—443
Thomashow MF,1999.Plantcoldacclimation:freezingtoler灢
ancegenesandregulatory mechanisms[J].AnnualRe灢
viewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology,50:
571—599
TonsorSJ,ScottC,BoumazaIetal灡,2008.Heatshockprotein
101effectsin Arabidopsisthaliana:geneticvariation,fit灢
nessand pleiotropyincontroledtemperatureconditions
[J].MolecularEcology,17:1614—1626
USDA,2009.Agriculturesecretaryvilsacklaunchesnationalin灢
stituteoffoodandagriailture,announcesvisionforscience
andresearchatUSDA [OL].http://www灡usda灡gov/wps/
portal/usda/usdahone? contentidonly=true&contentid=
2009/10/0501灡xml
VerelstW,SaedlerH,MunsterT,2007.MIKC* MADS灢Pro灢
teincomplexesbindmotifsenrichedintheproximalregionof
latepolen灢specificArabidopsispromoters[J].PlantPhysi灢
ology,143:447—460
WahidA,GelaniS,AshrafM etal灡,2007.Heattolerancein
plants:anoverview [J].EnvironmentalandExperimental
Botany,61:199—223
WangB,XuWW,WangJZetal灡,1995.Taggingandmapping
thethermo灢sensitivegenic male灢sterilegeneinricewith
molecularmarker[J].TheoreticalandAppliedGenetics,
91:1111—1114
WangYG,XingQH,DengQYetal灡,2003a.Finemappingof
thericethermo灢sensitivegenicmale灢sterilegenetms5[J].
TheoreticalandAppliedGenetics,107(5):917—921
WangWX,VinocurB,AltmanA,2003b.Plantresponsesto
drought,salinityandextremetemperatures:towardsge灢
neticengineeringforstresstolerance[J].Planta,218:
1—14
WangWX,VinocurB,ShoseyovOetal灡,2004.Roleofplant
heat灢shockproteinsandmolecularchaperonesintheabiotic
stressresponse[J].TrendsPlantScience,9:244—252
WangY,ZhangWZ,SongLFetal灡,2008.Transcriptomeana灢
lysesshowchangesingeneexpressiontoaccompanypolen
germinationandtubegrowthin Arabidopsis [J].Plant
Physiology,148:1201—1211
WhittleCA,OttoSP,JohnstonMOetal灡,2009.Adaptiveepi灢
7156期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋邹长松和余迪求:植物有性生殖对温度胁迫反应的研究进展暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
geneticmemoryofancestraltemperatureregimein Arabi灢
dopsisthaliana[J].Botany灢Botanique,87:650—657
Yamaguchi灢ShinozakiK,Shinozaki K,2006.Transcriptional
regulatorynetworksincelularresponsesandtoleranceto
dehydrationandcoldstresses[J].AnnualReviewofPlant
Biology,57:781—803
YoungLW,WilenRW,Bonham灢SmithPC,2004.Hightemper灢
aturestressofBrassicanapusduringfloweringreducesmi灢
cro灢andmegagametophytefertility,inducesfruitabortion,
anddisruptsseedproduction[J].JournalofExperimental
Botany,55:485—495
YangKZ,XiaC,LiuXL,2009.AmutationinTHERMOSEN灢
SITIVEMALESTERILE1,encodingaheatshockprotein
withDnaJandPDIdomains,leadstothermosensitivega灢
metophyticmalesterilityin Arabidopsis[J].ThePlant
Journal,57:870—882
ZhuSY,YuXC,WangXJetal灡,2007.Twocalcium灢dependent
proteinkinases,CPK4andCPK11,regulateabscisicacid
signaltransductioninArabidopsis[J].ThePlantCel,19:
3019—3036
ZouCS,Jiang WB,YuDQ,2010.Malegametophyte灢specific
WRKY34transcriptionfactor mediatescoldsensitivityof
maturepoleninArabidopsis[J].JournalofExperimental
Botany,61:3901—3914
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新一代植物系统学杂志PhytoKeys简介
新近出版发行的PhytoKeys是一个采用开放式同行评审体系运行的新型植物系统学期刊。其创办宗旨是在严格遵
循 《国际植物命名法规》的基础上,力求应用最前沿的出版技术传播生物多样性信息。PhytoKeys充分利用了目前出
版业在形式和技术方面的革新成果,即 (1)电子出版物逐步与纸质出版物并行,并最终将取代纸质出版物;(2)新
型出版模式 “开放式获取暠(OpenAccess,OA)的应用;(3)将电子注册、检索和收藏管理相结合,通过分类名称或
持久性标识符 (如:全球唯一标识符 GUID,生命科学标识符LSID)总结生物物种信息; (4)基于第二代互联网
(Web2.0)信息传播技术的应用,实现对已发表生物学文章进行语义标记和语义增强的功能。
PhytoKeys严格遵从最新版的 《国际植物命名法规》中各项规定,并义务地将新发表的物种名称链接到 《国际植
物名称索引 (IPNI)》和其它与植物命名有关的出版刊物中。文章发表的同时,“生命百科全书 (EncyclopediaofLife,
EOL)暠计划将收录PhytoKeys发表文章中所涉及的所有新物种,而所有分类单元的处理都被置于新创建的支持和促进
开放式获取的分类学电子文献国际平台 “Plazi暠上 (www灡plazi灡org)。PhytoKeys所发布的内容包括分类描述、分类单元
名称、引文和参考文献、检索表、地理参照点和其他分类信息,且其全部文章均可免费下载、阅读、打印和分发。
PhytoKeys的发表方式主要有4种:(1)高分辨率全彩印刷版本;(2)与印刷版本一致的PDF版本;(3)可提供
外部资源链接,互动式阅读及语义增强功能的 HTML版本;(4)兼容PubMedCentral归档的XML版本,该版本提
供的机读拷贝便于将来的数据挖掘。
可以看出PhytoKeys不仅仅是一本期刊,它实质上是一个建立在自有目录管理软件和XML编辑工作流程基础上的
链接平台,对发表文章中提及的每一个分类单元配置了一个动态 Web配置文件 (www灡ptp灡pensoft灡eu)。PhytoKeys
作为一个发布平台可使内部信息 (如文章中,期刊中或Pensoft发布平台上的信息)和外部资源 暡如:“全球生物多样
性信息网络 (GBIF)暠、EOL、“生物多样性遗产图书馆 (BHL)暠、“美国国立生物技术信息中心 (NCBI)暠、“形态数据
库 (Morphbank)暠、IPNI、PLANTS、Tropicos、裸子植物数据库、标本馆索引、维基百科和维基物种等数据库暢连
接在一起,并为所研究的类群或整篇文章标注出详细的地理参照点。该杂志可以在Twitter,Facebook,Mendeley和
其他一些社会网络上获取。
由于PhytoKeys采用 “开放式获取暠的模式出版发行,因此用户可以通过公共互联网免费阅读、下载、复制、传
播、打印和检索论文的全文及插图,或者对论文的全文进行链接、为论文建立索引、将论文作为素材编入软件,或者
对论文进行任何其他出于合法目的的使用,而不受经济、法律和技术方面的限制。版权人对复制和传播的唯一约束是
要求他人在使用作者的作品时以适当的方式致谢并注明或引用出处,以此保证作者拥有保护其作品完整的权利。
该刊的详细介绍可以浏览www灡phytokeys灡org,并参阅LyubomirPenev,W.JohnKress,SandraKnapp,De灢Zhu
LiandSusanneRenner(2010),Fast,linked,andopen—thefutureoftaxonomicpublishingforplants:launchingthe
journalPhytoKeys,PhytoKeys1:1—14. (李德铢、黄璐璐)
815暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷