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绞股蓝生物学的研究进展



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绞股蓝生物学的研究进展
刘世彪1, 2, 胡正海1Ξ
(11 西北大学植物研究所, 陕西 西安 710069; 21 吉首大学生态研究所, 湖南 吉首 416000)
  绞股蓝 Gy nostemm a p en tap hy llum (T hunb1) M ak ino
为葫芦科绞股蓝属内分布最广、资源最丰富的主要药用植物
种类。自 20 世纪 70 年代以来, 从该种植物中分离出了 84 种
绞股蓝皂苷, 其中 6 种与人参皂苷的结构完全相同, 具有调
血脂、抗衰老、抗肿瘤等多种生理功效, 由此引发了对绞股蓝
植物的科研和开发热潮。现综述近 10 年来有关绞股蓝生物
学方面的研究进展, 以期为绞股蓝的规范化栽培和开发利用
提供科学依据。
1 绞股蓝的植物学特征
绞股蓝为草质藤本植物, 具有攀援性。根系为由不定根
组成的须根系。根的初生结构由表皮、皮层和中柱构成, 木质
部 2~ 4 原型, 具凯氏带, 次生结构中栓内层较厚。茎有地上
茎和地下茎之分。地上茎细柔, 具槽纹, 五棱形富韧性, 无毛
或被短柔毛。具卷须, 生于叶腋, 顶端多分二叉。由表皮、皮
层、维管柱和髓构成, 双韧型维管束, 排成两圈, 外圈 5 个, 内
圈 4~ 5 个, 周围纤维连成一环。地下老茎圆柱形, 周围纤维
呈不连续环状, 维管束具次生木质部和次生韧皮部, 排成一
圈, 外生韧皮部明显, 木质部发达, 导管直径 20~ 155 Λm , 髓
射线较宽, 髓射线及髓薄壁细胞内含淀粉。茎触地处可生出
不定根。鸟足状复叶 5~ 7 片, 背腹型结构, 不等型气孔器, 叶
柄具 5 束维管束, 进入小叶时分为 7~ 9 束[1 ]。不同产地的绞
股蓝类群, 其小叶数、小叶的形状及大小存在着变异 [2 ]。随着
生态条件不同, 叶肉栅栏组织和海绵组织的分化程度不同,
叶表皮形态也不同, 生长在较干燥环境中的种群, 叶片在控
制水分散失方面的结构发育得比较完善, 而在空气湿度较大
环境中的种群, 由于控制水分散失的能力差, 只能分布在极
有限的区域中[3 ]。
应用组织化学定位技术, 发现绞股蓝皂苷主要分布在营
养器官的同化组织及韧皮部薄壁细胞中, 厚角组织、表皮和
周皮的栓内层也有少量分布, 其相对含量为叶> 茎> 根; 在
年生长周期中, 以开花期的皂苷含量最高 [1, 4 ]。超微结构观察
到, 低温下细胞叶绿体基粒消失, 皂苷可能通过光合作用形
成原初产物, 贮存在液泡内, 但细胞液泡内的电子致密体初
步证明只是一种蛋白质[5 ]。
绞股蓝雌雄异株, 花单性。花梗只有 1 条中央维管束, 中
央维管束进入雌蕊或雄蕊时分枝。花瓣的上、下表皮都有膨
大的泡状细胞和泡状毛。雄花花药壁的发育为DAV IS 的双
子叶型, 分泌型绒毡层, 花粉母细胞减数分裂同时形成四分
体, 四分体中小孢子排列成四面体型, 二细胞型成熟花粉粒。
雌花具 3 心皮, 花柱 3 条, 子房 3 室, 倒生胚珠, 每室 1 枚, 珠
被 2 层。花后 6~ 7 d 极核分裂, 12 d 合子第 1 次分裂, 蓼型
胚囊, 核型胚乳, 无胚乳吸器。胚的发育方式为茄型, 经 2 细
·441· 中草药 Ch inese T radit ional and H erbal D rugs 第 36 卷第 1 期 2005 年 1 月
Ξ 收稿日期: 2003212219
基金项目: 陕西省自然科学基金资助项目 (2003C113) ; 湖南省自然科学基金资助项目 (04JJ3071)
作者简介: 刘世彪 (1965—) , 男, 土家族, 湖南保靖人, 副教授, 在读博士生, 主要从事药用植物学及植物资源学教研工作。
胞原胚、T 型原胚、球形原胚和心型原胚至成熟胚。种子侧面
有纵沟, 表面有光滑型和具纹饰型两大类, 是该属的种的分
类性状。浆果, 假果, 果壁 3 层, 内侧细胞后期解体[6 ]。
绞股蓝属植物花粉为小花粉类型, 椭球形或近球形, 三
孔沟, 等极, 体型较小者表面雕纹呈条纹状, 体型较大者雕纹
呈拟网纹状, 花粉的大小和形态, 尤其是极面观特征在各种
之间有不同程度的差异, 在二亚属之间则无明显的区别 [2 ]。
绞股蓝亚属和喙果藤亚属植物的染色体基数均为 X = 11,
是一个自然类群。其中绞股蓝的体细胞染色体数有 22、44、66
和 88 条共 4 种类型, 植物的分布区相对较大, 生境复杂。高倍
性植株体形稍大, 常生长在极湿润且阳光不充足的阔叶林中 [7 ]。
绞股蓝易与某些植物相混淆。但绞股蓝及同属植物茎叶
的显微特征不仅具有种间差别, 而且具有亚属分类意义, 绞
股蓝亚属叶表皮细胞的垂周壁平直或微波状, 上表皮有或无
气孔, 喙果藤亚属叶表皮细胞的垂周壁除聚果绞股蓝外, 均
非平直而呈微波状或波状, 上表皮均无气孔。绞股蓝与葡萄
科易混淆种乌蔹莓的性状区别, 既表现在根、茎、叶、花和果
实等外部形态上[8 ] , 也表现在内部解剖结构上[9 ], 这些特征
为绞股蓝的采集和收购提供了鉴别依据。
2 绞股蓝生长发育特性
绞股蓝种子的萌发能力受内外因素的影响。由于种子中
含有抑制物质, 刚采收的种子需要休眠 2~ 3 个月才能萌发,
若用流水冲洗、适温培养, 则能有效打破休眠。25~ 28℃是种
子发芽较适宜的温度, 播种后 5 d 发芽率即可达 93%。种子
的萌发也需要在黑暗及变温条件下才能完成。磁场处理绞股
蓝种子能显著提高出苗率 (28%~ 51% ) , 在一定范围内磁场
强度越大, 种子的发芽率越高。绞股蓝属不同种之间、同一种
的不同种源之间, 发芽率不同, 最高可达 91% , 低者只有
28% , 相同条件下的喙果绞股蓝的苗圃发芽率则为零 [10 ]。
绞股蓝的生育期一般分为出苗期、放蔓开花分枝期、旺盛
生长期、开花结果期、缓慢生长期和受冻枯萎期。15~ 16℃为北
方地区绞股蓝地下茎出苗的最适合温度, 亚热带地区的野生绞
股蓝于 3 月下旬至 4 月上旬萌发出土, 进行营养生长, 夏季开
花, 秋季结实, 11 月下旬前落叶枯萎, 以地下茎方式越冬。栽培
绞股蓝以人工埋茎方式越冬, 年可收获茎叶 1~ 3 次。但海南岛
绞股蓝的物候期要比其他地区提前 1 个多月[11 ]。
绞股蓝在亚热带地区的青绿期约 240 d, 自然寿命 10 a。
生境适宜时, 当年生枝种群的出生率高, 死亡率低, 亏损个体
较少; 生境恶劣时, 枝种群通过提高出生率而增强种群的适
合度, 维持种群的延续[12 ]。绞股蓝种群中性比偏雄 (雄∶
雌= 20∶1) 的原因可能是雄性种群通过提高其主枝生物量
比的策略而加强营养繁殖功能, 同时以高效率 (高繁殖效率
指数)、高潜力 (高繁殖比率)、低消耗 (低繁殖指数) 的繁殖策
略来更加经济地利用资源, 促进种群个体数量的增加 [13 ]。
3 绞股蓝的生理生态特性
绞股蓝系喜温植物, 温度高低是决定其生长快慢的主导
因子。20~ 25 ℃为其快速生长的最适温度, 超过 30 ℃易使
绞股蓝遭受日灼危害, 轻霜冻则对植株的影响不大, 但连续
3~ 5 d 的零下低温仍会造成冻害。绞股蓝在夏秋季生长最
快, 如陕西的绞股蓝 7 月中旬藤蔓可长达 115 m 以上, 海南
岛的绞股蓝可达 413~ 414 m [11 ]。绞股蓝为昼夜连续生长型,
生长初期夜间的生长量小于白天, 盛夏时则高于白天, 阴雨
天高于晴天。温度能影响绞股蓝黄酮类化合物、水溶性糖和
游离氨基酸的含量[14 ]。
绞股蓝为中性偏阴植物, 喜散射光。光资源通过改变生
物量的分配来影响其攀援茎的生长和繁殖行为, 幼苗的形态
和生长对不同光环境具有可塑性, 其茎长与茎生物量比值以
及株高随光照的减弱而增加, 以有利于寻找外界的支持
物[15 ]。一定强度的光照才能促使绞股蓝开花结果, 野生类群
多生长在郁闭度为 015~ 017 的乔灌疏林中, 过于遮荫环境
下的绞股蓝不开花。过强的光照抑制绞股蓝的生长。相对照
度在 70% 左右时绞股蓝的总皂苷含量、干物质生产量以及
种子产量都最高[16 ] , 在 65%~ 75% 时, 果实和种子量最大,
发芽率最高[17 ]。光照影响绞股蓝叶片的形态结构, 比如偏荫
环境下的叶面积较大, 角质层不明显, 叶脉相应不发达, 栅栏
组织多为 1 层, 排列较松散, 所占体积较小, 海绵组织排列疏
松, 所占体积较大, 显示出阴生植物叶的特征 [3, 18 ]。光照还是
影响水溶性糖分动态变化的最重要的气候因素之一 [14 ]。绞
股蓝的净光合速率日变化曲线呈双峰形, 具“午休”现象, 上
午峰值高于下午, 蒸腾速率和气孔导度之间有显著的相关
性[19 ]。绞股蓝光合作用还与光质有关, 当环境荫蔽、严重缺
乏光谱中的蓝光和红橙光时, 净光合速率、干物质积累量、日
茎净伸长量和总皂苷含量都低于对照 [18 ]。这些研究成果在
绞股蓝规范化栽培中具有重要的借鉴作用。
绞股蓝喜阴湿, 多生长在林缘、疏林及灌丛中, 不耐旱不
耐涝。空气湿度达 90% 以上时生长良好。降雨是影响绞股蓝
皂苷、多酚类化合物和黄酮类化合物积累的最重要的气候因
子[14 ]。绞股蓝要求的土壤含水量在 25%~ 40% , 萎蔫时的土
壤含水量为 12%。土壤含水量< 20% 的干旱状态及> 60%
的重湿状态都会使生长速度减缓, 光合速率下降, 产量降低;
干旱时有机物向根系积累, 根系膨大变粗肉质化, 为逆境休
眠作准备, 重湿时则须根数量增加, 长度减少, 伸展性降
低[20 ]。在水分胁迫下, 可溶性总糖和游离脯氨酸含量增加,
以产生渗透调节作用, 但随着胁迫的加剧, 酶促和非酶促膜
保护系统能力均下降; 超氧化物歧化酶 (SOD )、过氧化物酶
(POD )和过氧化氢酶 (CA T ) 活性减弱, A SA 含量降低, 导致
氧自由基增加, 膜脂过氧化, 丙二醛 (M DA ) 剧增, 最终使植
物遭受伤害[21 ]。
绞股蓝对土壤的要求不严格。多种土质甚至冲积的细砂
土和石灰岩缝隙均可生长, 但以富含腐殖质、pH 515~ 715 的
疏松土壤最佳, 在微酸性至微碱性土壤中也能正常生长 [17 ]。
生理学研究表明, 绞股蓝的超氧化物歧化酶同工酶谱有
12 条带, 其活性和对热稳定性为野生型优于棚栽型 [22 ]。不同
部位的过氧化物酶活性也不同, 表现为叶片> 茎部> 叶柄>
卷须> 根系[23 ]。过氧化物酶活性既受外源激素的影响, 如在
培养基中添加NAA , 阴极区的同工酶带活性增强, 添加BA
·541·中草药 Ch inese T radit ional and H erbal D rugs 第 36 卷第 1 期 2005 年 1 月
则在阳极区产生新的酶带[24 ]; 又与细胞分化状态有关, 悬浮
培养的细胞显示出 4 条酶带, 处于分化状态时酶活性较高,
脱分化状态时酶活性较低, 而固体培养的愈伤组织, 其同工
酶带则有 5 条[25 ]。
4 结语
在绞股蓝的生物学研究领域, 各器官的形态结构和发育
在显微水平上的研究比较深入, 而超微水平上的研究仍有待
加强; 外界环境因子对绞股蓝生长发育和生理生态影响的研
究比较深入, 而有关绞股蓝皂苷在植物体内的合成、转运和
储藏的机制研究基本上还是空白, 尤其是绞股蓝皂苷的代谢
功能与其相关组织超微结构的相互关系的深入研究, 将有助
于理解植物次生代谢产物与细胞结构的相互关系, 促进对绞
股蓝生物学的进一步研究。
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声 明
  为适应我国信息化建设需要, 扩大作者学术交流渠道, 本刊已加入《中国学术期刊 (光盘版)》和
“中国期刊网”。如作者不同意将文章编入光盘及网络数据库, 请在来稿时声明, 本刊将作适当处理。
本刊所付稿酬包含刊物内容编入数据库服务报酬, 不再另付。
《中草药》杂志编辑部
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