全 文 ：中国生态农业学报 2015年 2月 第 23卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2015, 23(2): 215−224
* 公益性行业(农业)科研专项(201103004)、甘肃省青年基金项目(145RJYA283)、国家自然科学基金项目(31360500)、甘肃省科技支撑计
划项目(1011NKCA070)、甘肃省科技重大专项(1102NKDA025)和国家科技支撑计划项目(2012BAD06B03)资助
** 通讯作者: 邱慧珍, 主要从事植物营养与营养生态的教学与科研工作。E-mail: hzqiu@gsau.edu.cn
张文明, 主要从事植物营养与营养生态的研究。E-mail: zhangwm@gsau.edu.cn
收稿日期: 2014−08−18 接受日期: 2014−12−01
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140941
连作马铃薯不同生育期根系分泌物的
成分检测及其自毒效应*
张文明1,2 邱慧珍1,2** 张春红1,2 刘 星1,2 高怡安1,2 沈其荣3
(1. 甘肃农业大学资源与环境学院 兰州 730070; 2. 甘肃省干旱生境作物学重点实验室 兰州 730070;
3. 南京农业大学资源与环境学院 南京 210095)
摘 要 为探讨马铃薯连作障碍的可能机理, 在大田条件下, 以轮作为对照(CK), 收集连作 5 年(CP5)马铃薯
植株在不同生育期的根系分泌物, 采用 GC-MS对根系分泌物的主要成分进行了鉴定, 并通过生物检测验证了
根系分泌物的自毒效应。结果表明: CK和 CP5处理的马铃薯在不同生育期的根系分泌物均鉴定出糖类、酸类、
胺类、脂类、醇类和嘧啶类等成分, 以糖类和酸类物质居多; CP5处理根系分泌物的成分较 CK复杂, 酸类物
质含量有升高的趋势。连作改变了马铃薯根系分泌物的化学组成和含量: CP5处理在苗期、现蕾期和开花期的
根系分泌物中均鉴定出邻苯二甲酸二丁酯, 相对含量分别为 0.16%、0.21%和 0.24%, CK 处理未检测到; CP5
处理在苗期、现蕾期和开花期的根系分泌物中均鉴定出棕榈酸, 相对含量分别为 0.34%、1.12%和 0.47%, CK
处理仅在现蕾期和开花期鉴定出棕榈酸的存在, 但相对含量仅为 0.56%和 0.24%。生物检测试验结果表明, 棕
榈酸和邻苯二甲酸二丁酯显著抑制了马铃薯生长, 1 mmol·L−1 棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯对马铃薯生长的抑
制作用远远大于 0.5 mmol·L−1的抑制作用。棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯是马铃薯根系分泌的自毒物质, 但二者
未表现出物质的叠加效应。现蕾期马铃薯根系分泌物所含的物质最多, 是马铃薯根系分泌物收集的适宜时期。
关键词 连作 马铃薯 自毒作用 根系分泌物 棕榈酸 邻苯二甲酸二丁酯
中图分类号: S532; S181 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)02-0215-10
Identification and autotoxicity of root exudates of continuous
cropping potato at different growth stages
ZHANG Wenming1,2, QIU Huizhen1,2, ZHANG Chunhong1,2, LIU Xing1,2, GAO Yi’an1,2 , SHEN Qirong3
(1. College of Resources and Environmental Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
2. Gansu Province Key Laboratory for Arid Land Crop Sciences, Lanzhou 730070, China; 3. College of Resources and
Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)
Abstract Potato root exudates were collected from two treatments (CK: potato rotation with other crops; CP5: continuous potato
cropping for five years) under field conditions to explore the possible obstacle mechanisms of continuous cropping of potato. The
root exudates were collected at three growth stages — seedling, squaring and florescence stages. The chemical composition of the
root exudates were determined by the GC-MS method and the autotoxicity of the exudates to potato plants tested in a pot experiment.
The results showed that the main components of potato root exudates in both CK and CP5 treatments included glucides, organic acids,
amines, alcohols, esters and pyrimidines, with glucides and organic acids as the dominant components. Also while the chemical
composition of root exudates of CP5 was much more complex than that of CK, the content of organic acids in CP5 was significantly
higher than in CK. The compound, dibutyl phthalate (DP), existed only in root exudates of CP5, with relative contents of 0.16%,
0.21% and 0.24% respectively at seedling, squaring and florescence stages. Root exudates of CP5 also was tested positive for the
216 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
compound palmitic acid (PA), with relative contents of 0.34%, 1.12% and 0.47% respectively at seedling, squaring and florescence
stages. Although PA was detected in CK treatment, it only appeared at squaring and florescence stages in respective concentration of
0.56% and 0.24%. Biological analyses showed that PA and DP significantly inhibited potato growth. The inhibiting effect of PA or
DP of 1 mmol·L−1 was far exceeded that of 0.5 mmol·L−1 concentration. Continuous potato cropping changed the composition of
potato root exudates, and PA and DP were autotoxins of potato root exudates, though with no superimposition effects. Potato root
secreted much more root exudates at squaring stage, which period was suitable for collection of potato root exudates.
Keywords Continuous cropping; Potato; Autotoxicity; Root exudate; Palmitic acid; Dibutyl phthalate
(Received Aug. 18, 2014; accepted Dec. 1, 2014)
马铃薯(Solanum tuberosum L.)是粮菜兼用作物,
营养成分全面, 素有“地下面包”之称, 是位居小麦、
玉米和水稻之后的世界第4大粮食作物[1], 是甘肃省
第3大粮食作物。甘肃省是我国重要的马铃薯种薯和
商品薯基地以及淀粉加工基地[2−3], 近3年马铃薯种
植面积稳定在6.4×105 hm2以上, 连续10年种植面积
稳居全国第二, 总产量居全国第一。马铃薯生产已
成为甘肃省带动农业和农村经济发展, 促进农业增
效、农民增收的战略性主导产业。马铃薯是茄科作
物, 不耐连作, 应避免重茬和迎茬种植[4]。然而, 随
着马铃薯产业的快速发展和种植效益的不断提高 ,
马铃薯连作现象十分普遍, 连作障碍问题日益凸显,
产量和品质大幅下降, 严重阻碍了马铃薯产业的健
康、高效和可持续发展。
连作障碍形成及加重的原因复杂多样, 各因素
相互关联相互影响 , 是植物−土壤系统内多种因素
综合作用的结果。连作障碍的发生不仅同土壤传染
性病害和土壤理化性状劣变有关, 也与根系分泌物
和残茬分解物等引起的自毒作用有关[5]。自毒作用
是植物通过自身根系分泌物、地上部淋溶、挥发、
植株残茬浸提或腐解途径释放一些对下茬、同茬同
种或同科植物生长产生抑制作用的现象[6]。自毒效
应在许多植物中已得到证实, 并影响了自然农业的
生态系统[7]。根系分泌物是产生自毒作用的一个重
要因子, 有关植物根系分泌物的自毒效应在黄瓜[8]、
大豆 [9−10]、茄子 [11]、豌豆 [12−13]等作物上都已得到
验证。
目前, 有关马铃薯连作障碍机理的研究大都集
中在对土壤养分 [14]、土壤酶 [15]、土壤微生物 [16−17]
和病原微生物[18−19]的变化方面, 而关于连作马铃薯
根系分泌物产生的自毒效应尚少见报道, 且以往根
系分泌物的研究基本都是从单一条件下收集和鉴定
自毒物质; 而关于在不同条件下, 特别是不同连作
年限下、不同生育期根系分泌物的动态变化方面的
研究很少。为此, 本研究通过大田试验, 在不同生育
期挖取植株通过离体淋洗收集法[20], 对大田条件下
连作马铃薯不同生育期根系分泌物进行收集, 通过
GC-MS对不同生育期根系分泌物的成分进行鉴定 ,
并对有自毒潜力的物质进行生物检测, 以期从马铃
薯植株本身自毒效应方面探讨马铃薯连作障碍的可
能机理, 同时为马铃薯根系分泌物的最佳收集时间
提供一定理论依据。
1 材料与方法
1.1 马铃薯根系分泌物的收集
从 2004 年在甘肃省景泰县条山农场设置的马
铃薯不同连作年限的长期定位试验中, 于 2013年选
择连作 5年和轮作(前茬为玉米)的试验地块, 每块试
验地选 3个点, 在马铃薯苗期、现蕾期和盛花期每点
分别挖取马铃薯植株 5 株, 抖干净根系表面土壤, 将
每点植株混合, 带回实验室, 分别用 500 mL分析纯甲
醇反复淋洗根系, 将得到的根系分泌物 4 000 r·min−1
离心 5 min, 然后将根系分泌物的甲醇溶液在 35 ℃
下用旋转蒸发仪真空减压蒸发到 100 mL, 备用。
1.2 马铃薯根系分泌物的衍生化
取 5 mL制备好的根系分泌液, 用氮吹仪在 35 ℃
下吹干, 其残渣进行硅烷衍生化, 硅烷化过程: 加
入 0.5 mL Regisil 试剂{99%N,O-bis(trimethylsilyl)
trifluoroacetamide[N,O-双(三甲基硅烷基)三氟乙酰胺]+
1% trimethylchlorosilane(三甲基−氯硅烷)}和 l.16 mL
pyridine(嘧啶), 在 70 ℃水浴中加热 30 min, 冷却后
用 0.22 μm膜过滤, 滤液用 GC-MS分析。从硅烷化
到分析过程在 6 h内完成。
1.3 马铃薯根系分泌物的 GC-MS分析
气相色谱和质谱型号分别为 6890N GC system和
5973 Mass selective, 色谱柱型号为 OV1701(50 m×
0.25 mm×0.33 µm), 载气为氦气, 流速为 1 mL·min−1,
进样体积为 1 µL, 温度梯度为 85~220 ℃并以 5 ℃·min−1
上升, 无分流进样; 扫描范围为 30~550 amu(M/Z),
轰击电压为 70 eV, 扫描时间为 0.2 s全扫描。应用标
准图库(NIST98 & WILEY)通过计算机检索系统进
行物质的鉴定。根据检索结果, 配制含有棕榈酸和
邻苯二甲酸二丁酯两种标准物质的 5 mmol·L−1甲醇
溶液, 应用标准物质进行试验反证确定棕榈酸和邻
第 2期 张文明等: 连作马铃薯不同生育期根系分泌物的成分检测及其自毒效应 217
http://www.ecoagri.ac.cn
苯二甲酸二丁酯 2种物质。
1.4 自毒物质的生物检测
邻苯二甲酸二丁酯和棕榈酸(分别用 P和 D表示)
购自上海化学试剂公司, 测定 2 种物质对马铃薯生
长的影响。根据样品中 2种物质所出峰面积和标准物
质所出峰面积的比例关系所得出 2 种物质的大致浓
度, 结合白茹[21]的研究结果, 分别配制 0.5 mmol·L−1
和 1 mmol·L−1甲醇溶液, 在培养皿中进行生物检测
试验。以甲醇为对照(CK), 共组合 9个处理, 分别用
CK、P0.5D0、P1D0、P0D0.5、P0D1、P0.5D0.5、P0.5D1、
P1D0.5和 P1D1表示。培养皿(90 mm)底部先铺两层滤
纸, 然后在每个培养皿中点播 1 粒马铃薯原原种种
薯(品种为‘大西洋’), 在人工气候箱中培养(白天温
度 22 ℃, 湿度 50%; 晚间温度 18 ℃, 湿度 70%)。
每处理重复 10次, 每天浇水保持滤纸湿润。在培养
的第 1 d、10 d和 20 d分别向各个培养皿中添加上
述配置好的溶液, 每次每培养皿加 2 mL。培养 30 d
后测定植株茎粗、株高、地上部和地下部鲜重, 并
计算化感效应指数(response index, 简称 RI)和综合
化感指数(synthetical effect, 简称 SE)。化感效应指
数(RI)采用 Williamson等[22]的方法进行, 当 T>C时,
RI=1−C/T; 当 T
RI<0为抑制作用, 绝对值大小与作用强度一致)。综
合化感指数(SE)为测试指标的 RI平均值。
1.5 数据分析
数据统计分析采用 SPSS 21.0 统计软件, 不同
处理间差异显著性检验采用 Duncan’s新复极差法。
2 结果与分析
2.1 苗期马铃薯根系分泌物的鉴定
苗期马铃薯根系分泌物的总离子质谱见图 1,
对图 1 中的总离子谱图通过计算机检索系统鉴定,
按照相似度大于 75%, 峰面积大于 500 000, 得到苗
期马铃薯根系分泌的主要物质见表 1。
由图 1 和表 1 可以看出, 从轮作马铃薯的苗期
根系分泌物中得到 12 种化合物(其中糖类 3 种、酸
类 2种、胺类 4种、酯类 2种、嘧啶 1种); 从连作
5年马铃薯的苗期根系分泌物中得到 24种化合物(其
中糖类 12种、酸类 3种、胺类 4种、醇类 1种、酯
类 3 种、嘧啶 1 种)。有 9 种化合物在轮作和连作 5
年马铃薯苗期的根系分泌物中都被鉴定出来, 但它
们的相对含量有所不同: 连作 5 年马铃薯苗期根系
分泌物的酸类物质相对丰度为 5.71%, 而轮作马铃
薯为 3.13%。在鉴定出的众多物质中, 棕榈酸和邻苯
二甲酸二丁酯是在人参[23]、茄子[11]、花生[24]、辣椒[25]
和百合 [26]等多数作物上已经被广泛报道的自毒物
质。检测结果表明, 在连作 5 年马铃薯的苗期根系
分泌物中鉴定出棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯的相对
含量分别为 0.34%和 0.16%, 但在轮作根系分泌物中
均未鉴定出。
2.2 现蕾期马铃薯根系分泌物的鉴定
同样方法得到现蕾期马铃薯根系分泌物的总离
子质谱(图 2)和根系分泌的主要物质(表 2)。结果表
明, 从轮作马铃薯现蕾期根系分泌物中得到 40种化
合物(其中糖类 15种、酸类 15种、胺类 4种、醇类
2 种、酯类 3 种、嘧啶类 1 种), 从连作 5 年马铃薯
现蕾期的根系分泌物中得到 46 种化合物(其中糖类
16 种、酸类 18 种、胺类 4 种、醇类 2 种、酯类 5
种、嘧啶类 1种), 其中有 40种化合物在轮作和连作
5 年马铃薯现蕾期的根系分泌物中都被鉴定出来 ,
但它们的相对含量有所不同。连作 5 年马铃薯的现
蕾期根系分泌物中酸类物质相对含量为 14.15%, 而
轮作马铃薯为 12.18%。在轮作和连作 5年马铃薯的
图 1 轮作(a)和连作 5年(b)马铃薯苗期根系分泌物总离子质谱图
Fig. 1 GC-MS total ion mass chromatograms of root exudates of potato at seedling stage under rotation cropping (a) and continuous
cropping for 5 years (b)
218 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
表 1 轮作和连作 5年马铃薯苗期根系分泌物的物质成分
Table 1 Components of root exudates of potato at seedling stage under rotation cropping and continuous cropping potato for 5 years
轮作 Rotation cropping 连作 5年 Continuous cropping for 5 years 物质种类
Sort of
compounds
保留时间
Retention
time (min)
化合物
Compound
相对丰度
Relative amount (%)
化合物
Compound
相对丰度
Relative amount (%)
11.58 5-酮果糖 5-keto-D-fructose 1.65
24.09 à-D-呋喃果糖苷
à-D-fructofuranoside
0.85
24.21 D-果糖 D-fructose 8.16
24.94 L-阿卓糖 L-altrose 2.23
25.06 蔗果五糖
1F-fructofuranosylnystose
0.30
26.11 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 10.69 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 25.10
26.52 甲基-α-D-吡喃半乳糖苷
Methyl-α-D-galactopyranoside
0.48
27.86 D-吡喃葡萄糖 D-glucopyranose 23.48
28.54 D-木糖 D-xylose 16.00 D-木糖 D-xylose 0.24
29.14 D-呋喃核糖 D-ribofuranose 0.39
46.83 α-D-吡喃葡萄糖苷
à-D-glucopyranoside
24.03
50.55 D-松二糖 D-turanose 1.39 D-松二糖 D-turanose 0.23
糖类
Glucide
合计 Total 28.08 87.14
12.38 丙烯酸 2-propenoic acid 0.78 丙烯酸 2-propenoic acid 0.36
24.36 2-酮基-D-葡萄糖酸
2-keto-d-gluconic acid
5.01
30.43 棕榈酸 Palmitic acid 0.34
36.95 3-环己烯-1-甲酸
3-cyclohexenecarboxylic acid
2.35
酸类
Acids
合计 Total 3.13 5.71
12.88 N-乙基乙酰胺
N-ethyl acetamide
23.60 N-乙基乙酰胺
N-ethyl acetamide
1.72
12.97 N,N-二乙基甲酰胺
N,N-dimethylformamide
6.37 N,N-二乙基甲酰胺
N,N-dimethylformamide
0.62
14.10 N,N-二乙基乙酰胺
N,N-diethyl-acetamide
10.99 N,N-二乙基乙酰胺
N,N-diethyl-acetamide
0.82
14.20 N,N-二甲基乙酰基乙酰胺
N,N-Dimethylacetoacetamide
0.30
14.28 N-乙基异丙胺
N-ethylisopropylamine
5.24
胺类
Amine
合计 Total 46.20 3.46
醇类
Acohol
16.10
甘油 Glycerol 2.09
31.11 肌醇磷脂
Phosphatidyl inositide
16.05 肌醇磷脂
Phosphatidyl inositide
0.83
31.95 邻苯二甲酸二丁酯
Dibutyl phthalate
0.16
32.71 亚油酸甲酯 Methyl linoleate 0.21
33.12 甘油亚油酸酯 1-monolinolein 3.38
酯类
Ester
合计 Total 19.43 1.20
嘧啶类
Pyrimidines 12.69
1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-azetidine 3.16
1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-azetidine 0.42
现蕾期根系分泌物中都鉴定出棕榈酸, 但连作 5 年马
铃薯的棕榈酸含量远高于轮作马铃薯, 相对含量分别
为 1.12%和 0.56%; 在连作 5年马铃薯的现蕾期根系分
泌物中鉴定出邻苯二甲酸二丁酯, 相对含量为 0.21%,
而在轮作马铃薯的现蕾期根系分泌物中未检出。
2.3 开花期马铃薯根系分泌物的鉴定
同样方法得到开花期马铃薯根系分泌物的总离
子质谱(图 3)和根系分泌的主要物质(表 3)。结果表
明, 从轮作马铃薯的开花期根系分泌物中得到 29种
化合物(其中糖类 11种、酸类 11种、胺类 3种、醇
类 1种、酯类 2种、嘧啶类 1种), 从连作 5年马铃
薯的开花期根系分泌物中得到 38 种化合物(其中糖
类 15 种、酸类 14 种、胺类 3 种、醇类 2 种、酯类
3种、嘧啶类 1种), 其中有 28种化合物在轮作和连
第 2期 张文明等: 连作马铃薯不同生育期根系分泌物的成分检测及其自毒效应 219
http://www.ecoagri.ac.cn
图 2 轮作(a)和连作 5年(b)马铃薯现蕾期根系分泌物总离子质谱图
Fig. 2 GC-MS total ion mass chromatograms of root exudates of potato at squaring stage under rotation cropping (a) and
continuous cropping for 5 years (b)
作 5年马铃薯开花期的根系分泌物中都被鉴定出来,
但它们的相对含量有所不同。连作 5 年马铃薯的开
花期根系分泌物中酸类物质相对含量为 16.81%, 而
轮作马铃薯为 13.89%。在轮作和连作 5年马铃薯的
开花期根系分泌物中都鉴定出棕榈酸, 但连作 5 年
马铃薯的开花期根系分泌物中棕榈酸的相对含量远
高于轮作马铃薯, 分别为 0.47%和 0.24%; 在连作 5
年马铃薯的开花期根系分泌物中鉴定出邻苯二甲酸
二丁酯, 相对含量为 0.24%, 轮作马铃薯的开花期
根系分泌物中未检出。
2.4 马铃薯根系分泌物中棕榈酸和邻苯二甲酸二
丁酯的确定
由于根据总离子谱图通过计算机检索系统进行
物质鉴定主要是根据相似度进行比对, 结果不确切,
为了得到准确结果, 必须通过标准物质进行反证。
通过对棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯 2种标准物质离
子质谱图分析(图 4), 30.02 min 所出峰为棕榈酸,
31.80 min所出峰为邻苯二甲酸二丁酯。马铃薯根系
分泌物中在相同时间所出峰被计算机检索系统鉴定
为棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯。由此可以确定马铃薯
根系分泌物中确实存在棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯。
2.5 自毒物质棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯的生物
检测
由表 4 可以看出, 棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯
在株高、地上部和地下部鲜重方面显著抑制了马铃
薯的生长。棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯对株高的抑制
率为 53.2%~83.6%, 对地上部鲜重的抑制率为 65.6%~
90.0%, 对地下部鲜重的抑制率为 36.1%~76.1%, 对
茎粗的抑制率相对较小, 也达到 16.6%~59.0%; 棕
榈酸和邻苯二甲酸二丁酯的综合化感指数达到
43.5%~76.7%, 且 1 mmol·L−1 棕榈酸和邻苯二甲酸
二丁酯的抑制作用远远大于 0.5 mmol·L−1的抑制作
用。等浓度棕榈酸配合不同浓度邻苯二甲酸二丁酯
处理下, 马铃薯的株高、茎粗、地上部和地下部鲜
重之间没有显著差异; 同样, 在等浓度的邻苯二甲酸
二丁酯下配合不同浓度棕榈酸表现出相似的结果 ,
这说明棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯 2 种物质对马铃
薯的生长没有表现出物质叠加效应。
3 讨论与结论
根系分泌物由于在土壤中会迅速被微生物降解,
加上根系分泌物本身含量较低、组分复杂, 使得其
组成和含量随土壤类型和根际环境的变化差异很
大。因此, 根系分泌物的收集方法和收集时间对根
系分泌物的研究至关重要。土培条件获得的根系分
泌物能较为真实地反映根系分泌物的实际情况[20]。
迄今为止所发现的化感物质几乎都是植物的次生代
谢产物, 一般相对分子质量较小 , 结构较简单, 包
括水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不
饱和内酯、长链脂肪酸和多炔、内萜、氨基酸、生
物碱、苯甲酸及其衍生物等。其中最常见的是低分
子有机酸、酚类和内萜类化合物[27−28]。Larkin[29]认
为, 马铃薯连作后, 土壤中有机酸类物质, 特别是
直链饱和脂肪酸的积累是导致马铃薯产量下降的原
因之一。在本试验中, 从不同生育期马铃薯的根系
分泌物中鉴定出的物质主要有: 糖类、酸类、胺类、
脂类、醇类和嘧啶类, 其中糖类和酸类物质居多。
在苗期、现蕾期和开花期, 连作 5 年马铃薯的根系
分泌物成分都比轮作的根系分泌物成分复杂, 表明
连作改变了马铃薯根系分泌物, 并呈连作 5 年马铃
薯各生育期根系分泌物中酸类的相对含量高于轮作
马铃薯的趋势。苗期、现蕾期和开花期, 连作 5 年
马铃薯的根系分泌物中均鉴定出棕榈酸和邻苯二甲
酸二丁酯, 棕榈酸的相对含量表现为先升高后降低,
以现蕾期相对含量最高; 而邻苯二甲酸二丁酯的相
对含量相对比较稳定。在轮作马铃薯的现蕾期和开
220 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
表 2 轮作和连作 5年的马铃薯现蕾期根系分泌物物质成分
Table 2 Components of root exudates of potato at squaring stage under rotation cropping and continuous cropping potato for 5 years
轮作 Rotation cropping 连作 5年 Continuous cropping for 5 years 物质种类
Sort of
compounds
保留时间
Retention
time (min)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
11.45 5-酮果糖 5-keto-D-fructose 0.17 5-酮果糖 5-keto-D-fructose 0.16
16.29 双(二甲基缩醛)-D-葡糖醛酮
Arabino-Hexos-2-ulose, bis(dimethyl acetal)
0.21 双(二甲基缩醛)-D-葡糖醛酮
Arabino-Hexos-2-ulose, bis(dimethyl acetal)
0.17
22.11 果胶糖 Arabinose 0.26 果胶糖 Arabinose 0.18
22.57 D-核糖 D-ribose 0.10 D-核糖 D-ribose 0.14
24.11 à-D-呋喃果糖苷 à-D-fructofuranoside 1.06 à-D-呋喃果糖苷 à-D-fructofuranoside 1.28
24.25 D-果糖 D-fructose 7.98 D-果糖 D-fructose 7.86
24.81 L-山梨糖 L-sorbose 0.11
24.97 L-阿卓糖 L-altrose 1.29 L-阿卓糖 L-altrose 1.28
25.10 蔗果五糖 1F-fructofuranosylnystose 0.12 蔗果五糖 1F-fructofuranosylnystose 0.17
26.03 α-甲基葡萄糖苷 α-methyl glucoside 0.19 α-甲基葡萄糖苷 α-methyl glucoside 0.26
26.16 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 23.73 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 23.20
26.59 甲基-α-D-吡喃半乳糖苷
Methyl-α-D-Galactopyranoside
1.59 甲基-α-D-吡喃半乳糖苷
Methyl-α-D-Galactopyranoside
2.03
27.89 D-吡喃葡萄糖 D-Glucopyranose 25.03 D-吡喃葡萄糖 D-Glucopyranose 25.28
29.17 D-呋喃核糖 D-Ribofuranose 0.46 D-呋喃核糖 D-Ribofuranose 0.49
46.56 α-D-吡喃葡萄糖苷 à-D-Glucopyranoside 16.94 α-D-吡喃葡萄糖苷 à-D-Glucopyranoside 14.57
50.57 D-松二糖 D-Turanose 0.11 D-松二糖 D-Turanose 0.15
糖类
Glucide
合计 Total 79.24 77.33
12.26 丙烯酸 2-Propenoic acid 0.21 丙烯酸 2-Propenoic acid 0.21
12.86 2-羟基丙酸 2-hydroxy propanoic acid 1.19 2-羟基丙酸 2-hydroxy propanoic acid 1.18
13.44 2-羟基丙烯酸 2-hydroxy Acrylic acid 0.10
17.58 2,3-二羟基丙酸 2,3-dihydroxy-propanoic acid 0.16 2,3-二羟基丙酸 2,3-dihydroxy-propanoic acid 0.12
17.91 丁二酸 Butanedioic acid 0.21 丁二酸 Butanedioic acid 0.14
18.32 2-丁烯二酸 2-Butenedioic acid 0.21 2-丁烯二酸 2-Butenedioic acid 0.14
20.28 苹果酸 Malic acid 5.09 苹果酸 Malic acid 5.81
20.69 丁酸 Butanoic acid 0.56 丁酸 Butanoic acid 0.21
20.78 3-羟基丁酸 3-Hydroxybutyric acid 0.13 3-羟基丁酸 3-Hydroxybutyric acid 0.10
24.04 2-哌啶甲酸 Pipecolinic acid 0.50 2-哌啶甲酸 Pipecolinic acid 0.42
24.38 2-酮基-D-葡萄糖酸 2-keto-D-gluconic acid 2.38 2-酮基-D-葡萄糖酸 2-keto-D-gluconic acid 3.02
25.56 十一烷二酸 Undecanedioic acid 0.13 1,11-十一烷二酸 Undecanedioic acid 0.11
25.84 丙三酸 Tricarballylic acid 0.19 丙三酸 Tricarballylic acid 0.14
26.34 二羟基丙烯酸 2-hydroxy acrylic acid 0.45 二羟基丙烯酸 2-hydroxy acrylic acid 0.49
30.16 棕榈酸 Palmitic acid 0.56 棕榈酸 Palmitic acid 1.12
35.13 11-顺-十八烯酸 cis-11-octadecenoate 0.22
35.49 硬脂酸 Octadecanoic acid 0.21 硬脂酸 Octadecanoic acid 0.37
37.21 环己烯-1-甲酸 3-Cyclohexenecarboxylic acid 0.25
酸类
Acids
合计 Total 12.18 14.15
12.67 N-乙基乙酰胺 N-ethyl Acetamide 1.32 N-乙基乙酰胺 N-ethyl Acetamide 1.15
12.80 N,N-二乙基甲酰胺 N,N-Dimethylformamide 0.37 N,N-二乙基甲酰胺 N,N-Dimethylformamide 0.38
13.94 N,N-二乙基乙酰胺 N,N-diethyl-acetamide 0.66 N,N-二乙基乙酰胺 N,N-diethyl-acetamide 0.71
14.13 N-乙基异丙胺 N-Ethylisopropylamine 0.34 N-乙基异丙胺 N-Ethylisopropylamine 0.32
胺类
Amine
合计 Total 2.69 2.56
16.10 甘油 Glycerol 4.03 甘油 Glycerol 3.95
25.65 5β-孕烷-3α,17α,20α—三醇
3a,17a,20a-Trihydroxy-5b-pregnane
0.35 5β-孕烷-3α,17α,20α—三醇
3a,17a,20a-Trihydroxy-5b-pregnane
0.24
醇类
Acohol
合计 Total 4.38 4.19
17.64 磷酸三甲酯 Trimethyl phosphate 0.12
31.16 肌醇磷脂 Phosphatidyl inositide 0.48 肌醇磷脂 Phosphatidyl inositide 0.42
31.99 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 0.21
32.74 亚油酸甲酯 Methyl linoleate 0.20 亚油酸甲酯 Methyl linoleate 0.30
33.18 甘油亚油酸酯 1-Monolinolein 0.34 甘油亚油酸酯 1-Monolinolein 0.34
酯类
Ester
合计 Total 1.02 1.39
嘧啶类
Pyrimidines 12.44
1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-azetidine 0.50
1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-azetidine 0.39
第 2期 张文明等: 连作马铃薯不同生育期根系分泌物的成分检测及其自毒效应 221
http://www.ecoagri.ac.cn
图 3 轮作(a)和连作 5年(b)马铃薯开花期根系分泌物总离子质谱图
Fig. 3 GC-MS total ion mass chromatogram of root exudates of potato at the anthesis stage under rotation cropping (a) and
continuous cropping for 5 years (b)
表 3 轮作和连作 5年的马铃薯开花期根系分泌物物质成分
Table 3 Components of root exudates of potato at anthesis stage under rotation cropping and continuous cropping potato for 5 years
轮作 Rotation cropping 连作 5年 Continuous cropping for 5 years 物质种类
Sort of
compounds
保留时间
Retention
time (min)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
11.51 5-酮果糖 5-keto-D-fructose 0.78 5-酮果糖 5-keto-D-fructose 0.09
16.29 双(二甲基缩醛)-D-葡糖醛酮
Arabino-Hexos-2-ulose, bis (dimethyl acetal)
0.24 双(二甲基缩醛)-D-葡糖醛酮
Arabino-Hexos-2-ulose, bis (dimethyl acetal)
0.18
21.47 L-甘露糖 L-mannose 0.13
22.09 果胶糖 Arabinose 0.17 果胶糖 Arabinose 0.20
22.55 D-核糖 D-ribose 0.17
24.10 à-D-呋喃果糖苷 à-D-fructofuranoside 0.98
24.21 D-果糖 D-fructose 8.99 D-果糖 D-Fructose 12.99
24.94 L-阿卓糖 L-Aaltrose 1.22 L-阿卓糖 L-Altrose 2.47
25.07 蔗果五糖 1F-fructofuranosylnystose 0.56 蔗果五糖 1F-Fructofuranosylnystose 0.41
26.10 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 17.07 吡喃葡萄糖 Glucopyranose 19.14
26.56 甲基-α-D-吡喃半乳糖苷
Methyl-α-D-galactopyranoside
2.62 甲基-α-D-吡喃半乳糖苷
Methyl-α-D-galactopyranoside
2.31
27.90 D-吡喃葡萄糖 D-glucopyranose 23.91 D-吡喃葡萄糖 D-glucopyranose 24.00
29.14 D-呋喃核糖 D-ribofuranose 0.54 D-呋喃核糖 D-ribofuranose 0.80
46.87 α-D-吡喃葡萄糖苷 à-D-glucopyranoside 21.56 α-D-吡喃葡萄糖苷 à-D-glucopyranoside 10.50
50.53 D-松二糖 D-turanose 0.12
糖类
Glucide
合计 Total 77.66 77.29
12.38 丙烯酸 2-Propenoic acid 0.29 丙烯酸 2-propenoic acid 0.27
12.92 2-羟基丙酸 2-hydroxy propanoic acid 2.01 2-羟基丙酸 2-hydroxy propanoic acid 2.02
13.40 2-羟基丙烯酸 2-hydroxy acrylic acid 0.23
17.57 2,3-二羟基丙酸 2,3-dihydroxy-propanoic acid 0.58 2,3-二羟基丙酸 2,3-dihydroxy-propanoic acid 0.57
17.92 丁二酸 Butanedioic acid 0.27 丁二酸 Butanedioic acid 0.23
18.32 2-丁烯二酸 2-butenedioic acid 0.48 2-丁烯二酸 2-butenedioic acid 0.50
20.27 苹果酸 Malic acid 7.85 苹果酸 Malic acid 7.86
20.64 丁酸 Butanoic acid 0.20
24.02 2-哌啶甲酸 Pipecolinic acid 0.21 2-哌啶甲酸 Pipecolinic acid 0.19
24.36 2-酮基-D-葡萄糖酸 2-keto-d-gluconic acid 1.52 2-酮基-D-葡萄糖酸 2-keto-d-gluconic acid 3.42
25.42 十一烷二酸 Undecanedioic acid 0.14
26.30 二羟基丙烯酸 2-hydroxy acrylic acid 0.21 二羟基丙烯酸 2-hydroxy acrylic acid 0.49
30.20 棕榈酸 Palmitic acid 0.24 棕榈酸 Palmitic acid 0.47
35.56 硬脂酸 Octadecanoic acid 0.26
37.18 环己烯-1-甲酸 3-cyclohexenecarboxylic acid 0.19
酸类
Acids
合计 Total 13.89 16.81
222 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
续表
轮作 Rotation cropping 连作 5年 Continuous cropping for 5 years 物质种类
Sort of
compounds
保留时间
Retention
time (min)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
化合物
Compound
相对丰度
Relative
amount (%)
12.73 N-乙基乙酰胺 N-ethyl Acetamide 1.54 N-乙基乙酰胺 N-ethyl Acetamide 1.12
13.98 N,N-二乙基乙酰胺 N,N-diethyl-acetamide 0.59 N,N-二乙基乙酰胺
N,N-diethyl-acetamide
0.58
14.16 N-乙基异丙胺 N-ethylisopropylamine 0.29 N-乙基异丙胺 N-ethylisopropylamine 0.22
胺类
Amine
合计 Total 2.42 1.92
16.09 甘油 Glycerol 4.32 甘油 Glycerol 3.50
22.67 木糖醇 Xylitol 0.07
醇类
Acohol
合计 Total 4.32 3.57
31.12 肌醇磷脂 Phosphatidyl inositide 0.90 肌醇磷脂 Phosphatidyl inositide 1.07
31.94 邻苯二甲酸二丁酯
Dibutyl phthalate
0.24
33.16 甘油亚油酸酯 1-Monolinolein 0.45 甘油亚油酸酯 1-Monolinolein 0.16
酯类
Ester
合计 Total 1.35 1.47
嘧啶类
Pyrimidines 12.56
1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-Azetidine
0.37 1-乙酰基, 2-甲基吖丁啶
1-acetyl-2-methyl-Azetidine 0.34
图 4 棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯离子质谱图
Fig. 4 GC-MS ion mass chromatogram of palmitic acid and
dibutyl phthalate
花期根系分泌物中也鉴定出棕榈酸的存在, 但含量
远远低于连作 5 年马铃薯, 而从不同生育期轮作马
铃薯根系分泌物中均未鉴定出邻苯二甲酸二丁酯。
棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯是在很多作物上都
已被广泛报道的自毒物质。本试验研究表明, 棕榈
酸和邻苯二甲酸二丁酯显著抑制了马铃薯的生长 ,
且 1 mmol·L−1棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯的抑制作
用远远大于 0.5 mmol·L−1; 固定棕榈酸和邻苯二甲
酸二丁酯之间的任何一种物质, 然后配合不同浓度
的另一种物质, 相对于等浓度的单施处理, 对马铃
薯的生长没有表现出显著差异。由此说明, 棕榈酸
和邻苯二甲酸二丁酯是马铃薯根系分泌物中的自毒
物质, 棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯 2 种物质对马铃
薯的生长没有物质叠加效应。但从马铃薯根系分泌
表 4 棕榈酸和邻苯二甲酸二丁酯对马铃薯生长的影响
Table 4 Effects of palmitic acid and dibutyl phthalate on potato growth
株高
Plant height
茎粗
Stem diameter
地上部鲜重
Aboveground fresh weight
地下部鲜重
Underground fresh weight 处理
Treatment 数值
Value
(cm)
化感指数
Response
index (%)
数值
Value
(cm)
化感指数
Response
index (%)
数值
Value
(g·plant−1)
化感指数
Response
index (%)
数值
Value
(g·plant−1)
化感指数
Response
index (%)
综合化感指数
Synthetical
effect
(%)
CK 14.4±2.2a — 0.43±0.07a — 2.29±0.52a — 2.16±0.58a — —
P0.5D0 5.8±2.6b −60.2 0.34±0.05a −19.9 0.66±0.25b −71.2 1.34±0.42b −38.0 −47.30
P1D0 3.0±1.6c −79.6 0.36±0.07a −16.6 0.28±0.02c −87.9 0.67±0.26c −69.0 −63.30
P0D0.5 6.8±2.3b −53.2 0.35±0.06a −19.2 0.79±0.23b −65.6 1.38±0.51b −36.1 −43.50
P0D1 2.4±1.7c −83.6 0.18±0.07b −58.5 0.31±0.12c −86.7 0.52±0.21c −76.1 −76.25
P0.5D0.5 4.9±2.4b −66.0 0.36±0.08a −15.7 0.64±0.22b −72.0 1.23±0.49b −43.1 −49.20
P0.5D1 3.6±1.2bc −75.1 0.32±0.04a −25.1 0.43±0.16bc −81.2 0.61±0.31c −71.8 −63.30
P1D0.5 4.6±2.1bc −68.1 0.31±0.05a −27.4 0.33±0.13c −85.6 0.71±0.25c −67.2 −62.10
P1D1 2.5±1.3c −82.7 0.28±0.03b −59.0 0.23±0.11c −90.0 0.54±0.19c −75.0 −76.70
P和 D分别表示邻苯二甲酸二丁酯和棕榈酸, 下标表示浓度(mmol·L−1); 表中不同小写字母表示各处理之间在 0.05水平差异显著。P and D
stand for palmitic acid and dibutyl phthalate, respectively; subscripts indicate their concentration (mmol·L−1). Different lowercase letters in the table
stand for significant difference at 0.05 level.
第 2期 张文明等: 连作马铃薯不同生育期根系分泌物的成分检测及其自毒效应 223
http://www.ecoagri.ac.cn
物中鉴定出的物质种类众多, 自毒物质种类本身繁
多, 马铃薯根系分泌物中除了棕榈酸和邻苯二甲酸
二丁酯, 别的物质是否也对马铃薯有自毒作用, 还
有待于进一步的试验检验。
无论是轮作还是连作, 现蕾期马铃薯根系分泌
物所含的种类最多, 这是由于现蕾期是马铃薯由营
养生长向生殖生长转换的时期, 也是马铃薯进入到
生长最旺盛的时期, 这个时期马铃薯根系健壮、根
系分泌最旺盛。由此可见, 现蕾期应该是马铃薯根
系分泌物收集的一个适宜时期。
参考文献
[1] 谢从华. 马铃薯产业的现状与发展[J]. 华中农业大学学报:
社会科学版, 2012(1): 1–4
Xie C H. Potato industry: Status and development[J]. Journal
of Huazhong Agricultural University: Social Sciences Edition,
2012(1): 1–4
[2] 吴正强, 岳云, 赵小文, 等. 甘肃省马铃薯产业发展研究[J].
中国农业资源与区划, 2008, 32(6): 67–72
Wu Z Q, Yue Y, Zhao X W, et al. Studies on potato industry
development in Gansu Province[J]. Chinese Journal of Agri-
cultural Resources and Regional Planning, 2008, 32(6): 67–72
[3] 何三信, 文国宏, 王一航, 等. 甘肃省马铃薯产业现状及提
升措施建议[J]. 中国马铃薯, 2010, 24(1): 54–57
He S X, Wen G H, Wang Y H, et al. Current status and pro-
posals for improvement measures of potato industry in Gansu
Province[J]. Chinese Potato Journal, 2010, 24(1): 54–57
[4] 王树安 . 作物栽培学各论 [M]. 北京 : 中国农业出版社 ,
1995
Wang S A. Crop Cultivation Theory[M]. Beijing: China
Agricultural Press, 1995
[5] 张学炜, 黄学森, 古勤生, 等. 西瓜连作障碍及其防治方法[J].
中国西瓜甜瓜, 1993(2): 21–23
Zhang X W, Huang X S, Gu Q S, et al. Watermelon continu-
ous cropping obstacle and its control method[J]. Chinese Wa-
termelon Muskmelon, 1993(2): 21–23
[6] 喻景权 , 杜尧舜 . 蔬菜设施栽培可持续发展中的连作障碍
问题[J]. 沈阳农业大学学报, 2000, 31(1): 124–126
Yu J Q, Du Y S. Soil-sickness problem in the sustainable de-
velopment for the protected production of vegetables[J].
Journal of Shenyang Agricultural University, 2000, 31(1):
124–126
[7] Singh H P, Batish D R, Kohli R K. Autotoxicity: Concept,
organisms and ecological significance[J]. Critical Reviews in
Plant Sciences, 1999, 18(6): 757–772
[8] Yu J Q, Matsui Y. Effects of root exudates of cucumber (Cu-
cumis sativus) and allelochemicals on ion uptake by cucumber
seedlings[J]. Journal of Chemical Ecology, 1997, 23(3):
817–827
[9] 王树起, 韩丽梅, 杨振明, 等. 大豆根茬腐解液和营养液残
液对大豆生长发育的自感效应 [J]. 中国油料作物学报 ,
2000, 22(3): 43–47
Wang S Q, Han L M, Yang Z M, et al. Effect of decomposed
liquids from soybean stubs and remnants of nutrient solution
on soybean growth[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences,
2000, 22(3): 43–47
[10] 于广武 , 许艳丽 , 刘晓冰 , 等 . 大豆连作障碍研究初报[J].
大豆科学, 1993, 12(3): 237–243
Yu G W, Xu Y L, Liu X B, et al. Primary study on barrier
caused by continuous soybean cropping[J]. Soybean Science,
1993, 12(3): 237–243
[11] 王芳 . 茄子连作障碍机理研究[D]. 北京 : 中国农业大学 ,
2003: 5
Wang F. Study on the mechanism of continuous cropping ob-
stacle of eggplant[D]. Beijing: China Agricultural University,
2003: 5
[12] 王郁铨, 李国红, 吴峰, 等. 温室食荚豌豆连作研究[J]. 天
津农业科学, 1996, 12(4): 10–12
Wang Y Q, Li G H, Wu F, et al. Study on continuous cropping
of greenhouse edible poded pea[J]. Tianjin Agriculture Sci-
ences, 1996, 12(4): 10–12
[13] 喻景权 , 松井佳久 . 豌豆根系分泌物自毒作用的研究 [J].
园艺学报, 1999, 26(3): 175–179
Yu J Q, Yoshihisa M. Autointoxication of root exudates in
Pisum sativum[J]. Acta Horticulturae Sinica, 1999, 26(3):
175–179
[14] 胡宇 , 郭天文 , 张绪成 . 旱地马铃薯连作对土壤养分的影
响[J]. 安徽农业科学, 2009, 37(12): 5436–5439
Hu Y, Guo T W, Zhang X C. Effect of potato continuous
cropping on soil nutrients in dry land[J]. Journal of Anhui
Agricultural Sciences, 2009, 37(12): 5436–5439
[15] 白艳茹 , 马建华 , 樊明寿 . 马铃薯连作对土壤酶活性的影
响[J]. 作物杂志, 2010(3): 34–36
Bai Y R, Ma J H, Fan M S. Effect of potato continuous crop-
ping on activities of soil enzymes[J]. Crops, 2010(3): 34–36
[16] 杜茜 , 卢迪 , 马琨 . 马铃薯连作对土壤微生物群落结构和
功能的影响[J]. 生态环境学报, 2012, 21(7): 1252–1256
Du Q, Lu D, Ma K. Effect of potato continuous cropping on
soil microbial community structure and function[J]. Ecology
and Environmental Sciences, 2012, 21(7): 1252–1256
[17] 孟品品, 刘星, 邱慧珍, 等. 连作马铃薯根际土壤真菌种群
结构及其生物效应[J]. 应用生态学报, 2012, 23(11): 3079–
3086
Meng P P, Liu X, Qiu H Z, et al. Fungal population structure
and its biological effect in rhizosphere soil of continuously
cropped potato[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012,
23(11): 3079–3086
[18] 李瑞琴, 刘星, 邱慧珍, 等. 发生马铃薯立枯病土壤中立枯
丝核菌的荧光定量 PCR 快速检测 [J]. 草业学报 , 2013,
22(5): 136–143
Li R Q, Liu X, Qiu H Z, et al. Rapid detection of Rhizoctonia
in rhizosphere soil of potato using real-time quantitative
PCR[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(5): 136–143
[19] 李瑞琴, 刘星, 邱慧珍, 等. 连作马铃薯根际干腐病优势病
原菌荧光定量 PCR快速检测及在根际的动态变化[J]. 草业
学报, 2013, 22(6): 239–248
224 中国生态农业学报 2015 第 23卷
http://www.ecoagri.ac.cn
Li R Q, Liu X, Qiu H Z, et al. Changes in the dominant pa-
thogens causing Fusarium dry rot of potato in rhizospheric
soil under continuous potato cropping systems based on
real-time quantitative PCR[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2013,
22(6): 239–248
[20] 李汛 , 段增强 . 植物根系分泌物的研究方法[J]. 基因组学
与应用生物学, 2013, 32(4): 540–547
Li X, Duan Z Q. Progress on the research methods for root
exudates[J]. Genomics and Applied Biology, 2013, 32(4):
540–547
[21] 白茹. 苹果连作障碍中自毒作用的研究[D]. 杨凌: 西北农
林科技大学, 2009: 5
Bai R. Autointoxication in apple replant disease[D]. Yangling:
Northwest A&F University, 2009: 5
[22] Williamson G B, Richardson D. Bioassays for allelopathy:
Measuring treatment responses with independent controls[J].
Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1): 181–187
[23] 黄小芳 , 李勇 , 丁万隆 . 人参根系分泌物对种子萌发的自
毒效应[J]. 种子, 2009, 28(10): 4–7
Huang X F, Li Y, Ding W L. Autotoxicity effect of ginseng
root exudates on seeds germination[J]. Seed, 2009, 28(10):
4–7
[24] 王小兵, 骆永明, 刘五星, 等. 花生根分泌物的鉴定及其化
感作用[J]. 生态学杂志, 2011, 30(12): 2803–2808
Wang X B, Luo Y M, Liu W X, et al. Identification of peanut
root exudates and their allelopathic effects[J]. Chinese Journal
of Ecology, 2011, 30(12): 2803–2808
[25] 耿广东 , 张素勤 , 程智慧 . 辣椒根系分泌物的化感作用及
其化感物质分析[J]. 园艺学报, 2009, 36(6): 873–878
Geng G D, Zhang S Q, Cheng Z H. Allelopathy and al-
lelochemicals of root exudates in hot pepper[J]. Acta
Horticulturae Sinica, 2009, 36(6): 873–878
[26] 程智慧, 徐鹏. 百合根系分泌物的 GC-MS 鉴定[J]. 西北农
林科技大学学报: 自然科学版, 2012, 40(9): 202–207
Cheng Z H, Xu P. GC-MS identification of chemicals in lily
root exudates[J]. Journal of Northwest A&F University:
Natural Science Edition, 2012, 40(9): 202–207
[27] 阎飞 , 杨振明 , 韩丽梅 . 植物化感作用及其作用物的研究
方法[J]. 生态学报, 2000, 20(4): 692–696
Yan F, Yang Z M, Han L M. Review on research methods for
alelopathy and allelochemicals in plants[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2000, 20(4): 692–696
[28] Rice E L. Allelopathy[M]. Orlando, F L: Academic Press,
1984
[29] Larkin R P. Characterization of soil microbial communities
under different potato cropping systems by microbial popula-
tion dynamics, substrate utilization, and fatty acid profiles[J].
Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35(11): 1451–1466