全 文 ：羌活与宽叶羌活光合特性的比较研究
陈铁柱１，蒋舜媛１，孙　辉２，周　毅１，马小军３，李西文３，唐学芳２
（１．四川省中医药科学院，四川 成都 ６１００４１；
２．四川大学 环境科学与工程系，四川 成都 ６１００６５；
３．中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所，北京 １０００９４）
［摘要］　目的：比较研究羌活与宽叶羌活的光合特性，为羌活与宽叶羌活引种驯化及栽培管理技术提供理论依据。方
法：利用Ｌｉ６４００型便携式光合作用测定系统，原位测定自然条件生长的羌活与宽叶羌活孕蕾期叶片的净光合速率对光强、
ＣＯ２浓度的响应及叶绿素荧光参数。结果：①羌活与宽叶羌活叶片的光饱和点（ＬＳＰ）分别为１５３９，１４６４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，最
大净光合速率（Ｐｍａｘ）为２２９５，１９６５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，表观量子效率（ＡＱＹ）为００５０９，００４７１，羌活的ＬＳＰ，ＡＱＹ和Ｐｍａｘ均显
著高于宽叶羌活；光补偿点（ＬＣＰ）分别为１７９２，２６６９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，羌活的ＬＣＰ显著低于宽叶羌活。②羌活与宽叶羌活
的ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）分别为３３４１，３７８２μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，ＣＯ２饱和点（ＣＳＰ）为９８８，１１５０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，羌活的ＣＣＰ，ＣＳＰ显著低
于宽叶羌活；羧化效率（ＣＥ）为 ００５９１和００４５９，ＲｕＢＰ最大再生能力（Ｊｍａｘ）为２８１８，２５３２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光呼吸速率
（Ｒｄ）为１９７１，１７３６μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，羌活的ＣＥ，Ｊｍａｘ，Ｒｄ均显著高于宽叶羌活。③羌活与宽叶羌活的 ＰＳⅡ潜在活性（Ｆｖ／
Ｆｍ）分别为０８２１３，０８２５７，差异不显著，均没有发生光抑制现象。结论：羌活和宽叶羌活均可能属于Ｃ３植物，对光照的适应
性均较强。但羌活对弱光的利用能力更强，强光合能力使羌活植株同化物的积累显著高于宽叶羌活。
［关键词］　羌活；宽叶羌活；光响应曲线；ＣＯ２响应曲线；净光合速率；荧光参数
［收稿日期］　２００８０６１９
［基金项目］　国家“十五”攻关创新药物与中药现代化专项（２００１Ｂ
Ａ７０１Ａ６０）；国家科技基础条件平台项目（２００５ＤＫＡ２１００４）；国家中医
药管理局２００６年度科技专项（国中医药科０６０７ＺＰ４２）；国家发改委
中药材生产扶持项目（２００７１０）
［通信作者］　蒋舜媛，Ｔｅｌ：（０２８）６６８１６６４４，Ｅｍａｉｌ：ｊｓｙ００７＠ｖｉｐ．ｓｉ
ｎａ．ｃｏｍ
　　羌活ＮｏｔｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍｉｎｃｉｓｕｍＴｉｎｇｅｘＨ．Ｔ．Ｃｈａｎｇ
和宽叶羌活 Ｎ．ｆｏｒｂｅｓｉＢｏｉｓｓｉｅｕ是２００５年版《中国
药典》收载羌活药材的基原植物［１］，以干燥根茎及
根入药，为中国特有属植物［２３］。局域分布在我国西
部青藏高原东缘的川西高山峡谷和川西北高原、青
海东南部、甘肃南部及西藏东南部的部分区域［４５］，
主要在横断山脉北段［５］海拔１７００～４９００ｍ的阴坡
林缘、林窗及亚高山、高山灌丛下，羌活分布海拔较
高，主要在２５００～４１００ｍ，宽叶羌活的分布海拔较
羌活 低，主 要 分 布 在 １７００～３５００ｍ，二 者 在
３０００～３５００ｍ海拔有重叠分布。羌活植物生长发
育特征与所处的高寒、强辐射、强紫外线、低氧分压、
温度剧变的青藏高原特殊环境相适应，繁殖困难，自
然更新周期长。近年来的掠夺性采挖和生境破坏，
致使各个道地产区资源受到严重威胁，已被列入国
家 ＩＩ级保护植物，并进入中国濒危物种红色名
录［６］。规模化人工种植是解决资源危机的重要途
径。光合作用是影响植物物质累积与代谢的重要生
理过程，也是分析环境因素影响植物生长和发育的
重要手段。羌活人工栽培技术的研究已有进展［７］，
但对其光合生理方面的研究尚未见报道。本实验拟
通过对旺盛生长期的羌活与宽叶羌活净光合速率对
光强和ＣＯ２浓度的响应特性及叶绿素荧光特性的对
比研究，探讨２种植物的光合特性及其对环境光强
变化的响应和适应性差异，进而为羌活与宽叶羌活
引种驯化及栽培管理技术提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　实验地概况
实验在四川省甘孜州泸定县二郎山林场羌活核
心种植基地，基地为典型的雏形土，地理位置位于北
纬２９８６°、东经１０２２６°、海拔２７３０ｍ，年平均温度
１２４℃，最高温度３６４℃，最低温度 －１２１℃，年
均相对湿度 ７４７％、降雨量 ６６４４ｍｍ，日照时数
１３２３６ｈ。最热的７月平均气温２３０℃，最冷的１
月平均气温－５２℃。
１．２　材料
羌活为２００２年５月从四川阿坝州理县米亚罗
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镇引种移栽，宽叶羌活为２００３年９月自甘孜州甘孜
县泥柯乡野生引种，通过根茎移栽至二郎山基地生
长至第４年，所用植株经蒋舜媛博士鉴定。
１．３　方法
使用便携式光合作用系统（Ｌｉｃｏｒ６４００，ＵＳＡ）
分别于２００７年７月１７－２０日上午８：００～１１：００，测
定羌活和宽叶羌活叶片的光响应曲线（ＰｎＰＡＲ曲
线）、ＣＯ２响应曲线（ＰｎＣｉ曲线）和叶绿素荧光参
数，此时植株均处于花蕾期。选取植株主干的成熟
叶片进行光合测定，每个处理３棵，每株１片叶，空
间取向和角度尽量一致，所有叶片均为东向且基本
与地面水平。
１．３．１　光合速率光强响应曲线测定　测量前先将
待测叶片在１５００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光强下诱导３０
ｍｉｎ（仪器自带的红蓝光源）以充分活化光合系统。
使用开放气路，样本室空气流速为５００μｍｏｌ·ｓ－１，
温度为（１９±０３）℃，空气相对湿度为 ５０％ ～
５５％；光合有效辐射采用６４００～０２Ｂ人工光源控制，
ＣＯ２浓度为 ４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１（用 ＣＯ２钢瓶控制浓
度）。设定的光强梯度为２０００，１８００，１４００，１２００，
１０００，８００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１等
１１个梯度。测定时每一光强下停留 ３ｍｉｎ。测定
ＰｎＰＡＲ曲线将 ＰＡＲ在０～２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１的
测定值进行直线回归，斜率即为表观量子效率
（ＡＱＹ），直线与横坐标的交点为光补偿点（ＬＣＰ）；
根据曲线的拟合方程求出净光合速率最大（Ｐｍａｘ）时
的ＰＡＲ为光饱和点（ＬＳＰ）。
１．３．２　光合速率ＣＯ２响应曲线测定 通过安装高压
浓缩ＣＯ２小钢瓶，控制调ＣＯ２浓度在０～１５００μｍｏｌ
·ｓ－１。使用接近叶片饱和光强的光照强度为测定
光强（１５００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），ＣＯ２浓度梯度分别为
０，５０，１００，２００，３００，４００，６００，８００，１０００，１２００，
１５００μｍｏｌ·ｓ－１测定净光合速率Ｐｎ，测定时控制叶
片温度为（１９±０５）℃。将 Ｃｉ在０～２００μＬ·Ｌ－１
的测定值进行直线回归，斜率即为羧化效率（ＣＥ），
直线与横坐标的交点为 ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ），直线与
纵坐标的交点即为光呼吸速率（Ｒｄ）；根据曲线的拟
合方程求出净光合速率最大（Ｊｍａｘ），即 ＲｕＢＰ（１，５
二磷酸核酮糖）最大再生能力时的 ＣＯ２浓度为 ＣＯ２
饱和点（ＣＳＰ）。
１．３．３　叶绿素荧光参数测定　于上午１０：００点左
右，在室外自然条件下，选取与光合参数测定相同的
叶片，测定叶片的初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ），
然后按公式Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆｏ计算出可变荧光 Ｆｖ，ＰＳⅡ
的原初光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和 ＰＳⅡ的潜在活性
（Ｆｖ／Ｆｏ）。每次测定前，叶片均暗适应３０ｍｉｎ。
１．４　数据处理分析
用 ＤＰＳ统计分析软件系统进行数据处理和
Ｄｕｎｃａｎ多重比较，用Ｅｘｃｅｌ绘图。
２　结果和分析
２．１　羌活与宽叶羌活净光合速率对光强的响应
羌活与宽叶羌活的光响应曲线（ＰｎＰＡＲ）显示
（图１，２），在一定 ＰＡＲ范围内，羌活和宽叶羌活的
光合速率均随着光强的增加而增加。光强在低于
２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，Ｐｎ随光强的增大呈线性上
升，且羌活与宽叶羌活的 Ｐｎ差异较小，该阶段羌活
和宽叶羌活的光响应曲线 Ｒ２分别为０９７８，０９８８，
拟合效果较好；在光强２００～１０００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
Ｐｎ仍上升较快，超过１０００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，Ｐｎ上
升的幅度逐渐减小，直至达到最大光合速率，即光饱
和光合速率（Ｐｍａｘ），该阶段羌活的Ｐｎ高于宽叶羌活。
宽叶羌活Ｙ＝－０００００７Ｘ２＋００２０５Ｘ＋２４６１９，Ｒ２＝０９８；
羌活Ｙ＝－０００００９Ｘ２＋００２７７Ｘ＋１６４０５，Ｒ２＝０９９。
图１　羌活与宽叶羌活叶片光合速率对光强的响应曲线
宽叶羌活Ｙ＝－００４７１Ｘ２＋１２５４，Ｒ２＝０９８８；
羌活Ｙ＝－００５０９Ｘ２＋０９１２，Ｒ２＝０９７８。
图２　羌活与宽叶羌活叶片的表观量子效率（ＡＱＹ）
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２．２　羌活与宽叶羌活的光响应参数及比较分析
羌活与宽叶羌活的光响应参数比较分析（表１）
显示，羌活的光饱和点（ＬＳＰ）、表观量子效率
（ＡＱＹ）和光饱和光合速率（Ｐｍａｘ）显著高于宽叶羌
活；宽叶羌活的光补偿点（ＬＣＰ）显著高于羌活。表
明羌活的光合能力强，能够利用很高的光强（其ＬＳＰ
达１５３９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），而宽叶羌活对强光的适
应性稍弱些。
表１　羌活与宽叶羌活的光响应参数（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
类型 ＬＣＰ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ＬＳＰ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ＡＱＹ／μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ Ｐｍａｘ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
羌活　　 １７９２±２６０ａ １５３９±４６ａ ００５０９±０００１ａ ２２９５±０９５ａ
宽叶羌活 ２６６９±０９１ｂ １４６４±２０ｂ ００４７１±０００３ｂ １９６５±１２６ｂ
　　注：同一列数据后不同字母代表在Ｐ在００５水平上显著，相同字母不显著，表２同。
２．３　羌活与宽叶羌活的ＣＯ２响应曲线
羌活与宽叶羌活的 ＣＯ２响应曲线（ＰｎＣｉ）曲线
（图３，４）显示，ＣＯ２在０～２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，羌活与
宽叶羌活净光合速率 Ｐｎ都与 ＣＯ２浓度呈极显著线
性相关，且羌活Ｐｎ大于宽叶羌活，该阶段羌活和宽
叶羌活的ＣＯ２响应曲线 Ｒ
２分别为１０００，０９９８，拟
合效果都很好；当 ＣＯ２大于２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１时，Ｐｎ
的增幅还是很明显；直至 ＣＯ２浓度达到１２００μｍｏｌ
·ｍｏｌ－１后，羌活和宽叶羌活 Ｐｎ均略有下降。在
ＣＯ２≤１２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，提高ＣＯ２浓度均能增强羌
活和宽叶羌活的光合作用。
宽叶羌活Ｙ＝－０００００２Ｘ２＋００４６１Ｘ－１１２８，Ｒ２＝０９８７；
羌活Ｙ＝－０００００３Ｘ２＋００５９３＋１２５２，Ｒ２＝０９９５。
图３　羌活与宽叶羌活叶片光合速率对ＣＯ２浓度
的响应曲线
宽叶羌活Ｙ＝－００４５９Ｘ２＋１７３６，Ｒ２＝０９９８；
羌活Ｙ＝－００５９１Ｘ２－１９７１，Ｒ２＝１０００。
图４　羌活与宽叶羌活叶片的羧化效率（ＣＥ）
２．４　羌活与宽叶羌活的ＣＯ２响应参数及比较分析
羌活与宽叶羌活的ＣＯ２响应参数的比较分析（表
２）显示，羌活的ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ），ＣＯ２饱和点（ＣＳＰ）
显著低于宽叶羌活，羧化效率（ＣＥ），ＲｕＢＰ最大再生
能力（Ｊｍａｘ）和光呼吸速率（Ｒｄ）均显著高于宽叶羌活。
２．５　羌活与宽叶羌活的叶绿素荧光参数及比较分析
羌活与宽叶羌活的叶绿素荧光参数比较分析
（表３）显示，羌活的初始荧光（Ｆｏ）显著低于宽叶羌
活，最大荧光（Ｆｍ）、可变荧光（Ｆｖ）、ＰＳⅡ潜在活性
（Ｆｖ／Ｆｍ）和最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｏ）均低于宽叶羌
活，但差异均不显著。
表２　羌活与宽叶羌活叶片的 ＣＯ２响应参数（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
类型 ＣＣＰ／μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ＣＳＰ／μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ ＣＥ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ Ｊｍａｘ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ Ｒｄ／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
羌活　　 ３３４１±１２４ａ 　９８８±１２ａ ００５９１±０００２ａ ２８１８±１４１ａ １９７１±０００１ａ
宽叶羌活 ３７８２±１０６ｂ １１５０±１７ｂ ００４５９±０００３ｂ ２５３２±０８３ｂ １７３６±０００３ｂ
表３　羌活与宽叶羌活的叶绿素荧光参数比较（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
类型 Ｆｏ Ｆｍ Ｆｖ Ｆｖ／Ｆｏ Ｆｖ／Ｆｍ
羌活　　 １０７６７±３１３ａ ６０２８３±３１８８ａ ４９５１６±２９７２ａ ４５９±０２２ａ ０８２１３±０００７ａ
宽叶羌活 １２０８３±２１７ｂ ６９６５７±５４５５ａ ５７５７３±５３１４ａ ４７６±０３９ａ ０８２５７±００１２ａ
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３　讨论
植物光合能力的强弱在相当程度上取决于物种
的遗传特性和环境条件［８］。羌活和宽叶羌活的ＬＣＰ
均较低，而 ＬＳＰ较高，说明其对光照的适应性均较
强［９］，因此对弱光的适应性也较强，这与羌活和宽
叶羌活在弱光的自然条件下生长相吻合。羌活的
ＡＱＹ（００５０９）显著高于宽叶羌活（００４７１），说明
羌活对弱光的利用能力比宽叶羌活强，这与野外调
查中羌活一般分布在较为荫蔽和冷凉的生境中或者
矮灌与草甸，宽叶羌活生长在相对较为开阔、光照较
好的灌丛或者针阔混交林分布的地带相一致。但羌
活的ＬＣＰＬＳＰ（１７９２～１５３９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）大
于宽叶羌活，其 ＬＣＰ显著较低、而 ＬＳＰ显著较高于
宽叶羌活，说明羌活对光强的利用范围较宽。这可
能是自然条件下，羌活相对宽叶羌活多生长在较高
海拔的原因，即高海拔下，在曝露的生境中强光更
强，荫蔽的生境下弱光更弱。已知 Ｃ４植物的 ＣＯ２补
偿点约在０～１０μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，Ｃ３植物 ＣＯ２补偿点
约在３０～７０μｍｏｌ·ｍｏｌ－１［１０］，在光饱和点条件下羌
活与宽叶羌活 ＣＣＰ分别为 ３３４１，３７８２μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１，说明羌活和宽叶羌活均可能属于Ｃ３植物。
植物的碳同化受到羧化速率和ＲｕＢＰ再生速率
的制约，而 ＲｕＢＰ的再生与光合电子传递速率直接
关联。Ｆａｒｑｕｈａｒ等认为植物在资源分配上使上述２
个过程达到相互协调，植物则有最大同化速率，其最
大光合速率取决于 ＣＥ，Ｊｍａｘ，Ｒｄ。ＣＥ是反映植物叶
片中ＣＯ２利用效率、Ｒｕｂｉｓｃｏ数量和活性的重要指
标［１１］；Ｊｍａｘ代表 ＲｕＢＰ最大再生能力，它与 ＲｕＢＰ再
生的整个复杂系统有关［１２］。本研究中在接近叶片
饱和的光强下，羌活的ＣＥ，Ｊｍａｘ，Ｒｄ均显著高于宽叶
羌活，使得饱和光强下羌活的 Ｐｍａｘ显著高于宽叶羌
活（表１）。在温度和空气ＣＯ２浓度保持稳定时，ＣＯ２
补偿点是羧化作用与氧化作用比率的指标，Ｒｕｂｉｓｃｏ
羧化和氧化的比率是反映 ＲｕｂｉｓｃｏＣＯ２羧化效率的
指标［１２］。羌活 ＣＣＰ高于宽叶羌活，显示羌活具较
高Ｒｕｂｉｓｃｏ催化ＣＯ２羧化的活性，且差异显著，是造
成ＣＥ显著差异的因素之一。
羌活的 Ｆｏ，Ｆｍ，Ｆｖ，Ｆｖ／Ｆｏ均低于宽叶羌活，表
　　
明羌活叶片叶绿体的 ＰＳⅡ反应中心活性比宽叶羌
活的低，在处于完全开放和关闭时的光化学效率较
低。ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）可代表 ＰＳⅡ原
初光能转化效率，植物在正常生长状态下该值约在
０８５左右［１３］。本研究中羌活与宽叶羌活的 Ｆｖ／Ｆｍ
分别为０８２１３，０８２５７，表明羌活与宽叶羌活均没
有发生光抑制现象。
从本实验数据来看，羌活和宽叶羌活均可能属
于Ｃ３植物，对光照的适应性均较强。尽管羌活对弱
光的利用能力更强，但在饱和光强下，羌活比宽叶羌
活更能显著地通过提高 ＣＥ，Ｊｍａｘ，Ｒｄ等来增强光合
能力，而强光合能力使羌活植株同化物的积累也显
著高于宽叶羌活，从而促进植株的生长。本实验只
研究了二者在孕蕾期的光合表现，其他生长时期是
否也表现同样规律，需要进一步研究。
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Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ＮｏｔｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍｉｎｃｉｓｕｍａｎｄＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ
ＣＨＥＮＴｉｅｚｈｕ１，ＪＩＡＮＧＳｈｕｎｙｕａｎ１，ＳＵＮＨｕｉ２，ＺＨＯＵＹｉ１，ＭＡＸｉａｏｊｕｎ３，ＬＩＸｉｗｅｎ３，ＴＡＮＧＸｕｅｆａｎｇ２
（１．ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００６５，Ｃｈｉｎａ；
３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＰｅｋｉｎｇＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮｏｔｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍｉｎｃｉｓｕｍａｎｄＮ．ｆｏｒｂｅｓｉｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏ
ｖｉｄｅｂａｓｉｃｄａｔａｆｏｒｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｗｏｗｉｌｄｍｅｄｉｃｉｎａｌｓｐｅｃｉｅｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄ
ＣｈｌｏｒｏｐｈｙⅡ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｌｅａｖｅｓａｔｔｈｅｂｏｏｔｉｎｇｓｔａｇｅｓｂｅｔｗｅｅｎＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｓｉｔｕｂｙＬｉ
６４００ＰｏｒｔａｂｌｅＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｙｓｔｅｍｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｒｅｓｕｌｔ：①Ｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｗａｓ１５３９μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ１４６４μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｍａｘ）ｗａｓ２２．９５μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ１９．６５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ｗａｓ０．０５０９ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ
０．０４７０ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ＬＳＰ，ＡＱＹａｎｄＰｍａｘｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ；ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｗａｓ１７．９２μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ２６．６９μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ＬＣＰｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ．②Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＣＣＰ）ｗｅｒｅ３３．４１μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ
３７．８２μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｔｈｅｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＣＳＰ）ｗｅｒｅ９８８μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ１１５０μｍｏｌ
·ｍｏｌ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ＣＣＰａｎｄＣＳＰｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ；ｔｈｅｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＣＥ）ｗｅｒｅ
０．０５９１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ０．０４５９ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ；ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｒａｔｅｏｆＲｕＢＰｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（Ｊｍａｘ）ｗｅｒｅ２８．１８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１ｆｏｒ
Ｎ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ２５．３２μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ；ｔｈｅｌｉｇｈｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｒｄ）ｗｅｒｅ１．９７１μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍ
ａｎｄ１．７３６μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ＣＥ，ＪｍａｘａｎｄＲｄｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ．②Ｔｈｅｐｒｉｍａｒｙ
ｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｏｆＰＳⅡ （Ｆｖ／Ｆｍ）ｗａｓ０．８２１３ｆｏｒＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄ０．８２５７ｆｏｒＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｗｉｈｉｃｈｄｉｄｎ＇ｔｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ，ｂｅｔｗｅｅｎＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄＮ．ｆｏｒｂｅｓｉｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＢｏｔｈＮ．ｉｎｃｉｓｕｍａｎｄＮ．ｆｏｒｂｅｓｉｗｅｒｅＣ３
ｔｙｐｅｐｌａｎｔ，ｃｏｕｌｄｐｅｒｆｅｃｔｌｙａｃｃｌｉｍａｔｅｔｏｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｗｅａｋｌｉｇｈｔｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｗａｓａｂｓｏｒｂｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ，ｓｔｒｏｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｂｉｌｉｔｙｃａｕｓｅｓａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＮ．ｉｎｃｉｓｕｍｏｂｖｉｏｕｓｌｙｔｏｂｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆＮ．ｆｏｒｂｅｓｉ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ｎｏｔｏｐｔｅｒｙｇｉｕｍｉｎｃｉｓｕｍ；Ｎ．ｆｏｒｂｅｓｉ；ｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅ；ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅ；ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；ｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒ
［责任编辑　吕冬梅］
·８６６·
第３４卷第６期
２００９年３月
　　　　　　 　 　 　 　 　　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　６
　Ｍａｒｃｈ，２００９