全 文 ：温度对川贝母生理指标、鳞茎产量及
总生物碱含量的影响
黎开强１，吴 卫１，郑有良１，代 勇２，牟 兰２，廖 凯１
（１．四川农业大学 农学院，四川 雅安 ６２５０１４；
２．成都恩威集团公司，四川 成都 ６１００４１）
［摘要］ 目的：研究不同温度处理对川贝母生理指标及鳞茎产量和总生物碱含量等的影响，为川贝母的合理
栽培生产提供一定理论依据。方法：用人工气候箱控制川贝母的生长温度，观察不同温度１５，２０，２５，３０℃下川贝
母的生长发育变化，检测其叶片叶绿素 ａ和 ｂ、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量，并测定鳞茎产量以及总生物碱含
量。结果：１５，２０℃处理的川贝母生育期较长；４种温度处理下川贝母叶绿素ｂ含量差异均不显著，且１５，２０，３０℃
下川贝母总叶绿素以及叶绿素ａ含量差异也不显著。此外，川贝母叶片可溶性糖、丙二醛、脯氨酸和鳞茎总生物碱
含量，以及鳞茎增长率和干重均随温度降低而增加。结论：川贝母不宜生长在过高温度环境，相对较低温度下其生
育期较长，鳞茎可适当生长，生物碱含量也有所增加。此外，低温下川贝母通过增加脯氨酸以及可溶性糖含量等来
提高抗寒性，并能维持正常的叶绿素含量。
［关键词］ 川贝母；温度；生理；鳞茎产量；总生物碱
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１６１９４８０４
［收稿日期］ ２００７１０３１
［基金项目］ 国家“十一五”科技支撑计划（２００６ＢＡＩ０６Ａ１３－１）
［通讯作者］ 吴卫，Ｔｅｌ：（０８３５）２８８２１０８，Ｅｍａｉｌ：ｅｗｕｗｅｉ＠ｓｉ
ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
中药川贝母为百合科 Ｌｉｌｉａｃｅａｅ植物川贝母
ＦｒｉｔｉｌａｒｉａｃｉｒｈｏｓａＤ．Ｄｏｎ、暗紫贝母 Ｆ．ｕｎｉｂｒａｃｔｅａｔａ
Ｈｓｉａｏ＆Ｋ．Ｃ．Ｈｓｉａ、甘肃贝母Ｆ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉＭａｘｉｍ．
＆Ｂａｔａｌ．及梭砂贝母 Ｆ．ｄｅｌａｖａｙｉＦｒａｎｃｈ．的干燥鳞
茎，具有清热润肺、止咳化痰之功效，为常用中药材
之一［１］。
川贝母的主要原植物种分布在青藏高原东南边
缘部分的川西山原的灌丛、草甸地带，生长地海拔大
约３０００～４０００ｍ，主产区新都桥、理塘等地年均温
仅１～７０℃，７，８月最高气温１６～２２℃［２］。长期
以采挖野生药材为主，因生长缓慢，过量采集和生境
恶化等原因，其蕴藏量急剧下降，大规模人工栽培势
在必行。目前，国内外对川贝母的化学成分、药理和
临床应用研究较多［３４］，但对其栽培以及生理生态等
方面研究较少，仅陈士林等研究了川贝母品质与其
群落的相关性［５］，并考察了川贝母分布的野生群
落，确定了野生抚育的适宜群落［６］等。此外，马晓
匡开展了降低海拔栽培川贝母研究［７］，宋良科等对
野生甘肃贝母和栽培品进行了比较［８］。由于川贝
母长期生长在高海拔地区，比较适宜冷凉的气候环
境，但在这些地区进行人工栽培管理极为不便，弄清
温度对川贝母的生长发育、生理指标以及产量品质
的影响一方面是对川贝母资源进行驯化栽培和有效
保护的重要基础，另一方面也将为如何在低海拔地
区成功引种栽培川贝母提供一定理论依据。由此，
本研究考察不同温度处理对其生长发育的影响，测
定不同温度处理下其叶片叶绿素、丙二醛、可溶性糖
和脯氨酸含量，以及其鳞茎增长率和总生物碱含量
变化。
１ 材料与方法
供试材料取自恩威公司新都桥川贝母基地，经
四川农业大学植物教研室杨光辉教授鉴定为川贝母
Ｆ．ｃｉｒｈｏｓａ。试验于２００７年４月２４日，选用中等规
格（１５０～１６５ｇ／个）鳞茎，每个相同大小花盆中分
别均匀种植鳞茎３０个，然后将花盆分别置于４个光
照培养箱中，白天温度处理分别为１５，２０，２５，３０℃，
夜间温度均为１５℃，光照强度５６００ｌｘ，湿度６７％，
每个处理重复３次。生长初期，选择每个处理具有
代表性的植株挂牌，挂牌植株数为每个花盆２０～２５
株，取样均在挂牌植株上进行。
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从出苗开始，每隔４ｄ，生长后期，每隔７ｄ测量１
次株高，记录至枯花期。于鳞茎播种后３０ｄ，选取挂
牌植株中部叶片进行叶绿素、丙二醛和可溶性糖，以
及脯氨酸含量的测定，叶绿素含量测定采用无水乙醇
法，丙二醛和可溶性糖含量测定采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法，脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮显色比色
法［９］。植株枯萎后，采收鳞茎称量鲜重、干重，计算鳞
茎增长率（Ｐ）＝（处理后鳞茎质量 －处理前鳞茎质
量）×１００％／处理前鳞茎质量。并采用溴甲酚绿酸性
染料比色法［１０］测定收获后各鳞茎的总生物碱含量。
数据统计分析在ＤＰＳ６０１软件下进行。
２ 结果与分析
２．１ 鳞茎生长物候期 不同温度条件下，川贝母的
出苗期变化不大，均在鳞茎播种后４～５ｄ。除３０℃
处理川贝母植株未能开花外，其他温度处理的川贝
母均能开花。２５℃处理植株开畸形花，初花期为鳞
茎播种后２６ｄ。２０，１５℃处理能正常开花，初花期
分别为鳞茎播种后２８，３０ｄ。不同温度条件下川贝
母植株枯萎期不同，３０，２５℃枯萎期为鳞茎播种后
８５ｄ，２０℃和１５℃枯萎期分别为鳞茎播种后 ９０，
１０６ｄ。
２．２ 株高变化 不同温度下，川贝母的株高生长动
态相似，均呈现“慢快慢”生长趋势。出苗后生长缓
慢，以后随生育进程加快，在播种后２３，３１ｄ的时候出
现增长高峰。不同温度条件下，川贝母株高日增量差
异明显，２０，２５℃的川贝母生长较快，而１５，３０℃川贝
母生长相对缓慢。方差显著性分析表明１５℃处理在
１９ｄ前川贝母株高日增量显著高于其他温度；２５，３０
℃处理在１９～２７ｄ时，株高日增量均显著高于其他
温度；２５℃处理在２７～３１ｄ时，株高日增量均显著高
于其他温度；２０℃处理在３１～３７ｄ时，株高日增量均
显著高于其他温度；３０℃处理在３７～４５ｄ时，株高日
增量均显著高于其他温度（图１）。
图１ 温度对川贝母株高的影响
２．３ 叶片叶绿素含量 以２０℃川贝母总叶绿素、
叶绿素 ａ含量以及叶绿素 ａ／ｂ值最高，但与１５，３０
℃川贝母总叶绿素和叶绿素 ａ含量间差异均不显
著，仅显著高于２５℃下总叶绿素和叶绿素 ａ含量。
此外，４种温度处理下川贝母叶绿素 ｂ含量差异均
不显著。可见，总体上低温对川贝母叶绿素含量影
响不大，尤其是对叶绿素ｂ含量的影响（表１）。
表１ 不同温度处理川贝母叶绿素质量分数
温度
／℃
Ｃｈｌ
／μｇ·ｇ－１
Ｃｈａ
／μｇ·ｇ－１
Ｃｈｂ
／μｇ·ｇ－１
Ｃｈａ／Ｃｈｂ
１５ １２５３ａｂＡ ０８９６ａＡＢ ０３５７ａＡ ２５１０ａｂＡ
２０ １３６５ａＡ １０３８ａＡ ０３２７ａＡ ３１７４ａＡ
２５ ０９８３ｂＡ ０６８３ｂＢ ０２９９ａＡ ２２８４ｂＡ
３０ １２８４ａｂＡ ０９０５ａＡＢ ０３７９ａＡ ２３８８ｂＡ
注：小写字母表示００５水平上差异显著，大写字母表示００１水
平上差异极显著（表２，３同）
２．４ 叶片丙二醛含量 １５℃川贝母叶片丙二醛含
量最高，极显著高于其他温度。２５℃川贝母叶片丙
二醛含量和２０℃丙二醛含量差异显著。３０℃川贝
母叶片丙二醛含量最低，极显著低于其他温度（表
２）。
表２ 不同温度处理川贝母叶片可溶性糖、丙二醛和脯氨酸
温度
／℃
丙二醛
／μｍｏｌ·Ｌ－１
可溶性糖
／ｍｍｏｌ·Ｌ－１
脯氨酸
／μｇ·ｇ－１
１５ ０７３０ａＡ ５７ａＡ ２６３ａＡ
２０ ０３６５ｃＢ ５６ａＡ ２１８ａＡ
２５ ０３９５ｂＢ ２４ｂＢ １８２ａＡ
３０ ０３２５ｄＣ １３ｃＢ １５２ａＡ
２．５ 叶片可溶性糖和脯氨酸含量 可溶性糖含量
随着温度降低显著升高，以１５℃和２０℃可溶性糖
含量相对较高，３０℃川贝母可溶性糖含量最低。不
同温度下，川贝母叶片脯氨酸含量随温度降低而逐
渐升高，但差异未达显著水平（表２）。
２．６ 鳞茎增长率、干重和总生物碱含量 １５，２０℃
鳞茎增长率均极显著高于２５，３０℃鳞茎增长率，且
３０℃鳞茎呈现出负增长，其鳞茎增长率为 －４９％。
１５，２０℃鳞茎干重也极显著高于 ２５，３０℃鳞茎干
重。此外，川贝母生物碱含量随温度降低呈升高趋
势。１５℃川贝母生物碱含量显著高于其他温度下
生物碱含量；２０，３０℃川贝母生物碱含量次之，两者
差异不显著；２５℃川贝母生物碱含量最低（表３）。
３ 讨论
叶绿素是是植物进行光合作用的色素，其含量
的高低可以在一定程度上反映光合作用的水平。曾
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表３ 不同温度处理川贝母鳞茎增长率、干重和
总生物碱质量分数
温度／℃ 鳞茎增长率／％ 干重／ｇ／株 总生物碱／％
１５ １０８ａＡ ０５８３ａＡ ００９８ａＡ
２０ ８１ａＡ ０５６５ａＡ ００８７ｂＡＢ
２５ ０７ｂＢ ０５１３ｂＢ ００７３ｃＢ
３０ －４９ｃＢ ０５０３ｂＢ ００８１ｂｃＢ
有学者对喜树、黄瓜低温胁迫进行研究，结果均发现
低温使叶片内叶绿素含量下降［１１１２］。Ｈｕｆ认为，在
逆境条件下，活性氧在细胞中的积累并扩散到叶绿
体中，导致叶绿素的降解，而叶绿素 ａ较容易分解，
使叶绿素 ａ／ｂ的比值降低［１３１４］。而本试验结果表
明，低温对川贝母叶片叶绿素含量影响不大，除２５
℃川贝母叶绿素含量较低外，其他温度处理的川贝
母叶绿素含量基本一致。即相对低温条件下川贝母
仍可正常光合作用，温度升高到一定程度，反而可能
引起其光合能力下降。
丙二醛是膜脂过氧化产物之一，其含量的高低
可代表细胞膜损伤程度的大小，通常用它作为膜质
过氧化程度的指标，表示细胞膜过氧化程度和植物
对逆境条件反应的强弱［１５］。低温处理使川贝母叶
中丙二醛含量增加，这与冯建灿［１１］对喜树幼苗研究
结果一致，表明低温将加速川贝母膜质氧化作用。
可溶性糖和脯氨酸均为渗透调节物质，其中可溶性
糖是生物体中重要的能源和碳源，在抗寒作用中是
一个渗透调节因子，能够调节组织渗透势。在低温
条件下，植物细胞内一些大分子物质趋向于水解，使
细胞内可溶性糖含量增加。而脯氨酸被认为是植物
逆境胁迫的产物，游离脯氨酸可以降低渗透势，维持
压力势，保持和稳定细胞大分子物质，低温胁迫和锻
炼常常会使脯氨酸积累显著，其含量的增加可以有
效防止低温对细胞膜的伤害［１６］。有研究表明，胁迫
条件下植物体内可溶性糖和脯氨酸含量与植物抗寒
性间存在负相关［１７］。在低温胁迫下，冬青［１８］、喜
树［１１］叶片内脯胺酸含量均呈升高趋势，玉米叶片中
可溶性糖含量增加［１９］。本研究结果表明，川贝母可
溶性糖和脯胺酸含量随温度降低呈上升趋势。即低
温条件下，川贝母可溶性糖和脯胺酸含量的积累有
利于避免冻害，以适应高海拔地区低温的环境。
川贝母长期生长在高海拔高寒地区。马晓
匡［５］等曾开展降低海拔栽培川贝母研究，认为气温
是降低海拔栽培川贝母的主要制约因素。本试验结
果表明，不同温度处理对川贝母生长发育和鳞茎产
量等有一定影响。在３０℃条件下，川贝母生长缓
慢，不能正常开花，逆转为营养生长阶段，其鳞茎也
变小，呈现负增长状况。２０，２５℃条件下川贝母地
上部分生长较快，１５℃下地上部分生长相对较缓。
但在１５，２０℃温度条件下其单株鳞茎产量相对比
２５，３０℃下单株鳞茎产量高。这可能与较低温度下
川贝母生育期较长，积累更多养分有关。
马利琼［２０］等采用两相滴定法测定药典收载的
４种基源１７种不同产地的川贝母总生物碱含量，结
果川贝母Ｆ．ｃｉｒｈｏｓａ为００８％～０１１％，王曙［２１］等
用相同方法测定，结果川贝母 Ｆ．ｃｉｒｈｏｓａ总生物碱
为００５％～０１％，肖丹［２２］等采用酸碱滴定法测定
测定川贝母粉和川贝微粉Ｆ．ｃｉｒｈｏｓａ在不同时间内
总生物碱的溶出量，为００３％ ～０５４％。本研究采
用比色法所测定不同温度处理川贝母的总生物碱为
００７３％～００９８％，与前两作者测定的总生物碱含
量基本一致。至于不同学者测定的川贝母总生物碱
含量存在差异，可能与材料的来源地、测定方法、以
及所用鳞茎大小、生长年限等不同有关。本研究结
果还表明，温度显著影响川贝母总生物碱含量积累，
低温有利于其总生物碱含量的积累。实质上，栽培
过程中，环境胁迫往往能刺激植物次生代谢物质积
累和释放，逆境可能更有利于中药道地性的形成，植
物次生代谢需要众多催化酶的参与，不同的酶有不
同的催化温度［２３］。由此，将川贝母处于不同温度
时，其次生代谢活动强弱往往也不尽相同，从而导致
次生代谢产物积累量差异显著。
综上，川贝母在较低温度下生育期往往较长，鳞
茎质量增加，生物碱含量也有所增加。同时，川贝母
植株通过增加脯氨酸以及可溶性糖含量等来提高抗
寒性，并能维持正常的叶绿素含量。由此，大面积人
工栽培时可通过搭设遮阳网或与高秆植物套作等方
式适当降低光照强度及温度，以确保川贝母的正常
生长发育和优质高产。
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Ｅｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃｉｎｄｅｘｅｓ，ｂｕｌｂｙｉｅｌｄｉｎｇａｎｄ
ｔｏｔａｌａｌｋａｌｏｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＦｒｉｔｉｌａｒｉａｃｉｒｒｈｏｓａ
ＬＩＫａｉｑｉａｎｇ１，ＷＵＷｅｉ１，ＺＨＥＮＧＹｏｕｌｉａｎｇ１，ＤＡＩＹｏｎｇ２，ＭＯＵＬａｎ２，ＬＩＡＯＫａｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｈｅｎｇｄｕＥｎｗｅｉＧｒｏｕｐＣｏ．，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃｉｎｄｅｘｅｓ，ｙｉｅｌｄａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｌｋａｌｏｉｄｓｏｆＦｒｉｔｉｌａｒｉａｃｉｒｈｏｓａＤ．Ｄｏｎｕｎ
ｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（１５，２０，２５，３０℃）ｏｆＦ．ｃｉｒｈｏｓａｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｕｓｉｎｇａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｃｌｉｍａｔｅ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａａｎｄｂ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＭＡＤ，ｐｒｏｌｉｎｅｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＦ．ｃｉｒｈｏｓａｗｅｒｅ
ｔｅｓｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｔｈｅａｌｋａｌｏｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｂｕｌｂｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｏｆＦ．ｃｉｒｈｏｓａｕｎｄｅｒ１５，２０℃
ｗｅｒｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙｅｘｔｅｎｄｅｄ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂｕｎｄｅｒｆｏｕｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｃｈｌｏ
ｒｏｐｈｙｌａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｕｎｄｅｒ１５，２０，３０℃ ｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＭＡＤａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｒａｔｉｏ，ｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｌｋａｌｏｉｄｓｏｆｂｕｌｂｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｃｒｅａｓｅ．Ｃｏｎｃｌｕｓｌｏｎ：Ｈｉｇｈｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｓ
ｎｏｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＦ．ｃｉｒｈｏｓａ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌｏｗｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｏｆＦ．ｃｉｒｈｏｓａｅｘｔｅｎｄｅｄ，ｔｈｅｂｕｌｂ
ｃａｎｇｒｏｗｐｒｏｐｅｒｌｙ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｌｋａｌｏｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｆ．ｃｉｒｈｏｓａｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｉｔｓｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅ
ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ａｎｄｉｔａｌｓｏｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｎｏｒｍａｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｕｎｄｅｒｔｈｅｌｏｗｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｆｒｉｔｉｌａｒｉａｃｉｒｈｏｓａ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｂｕｌｂｙｉｅｌｄｉｎｇ；ｔｏｔａｌａｌｋａｌｏｉｄｓ
［责任编辑 吕冬梅］
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第３３卷第１６期
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