全 文 ：当归多糖协同 Ｅｐｏ对造血干／祖细胞 ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ５
信号传导通路的影响
华自森，宋姝丹，罗春燕，王建伟，王亚平
（重庆医科大学 干细胞与组织工程研究室，重庆 ４０００１６）
［摘要］ 目的：探讨当归多糖（ＡＰＳ）对调控红系血细胞增殖分化有关的细胞内ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ５信号传导通路的影响，阐述
当归多糖促进血细胞发生的可能机制。方法：分离纯化胎儿脐带血单个核细胞，在常规体外培养体系加入 ＡＰＳ（２００ｍｇ·
Ｌ－１）作用细胞２４ｈ，促红细胞生成素（Ｅｐｏ）分别刺激０，２，５，３０ｍｉｎ，免疫细胞化学与激光共聚焦显微镜观察细胞ＳＴＡＴ５的表
达；Ｗｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇ增强化学发光法检测细胞ＪＡＫ２与浆和核中 ＳＴＡＴ５的表达。结果：ＡＰＳ协同 Ｅｐｏ对 ＳＴＡＴ５的表达影响显
著，对照组与ＡＰＳ组在４个时间点ＳＴＡＴ５的表达水平有显著差异，ＪＡＫ２、细胞浆和核中 ＳＴＡＴ５表达较对照组显著增加，且在
Ｅｐｏ刺激５ｍｉｎ时表达最强。结论：ＡＰＳ能协同Ｅｐｏ促进造血细胞增殖分化，其机制与影响细胞内的ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ５信号传导通
路有关。
［关键词］ 当归多糖；单个核细胞；造血；ＳＴＡＴ５；ＪＡＫ２；促红细胞生成素
［收稿日期］ ２００９０５２１
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０５７２４２９）
［通信作者］ 王亚平，Ｅｍａｉｌ：ｙｐｗａｎｇｃｑ＠ｙａｈｏｏｃｎ
［作者简介］ 华自森，Ｅｍａｉｌ：ｚｉｓｅｎ５２６＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
在有外源性造血生长因子（Ｅｐｏ，ＧＭＣＳＦ，ＩＬ
３等）存在的条件下，当归多糖（ａｎｇｅｌｉｃａｐｏｌｙｓａｃ
ｃｈａｒｉｄｅｓ，ＡＰＳ）对小鼠造血干细胞（ＣＦＵＳ）和小
鼠与人髓系造血祖细胞（ＢＦＵＥ，ＣＦＵＥ，ＣＦＵ
ＧＭ，ＣＦＵＭＫ）的增殖分化有显著促进作用，具有
类似造血生长因子样活性［１２］。但 ＡＰＳ对血细胞
调控的分子生物学机制迄今尚不清楚。近年来
研究表明，很多细胞生长因子通过调节 ＪＡＫ／
ＳＴＡＴｓ信号传导通路影响细胞的增殖与分化过
程。本研究在既往工作基础上，探讨了经 ＡＰＳ作
用后脐带血造血干细胞和造血祖细胞内 ＪＡＫ２与
ＳＴＡＴ５的表达变化，旨在阐述当归多糖调控血细
胞发生的信号传导机制。
１ 材料
１１ 药品 当归多糖由重庆医科大学药学院从甘
肃岷县当归中分离、提取，纯度 ＞９０％，以 ＲＰＭＩ
１６４０培养液配制成所需浓度，正压过滤除菌。
１２ 脐血单个核细胞的分离纯化 用密封式无菌
采血袋采集正常足月妊娠分娩胎儿脐带血约４０～
６０ｍＬ，速送超净台将脐血移到广口瓶内，并加入等
体积的３‰明胶混匀、沉淀０５ｈ，吸取上清液放入
大离心管加入等体积的ＰＢＳ洗３遍，用ＰＢＳ将血细
胞制成悬液，准备小离心管每管加入５ｍＬＦｉｃｏｌ，每
只小离心管加入２ｍＬ血细胞悬液，２５００ｒ·ｍｉｎ－１
离心２５ｍｉｎ，吸取云雾状单个核细胞沉淀，ＰＢＳ洗１
遍，用ＲＰＭＩ１６４０将细胞制成悬液并计数备用。
１３ 试剂 ＲＰＭＩ１６４０培养基（美国 ＧＩＢＩＣＯ公
司）；小牛血清（杭州四季青公司）；兔抗人ＡｎｔｉＪＡＫ２
抗体相对分子质量１３０、兔抗人ＡｎｔｉＳＴＡＴ５相对分子
质量９０；ＰＩ（ＣｅｌＳｉｇｎａｌｉｎｇ公司）；ＦＩＴＣ标记山羊抗兔
ＩｇＧ、山羊抗兔辣根过氧化物酶标记的ＩｇＧ抗体（Ｓａｎ
ｔａＣｒｕｚ公司）；ＤＡＢ显色试剂盒（中山生物试剂公
司）；ａｃｔｉｎ抗体、通用型 ＳＰ系列工作液试剂盒（中杉
金桥公司）；ＰａｇｅＲｕｌｅｒＴＭ ＰｒｅｓｔａｉｎｅｄＰｒｏｔｅｉｎＬａｄｄｅｒ
（ＦｅｒｍｅｎｔａｓＩｎｃ），ＰＶＤＦ膜（美国ＤＵＰＯＮＴ公司）；Ｎｕ
ｃｌｅａｒ／ＣｙｔｏｓａｌＦｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎＫｉｔ、全细胞蛋白提取液
（ＢｉｏＶｉｓｉｏｎＩｎｃ）；Ｗｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇ凝胶试剂盒、Ｗｅｓｔｅｒｎ
荧光检测试剂（碧云天生物技术研究所）。
２ 方法
２１ 分组 对照组常规培养细胞２４ｈ，ＡＰＳ组，常
规培养基础上加入ＡＰＳ（２００ｍｇ·Ｌ－１）培养２４ｈ，２
组细胞培养结束后分别加入 Ｅｐｏ刺激 ０，２，５，３０
ｍｉｎ，收集细胞。
２２ 免疫细胞化学检测 ＳＴＡＴ５的表达 选择 ＡＰＳ
组与对照组经 Ｅｐｏ刺激 ０，５ｍｉｎ的细胞，５００ｒ·
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ｍｉｎ－１离心５ｍｉｎ收集细胞，ＰＢＳ洗３次，每次５ｍｉｎ。
４％多聚甲醛固定１５ｍｉｎ，调节细胞密度为１×１０６
个／ｍＬ，甩片备用。采用通用型ＳＰ系列工作液试剂
盒检测ＳＴＡＴ５在细胞内的分布，操作步骤按照试剂
盒使用说明进行，封片，观察并采集图片。
２３ 激光共聚焦扫描显微镜观察 ＳＴＡＴ５的表达
制片过程同上，０５％小牛血清室温封闭０５ｈ，加入
１‰ＴｒｉｔｏｎＰＢＳ稀释的一抗 ＳＴＡＴ５抗体，４℃过夜，
ＰＢＳ洗涤３次，加入 ＦＩＴＣ标记的二抗 １∶１００（ｐＨ
７４的ＰＢＳ稀释），４℃ 放置１５ｈ，ＰＩ复染３ｓ，ＰＢＳ
洗涤后封片，激光共聚焦扫描显微镜（ＭＲＣ１０２４
ＢｉｏＲａｄ，Ｗａｔｆｏｒｄ，ＵＫ）观察采图。
２４ ＷｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇＥＣＬ法检测 ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５的
表达 ①蛋白提取：以２×１０６个／ｍＬ体系培养每组
细胞。按ＢｉｏＶｉｓｉｏｎ公司的 Ｎｕｃｌｅａｒ／ＣｙｔｏｓｏｌＦｒａｃｔｉｏｎ
ａｔｉｏｎＫｉｔ操作步骤提取细胞质和细胞核蛋白；Ｂｒａｄ
ｆｏｒｄ法测定蛋白浓度，用相应的蛋白提取液将各组
蛋白总蛋白浓度调整一致。②Ｗｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇ：取各
组样品各２０μＬ与等体积２倍上样缓冲液混匀，煮
沸５～１０ｍｉｎ使蛋白变性，ＳＤＳＰＡＧＥ电泳（积层胶
６０Ｖ，分离胶８０Ｖ），电转到硝酸纤维素膜上，电转２
ｈ，恒流２５０ｍＡ。５％脱脂奶粉室温封闭２ｈ，加入兔
抗人ＳＴＡＴ５一抗和ａｃｔｉｎ抗体（１∶５００），４℃过夜，洗
膜数次，加入辣根过氧化物酶标记的 ＩｇＧ二抗（１∶
５００），室温孵育 ３０ｍｉｎ，洗膜数次，按说明加入
Ｗｅｓｔｅｒｎ荧光检测试剂，然后用高敏感光胶片曝光，
自显影确定抗原抗体抗体在硝纤膜上的位置。采
用ＱｕａｎｔｉｔｙＯｎｅ４４０图像分析软件进行吸光度值
分析比较。
２５ 统计学处理 所有数据以 珋ｘ±ｓ表示，采用
ＳＡＳ统计软件进行重复测量资料的方差分析。Ｐ＜
００５为差别有统计学意义。
３ 结果
３１ ＡＰＳ对单个核细胞表达 ＳＴＡＴ５的影响 经
ＡＰＳ（２００ｍｇ·Ｌ－１）作用后，脐血单个核细胞胞核中
ＳＴＡＴ５较对照组增多，经 Ｅｐｏ刺激５ｍｉｎ细胞浆和
核中ＳＴＡＴ５的表达较０ｍｉｎ增多（图１）。
３２ 激光共聚焦显微镜观察ＡＰＳ对ＳＴＡＴ５表达的
影响 经 ＡＰＳ（２００ｍｇ·Ｌ－１）作用后，脐血单个核
细胞的细胞浆和核中ＳＴＡＴ５的表达较对照组增强，
２组细胞中 Ｅｐｏ刺激５ｍｉｎ时 ＳＴＡＴ５表达较０ｍｉｎ
增强（图 ２）。
Ａ０ｍｉｎ对照组；Ｂ０ｍｉｎＡＰＳ组；Ｃ５ｍｉｎ对照组；
Ｄ５ｍｉｎＡＰＳ组。
图１ ＡＰＳ对脐血单个核细胞表达ＳＴＡＴ５
的影响 （ＩＣＣ，×１０００）
１绿色荧光为细胞内表达的ＳＴＡＴ５；２红色荧光表示ＰＩ
复染的细胞核；３图１和２的合成图；Ａ０ｍｉｎ对照组；
Ｂ０ｍｉｎＡＰＳ组；Ｃ５ｍｉｎ对照组；Ｄ５ｍｉｎＡＰＳ组。
图２ ＡＰＳ对脐血单个核细胞表达ＳＴＡＴ５的影响
（ＬＣＳＭ，Ｂａｒ＝３７５μｍ）
３３ ＷｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇＥＣＬ法检测 ＡＰＳ对 ＪＡＫ２，
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ＳＴＡＴ５表达的影响 Ｅｐｏ刺激不同时间，对照组与
ＡＰＳ组ＳＴＡＴ５表达有差异（Ｐ＜００１），药物与时间
点有交互作用（Ｐ＜００１）。综合表１组间差别的检
验结果和时间水平的变化趋势，对照组与 ＡＰＳ组的
主效应有差别（Ｐ＜００５）。ＡＰＳ协同 Ｅｐｏ对 ＳＴＡＴ５
的表达影响显著，对照组与 ＡＰＳ组在 ４个时间点
ＳＴＡＴ５的表达水平有显著差异（图３，表１）。
Ａ对照组和ＡＰＳ组中ＪＡＫ２、细胞浆中ＳＴＡＴ５的表达；
Ｂ对照组和ＡＰＳ组细胞核中ＳＴＡＴ５的表达；１～４泳道０，
２，５，３０ｍｉｎ对照组；５～８泳道０，２，５，３０ｍｉｎＡＰＳ组。
图３ ＡＰＳ对ＪＡＫ２、细胞浆和核中ＳＴＡＴ５表达的影响
（ＷｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇＥＣＬ）
４ 结论与讨论
既往研究证明，ＡＰＳ能直接和／或间接途径诱导
造血微环境中的基质细胞、淋巴细胞等分泌造血生
长因子如ＧＭＣＳＦ，ＩＬ３，ＩＬ６，Ｅｐｏ等，进而促进造血
干祖细胞增殖分化等过程［３］。近年研究表明，多数
造血生长因子通过 ＪＡＫ／ＳＴＡＴｓ信号通路调节血细
胞的增殖与分化［４］。ＳＴＡＴｓ蛋白作为ＥｐｏＥｐｏＲ信
号传导的下游分子，在红细胞生成调控中起了重要
作用，红系祖细胞膜上的 ＥｐｏＲ与 Ｅｐｏ结合后被激
活，ＳＴＡＴｓ与ＥｐｏＲ上磷酸化的酪氨酸结合，并且自
身发生酪氨酸磷酸化，这导致二聚体形成并转位于
细胞核，然后启动把基因转录，从而调节红细胞的生
存、增殖、分化与凋亡。ＳＴＡＴ５是 ＳＴＡＴｓ家族的重
要成员，是 Ｅｐｏ敏感蛋白，潜伏于胞质内能被 Ｅｐｏ
激活，在正常和白血病造血系统中，作为 ＥｐｏＥｐｏＲ
下游分子对原始造血干祖细胞的维持和扩增是必需
的［５］。
本实验结果显示：经 ＡＰＳ（２００ｍｇ·Ｌ－１）作用
后，脐血单个核细胞的 ＪＡＫ２与细胞浆和核中
ＳＴＡＴ５的表达较对照组各时间点均增多，而 Ｅｐｏ刺
激５ｍｉｎ，实验组与对照组造血细胞中ＪＡＫ２、浆和核
表１ ＡＰＳ对ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５表达的影响（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
蛋白
０ｍｉｎ ２ｍｉｎ ５ｍｉｎ ３０ｍｉｎ
对照组 ＡＰＳ组 对照组 ＡＰＳ组 对照组 ＡＰＳ组 对照组 ＡＰＳ组
ＪＡＫ ２０１８６±０００６０２９２±００２０２） ０２６０±００１５ ０３２４±０００１２） ０２９４±００１８ ０４７９±０００５２） ０２４９±０００６ ００３４±００１７１）
浆中ＳＴＡＴ５ ０２２３±００１１０２６４±００００２） ０２０４±００００ ０２８２±００１６２） ０２６６±００００ ０４６８±００４３２） ０２０３±０００１ ０２８６±００１１１）
核中ＳＴＡＴ５ ００５０±００００００５５±００００２） ００５０±００００２）００６０±００００２） ００５８±００００ ００６８±００００２） ００５９±００００ ００６１±００００２）
注：与对照组相比１）Ｐ＜００５，２）Ｐ＜００１。
中ＳＴＡＴ５表达最强。ＥｐｏＥｐｏＲＪＡＫ２ＳＴＡＴ５途径
是促进红系造血的主要途径，结果提示，ＡＰＳ能协同
Ｅｐｏ促进红系造血相关的信号传导因子 ＪＡＫ２，
ＳＴＡＴ５表达，且在Ｅｐｏ刺激５ｍｉｎ时最强。为何Ｅｐｏ
刺激５ｍｉｎ时 ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５表达最强，ＡＰＳ能否影
响细胞膜上ＥｐｏＲ的表达，对ＳＴＡＴ１和ＳＴＡＴ３的表
达是否也有影响，这还有待于进一步研究证明。Ｇｉ
ａｃｏｍｏ等［６］在观察人原始红细胞分化中发现在前体
红细胞分化成熟过程中，在嗜碱性、多色性和正色性
有核红细胞阶段都可以检测到 ＳＴＡＴ１表达，ＳＴＡＴ５
和它的靶基因 ＢＣＬＸＬ，ＩＲＦ１从嗜碱性到多色性阶
段持续表达，而在正色性有核红细胞阶段起表达降
低；而ＳＴＡＴ３表达从嗜碱性有核红细胞阶段就开始
降低。这表明 ＳＴＡＴ１，ＳＴＡＴ３，ＳＴＡＴ５作为红细胞
ＥｐｏＲ下游区的信号分子，可能分别在红细胞发育
的各阶段发挥其重要作用，从而调节红细胞的生存、
增殖、分化与凋亡。ＲａｎｅＳＧ［７］发现 ＳＴＡＴ５还可作
为祖红细胞表面 ＥｐｏＲ下游区抗凋亡信号子发挥
抗凋亡作用，而维持祖红细胞的生存。由此可见，
ＡＰＳ协同 Ｅｐｏ刺激造血细胞过程中，ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５
表达增加对细胞生存、增殖、分化与凋亡具有积极意
义；ＡＰＳ组未加入 Ｅｐｏ也能增强 ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５的表
达，尚不能肯定 ＡＰＳ单独应用即能启动 ＪＡＫ２酪氨
酸磷酸化，因为实验在用 Ｅｐｏ刺激前未使细胞处于
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饥饿状态，血清中的少量细胞因子可能对细胞增殖
有影响。
综上所述，当归多糖调控血细胞发生的机制与
其对ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５表达影响密切相关。目前造血干
细胞移植已成为治疗某些血液病、恶性肿瘤、遗传性
疾病和自身免疫性疾病的有效方法之一，但在临床
细胞移植实践中尚存在很多问题需要解决，而能解
决这些问题的多靶点多效应药物甚少，ＡＰＳ具有多
靶点多效应的生物学功效，研究 ＡＰＳ体外调控造血
的信号传导途径，为指导其临床合理应用和提高造
血干细胞体外动员提供实验依据。
［参考文献］
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ｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｏｎｃｏｇｅｎｅ，２００２，２１：３３３４
ＥｆｅｃｔｏｆａｎｇｅｌｉｃａｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓｃｏｅｒｙｔｈｒｏｐｏｉｅｔｉｎｏｎＪＡＫ２／ＳＴＡＴ５ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｉｎｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｔｉｃｓｔｅｍ／ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｃｅｌｓ
ＨＵＡＺｉｓｅｎ，ＳＯＮＧＳｈｕｄａｎ，ＬＵＯＣｈｕｎｙａｎ，ＷＡＮＧＪｉａｎｗｅｉ，ＷＡＮＧＹａｐｉｎｇ
（ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｔｅｍＣｅｌａｎｄＴｉｓｕｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００１６，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｇａｔｅｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｅｒｙｔｈｒｏｐｏｉｅｓｉｓｂｙａｎｇｅｌｉｃａｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ（ＡＰＳ）
ｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒＡＰＳｐｒｏｍｏｔｉｎｇｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｓｉｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒｃｅｌｓｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｆｏｅｔｕｓｕｍｂｉｌｉｃｃｏｒｄｂｌｏｏｄ
（ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒｃｅｌｓ，ＭＮＣｓ），ａｆｔｅｒＭＮＣｓｗｅｒｅｉｎｃｕｂａｔｅｄｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆＡＰＳｇｒｏｕｐ（ＡＰＳ２００ｍｇ·Ｌ－１）ａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｆｏｒ２４
ｈ，ｔｈｅｃｅｌｓｗｅｒｅｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｗｉｔｈＥｐｏ（５Ｕ·ｍＬ－１）ｆｏｒ０，２，５，３０ｍｉｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＳＴＡＴ５ｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｂｙＩＣＣａｎｄｌａｓｅｒｃｏｎｆｏｃａｌ
ｓｃａｎｎｉｎｇｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５ｉｎｎｕｃｌｅｕｓａｎｄｃｙｔｏｐｌａｓｍｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｗｅｓｔｅｒｎｂｌｏｔｉｎｇＥＣＬＲｅｓｕｌｔ：Ａｎｇｅｌｉｃａｐｏｌｙｓａｃｃｈａ
ｒｉｄｅｃｏｏｐｅｒａｔｅｄｗｉｔｈＥｐｏｈａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳＴＡＴ５．ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳＴＡＴ５ｈａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｅ
ｔｗｅｅｎＡＰＳｇｒｏｕｐａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐａｔ４ｔｉｍｅｐｏｉｎｔｓ．ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｃｙｔｏｐｌａｓｍａｎｄｎｕｃｌｅａｒｏｆＡＰＳｇｒｏｕｐｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ａｎｄｔｈｅｙｅｘｐｒｅｓｓｅｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔａｔ５ｍｉｎＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＪＡＫ２，ＳＴＡＴ５ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃ
ｔｉｏｎｍｏｌｅｃｕｌｅｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆＡＰＳｃｏｏｐｅｒａｔｅｄｗｉｔｈＥｐｏｏｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｓｉｓ
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ａｎｇｅｌｉｃａｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ（ＡＰＳ）；ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒｃｅｌｓ（ＭＮＣｓ）；ｈｅｍａｔｏｐｏｉｅｓｉｓ；ＳＴＡＴ５；ＪＡＫ２；ｅｒｙｔｈｒｏｐｏｉｅｔｉｎ
（Ｅｐｏ）
［责任编辑 张宁宁］
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