全 文 ：中草115ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月·1405·
用了不同酸度的流动相，结果表明所选条件峰形较
好、较稳定。对于检测波长的选择，天麻中多数成分
的吸收在220、270nm，但220nm醋酸有吸收，因此
最终选择检测波长为270nm。
3．3参照峰的选择：天麻素、对羟基苯甲醇和巴利
森苷均为天麻中高质量分数的活性组分，但天麻素
和对羟基苯甲醇的质量分数不稳定，有共轭互变关
系且保留时间也不如巴利森苷稳定，因此选择巴利
森苷作为参照峰。
3．4 指纹峰的选择：本实验没有考虑保留时间在5
min之前的峰，因为实验选择了尽可能低的有机相起
始体积分数2％，并在两相流动相中添加了酸抑制
剂，所以5min之前的峰为在反相柱上未分离的峰。
3．5指纹峰的特征性：已鉴定的12个指纹峰中有
7个为天麻活性成分，它们是天麻素、对羟基苯甲
醇、对羟基苯甲醛、巴利森苷、巴利森苷B、巴利森苷
C和4，47一二羟基苄醚。3个核苷类成分尿苷、鸟苷
和腺苷为天麻中首次鉴定，文献报道其有增强免疫
作用，推测它们可能为天麻的潜在活性成分。这些成
分均为天麻特征成分，因此本实验所选择的指纹峰
具有较强的特征性可以用来控制天麻质量。
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施磷量和AM真菌对柴胡生长的交互效应
赵丽莉1，滕华容2，贺学礼1’2
(1．河北大学生命科学学院，河北保定071002；2．西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨凌712100)
摘 要：目的 研究不同施磷水平下接种AM真菌摩西球囊霉Glomusmos eae、苏格兰球囊霉G．caledonium和两
者的混合菌剂对柴胡Bupleurumchinense生长的影响。方法采用盆栽试验与室内分析相结合的方法。结果接
种AM真菌提高了柴胡根系菌根侵染率，增加了植株磷的量和根于质量I叶片叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖的量
明显高于对照株，而接种混合菌种的柴胡根可溶性糖的量低于对照株；AM真菌接种效应因菌种和施磷量不同而
变化，施磷量为0．1～0．3g／kg时接种效果最好。结论接种AM真菌有利于柴胡生长，提高磷肥利用率。
关键词：AM真菌；施磷量}生长量；柴胡
中圈分类号：R282．2 文献标识码；A 文章编号：0253—2670(2006)09—1405—05
EffectsofAMfungiongrowthofBupleurumchinenseunderdifferentphosphoruslevels
ZHAOLi—lil，TENGHua—ron92，HEXue—lil’2
(1．CollegeofLifeScience，HebeiUniversity，Baoding071002，China；2．Northwest
Agriculture&ForestryUniver it ，Yangling712100，China)
Abstract：ObjectiveTheffectsofAMfungionthegrowthofBupleurumchinensewereinvestigated
byinoculationGlomusmosseae，G．caledonium，andthetWOfungalmixturenderdifferentphosphorus
levels．MethodsPotcultureandxperimentalanalyseswerecarriedout．ResultsMycorrhizalinfection
ratecouldbepromotedbyinoculationndncreasedphosphoruscontentofplantandrootdryweight；the
contentofchlorophyll，carotenoids，andsolublesugarofleafwashigherthanthatofcontrolledplant，and
thesolublesugarcontentofplantrootbyinoculationthetwofungalmixtureswerelowerthanthatof
收稿日期：2005—10—12
基金项目：国家自然科学基金项目(40471637)；河北大学自然科学基金重点项目(Z200405)
作者筒介：赵丽莉(1964一)，女，陕西省富平县人，副教授，主要从事植物生理生化和分子生物学方面的教学和研究工作，在该领域已发
表论文15篇。Tel；(0312)4101908E—mail：zha03615@tom．com
万方数据
·1406· 中草焉 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月
controlledp ant．TheinoculationeffectofAMfungiwasclosedrelatedtOAMfungalspeciesand
phosphorusappliedl vels，whichasthebestunder0．1—0．3g／kgP205soil．ConclusionThegrowthof
．hostplantandusingrateofphosphorusfe tilizercanbepromotedbyinoculationofAMfungi．
Keywords：AMfungi；phosphorusa pliedl vels；growthamount；BupleurumchinenseDC．
AM(arbuscularmycor hiza)真菌广泛分布于陆
地生态系统中，能与绝大多数植物形成共生关系，扩大
根系的吸收范围，增加植物对土壤中矿质元素(特别是
磷素)和水分的吸收，从而促进植物生长发育口’2]。但
AM真菌对植物的有益作用受生态条件影响很大，其
中土壤磷的有效性是重要的影响因子之一。要充分发
挥AM真菌的增产作用，就必须了解菌根发挥最大效
应的适宜条件。本试验在土培下初步研究了施磷量和
接种AM真菌对柴胡生长的影响，以便为充分利用
AM真菌资源提高柴胡产量和品质提供依据。
1材料和方法
1．1材料：供试土壤取自河北大学土壤耕作层(O～
20em)，装盆前过2mm筛混匀，土壤含有机质
17．3g／kg，碱解N40．9mg／kg，速效P9．1rag／
kg，速效K167．8mg／kg，pH(H20)7．69。
供试植物种子由西北农林科技大学农科院提
供，并鉴定为北柴胡。AM真菌接种剂是摩西球囊霉
Glomusmosseae(Nicol＆Gerd)Gerd&Trappe和
苏格兰球囊霉G．caledoniumNicol8LGerd分别经
黑麦草扩大繁殖后获得的含有孢子、菌丝和侵染根
段的根际土。试验容器为24cm×24cm×30cm的
塑料盆，每盆装土10kg。接种方法：接种处理每盆
层施菌剂100g，混合菌剂为2种AM真菌菌剂各
50g，对照处理加入等量灭菌接种剂和等体积接种
物浸提液，以保持除AM真菌外的其他微生物区系
一致。2004年3月16日播种，25d后出苗，8片真叶
后留下生相一致的壮苗，每盆2株。生长期间，温室
常规管理，不定期灭蚜，松土，12月10日收获。
1．2方法：试验设6个施磷水平，依次为施P。0。0、
0．1、0．2、0．3、0．4、0．5g／kg，分别用Po、P1、P2、P3、
P。、P。表示，同一施磷水平设接种G．mosseae
(GM)、G．caledonium(GC)，G．mosseae和G．
caledonium等量的混合菌种(CM)以及不接种(CK)
4个处理，每个处理重复4次，同时，每盆土加N
0．25g／kg和K200．2g／kg。试验盆随机排列。
柴胡收获时菌根侵染率按Pillips&Hayman方
法[3]测定；根干质量用称重法；叶片叶绿素的量用丙酮
酸提取法；可溶性糖量用蒽酮法测定[41；土壤有机质用
重铬酸钾容量法外加热法测定；碱解氮用碱解扩散法
测定；速效磷用Olsen法测定；速效钾用硝酸钠浸提一
四苯硼钠比浊法测定；pH(H：O)用酸度计测定[5]。
试验数据用SPSSl2．0软件进行统计分析。
2结果与分析
2．1 AM真菌与施磷量对叶片叶绿素的影响：柴胡
叶片叶绿素测定结果表明(表1)，不施磷条件下，接
种株叶片叶绿素的量均高于对照株，差异达显著水
平。以接种G．caledonium的植株为例，其叶绿素的
量分别比对照株增加了28．68％(8月26日)、
22．98％(9月11日)、7．73％(9月26日)、11．21％
(10月11日)、13．84％(10月26日)、21．02％(11
月11日)和40．74％(12月5日)。
在施磷条件下，无论是接种株还是非接种株均
在P。水平时叶绿素的量最大，超过P。水平时，叶绿
素的量下降。同一施磷水平，接种株与非接种株及不
同菌种间的叶绿素量的差异均达显著水平，并以接
种G．caledonium的效果最好。
2．2 AM真菌与施磷量对叶片类胡萝卜素的影响：
类胡萝卜素的测定结果表明(表2)，柴胡叶片类胡
萝卜素的量先升后降，在10月11日达到最大值。不
同施磷水平对叶片类胡萝卜素量的影响不同，不施
磷(P。)或高施磷(P。)，类胡萝卜素量低；施磷量为
P。～P。时，类胡萝卜素量较高，其中以P。水平时最
高。同一施磷水平，接种株类胡萝卜素量显著高于对
照株(8月26日除外)。3种不同菌剂对类胡萝卜素
量影响不同，以接种混合菌剂的效果最好。
2．3 AM真菌与施磷量对植株可溶性糖的影响：不同
施磷水平对叶片可溶性糖量的影响不同，以P。水平最
好，施磷量过低或过高都不利于叶片可溶性糖量的增
加。同一施磷水平下接种株叶片可溶性糖量大多高于
非接种株，并以接种G．mosseae的效果最好。随着施
磷量增加，接种株和非接种株根的可溶性糖量均增加，
并在P。水平上达到最大值，只有接种G．mosseae的
柴胡根可溶性糖量在P。水平上才有最大值，随后下
降。在不同施磷水平上，接种G．mosseae和G．
caledonium的植株根可溶性糖量大都高于非接种株，
而接种混合菌剂的植株根可溶性糖量均低于同一施磷
水平下的非接种株。说明AM真菌对柴胡根可溶性糖
量的接种效果因菌种而异(表3)。
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月·1407·
裹1 AM真菌与施磷■对柴胡叶片升绿素量的影响
Table1 EffectsofAMfungionchlorophyllcontentofB．chinenseleavesunderdifferentphosphoruslevels
同一列数据中字母不同者表示在5％水平上差异显著(下表同)
Differentl t ersin amecolumnmeans5％significantdifferences(samebelow)
表2 AM真菌与施磷■对柴胡叶片类胡萝卜素量的影响
Table2 EffectsofAMfungioncarotenoidcontentofB．chinenseleavesunderdifferentphosphoruslevels
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月
表3 AM真菌与施磷■对檀株可溶性糖量的影响
Table3 EffectsofAMfungionsolublesugarcontentofhostplantunderdifferentphosphorusappliedamount
施磷量 处理 侵染率／％ 地上部分全磷／％ 根全磷／％ 叶可溶性糖／％ 根可溶性糖／％根干质量／(g·株_1)
Po CK 3．8d 0．24c 0．45c 0．83c 37．70b 1．89b
GM Z5．0c 0．37a 0．54b 0．96a 34．25b 2．32a
GC 36．1b 0．34a 0．46c 0．91b 41．64a 2．30a
CM 45．4a 0．29b 0．74a 0．91b 22．18c 2．06b
P1 CK 5．6d 0．29c 0．49c 1．06c 38．05a 2．24b
GM 27．7c 0．40bc o．58b 1．03d 39．44a 2．95a
GC 46．ib 0．43a 0．52c 1．15a 42．23a 3．07a
GM 60．5a 0．39b 0．77a 1．09b 25．75b 2．74a
P2 CK 6．5d 0．36c 0．53d 1．43d 41．52a 2．69b
GM 30．3c 0．47b 0．61b 1．48b 46．85a 3．20a
GC 52．5b 0．50a 0．57c 1．45c 43．26a 3．18a
CM 68．8a 0．45b 0．79a 1．52a 38．90a 3．31a
P3 CK 13．3c 0．38c 0．55c 1．71c 44．93b 2．98b
GM 66．5b 0．52a 0．63b 1．48d 49．38a 3．45a
GC 66．0b 0．54a 0．61b 1．97a 48．78a 3．39a
CM 78．9a 0．47b 0．82a 1．73b 47．42a 3．34a
P‘ CK 10．9c 0．46b 0．58c 1．30c 40．75b 3．09b
GM 56．6b 0．56a 0．66b 1．1ld 57．38a 3．33a
GC 58．2b 0．59a 0．66b 1．40b 41．85b 3．2lab
CM 77．0a 0．55a 0．85a 1．46a 30．67c 3．33a
Ps CK 8．0c 0．51a 0．61b 0．97c 37．56b 3．12a
GM 44．1b 0．39b 0．56be 1．09b
。
29．19c 3．15a
GC 46．9b 0．33c 0．51 1．32a 40．52a 3．13a
CM 56．0a 0．34bc 0．75a 1．08b 24．52c 3．09a
2．4 AM真菌与施磷量对植株磷的量的影响：由表
3可见，同一施磷水平下柴胡根全磷量大于地上部分
全磷量。随施磷量增加，植株地上部分和根中全磷量
增加，但接种株地上部分和根中全磷量在P。水平达
最大值，而非接种株在P。水平时才有最大值。同一
施磷水平下，接种株地上部和根中全磷量均高于非
接种株(除P。外)，并有显著差异。接种G．
caledonium对柴胡地上部分全磷量的提高效果最
佳，而接种混合菌剂对柴胡根全磷量的提高作用较
好。
2．5 AM真菌与施磷量对侵染率和根生长量的影
响：柴胡收获时测定AM真菌侵染率，非接种株菌根
侵染率最大为13．ooA，最小为3．0％；接种后显著提
高了菌根侵染率。施磷量对菌根侵染率有明显影响，
以施磷量为土施0．3g／kgP。0。时菌根侵染率最高，
达78．o％，而不施磷和高施磷都不利于菌根真菌的
侵染。但侵染率大小因菌种而异，以混合菌种侵染率
最高，其次为G．caledonium，最低为G．mosseae
(表3)。
在整个施磷范围内，对照株根干质量一直增加；
接种株在P。～P。，根干质量随施磷量升高而增加，但
施磷量过高时，接种株根干质量反而下降。不施磷
时，虽然接种株根干质量高于对照株，但无明显差
异；高施磷条件下，接种株根干质量与对照株几乎相
等。不同AM真菌对柴胡根干质量作用大小各异，以
接种混合菌剂的效果最好(表3)。
3讨论
AM真菌侵染柴胡根部，与其形成共生结构。产
生的外生菌丝扩大了根系吸收范围，形成的内生菌
丝在柴胡根皮层细胞间隙和细胞内形成泡囊和丛枝
结构，增加了细胞体积，扩大了菌根真菌同根细胞质
间的接触面积，加快了根对土壤营养物质(特别是
磷)的吸收和运输，从而促进了柴胡生长[2]。本试验
也充分证明了这一点。
土壤磷量的高低直接影响AM真菌的共生状态
和菌根效应的发挥[6]。试验结果表明，供试土壤中的
土著AM真菌对柴胡根系有不同程度的侵染，接种
AM真菌后显著提高了各施磷水平下菌根侵染率。
在土壤有效磷的量低或不施磷时，菌根菌的侵染率
低，因为不仅柴胡生长要有充足的磷素营养，而且菌
根菌的正常生长同样需要一定水平的磷素营养。当
土壤磷水平不能满足这一要求时，菌根菌就不能大
量生长，因而侵染率低，对柴胡体内磷的量和植株生
长发育贡献小，甚至无促进作用。因此，要充分发挥
AM真菌的有益效应，就应适量施用磷肥，以保证菌
根菌正常生长，提高其侵染率。
过高施磷量(P。0。0．5g／kg)对菌根菌的侵染则
有抑制作用。Graham等[7]研究表明，当土壤有效磷
万方数据
中革蒋 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第9期2006年9月·1409·
量高时，植株体内磷量相应提高，根细胞膜磷脂成分
随之增加，根细胞膜透性降低，宿主向根外分泌的菌
根菌赖以生存的光合产物数量减少，导致侵染率降
低。在高磷条件下，植物根系无需菌根帮助就可吸收
所需的全部磷素，而菌根菌则需相当数量的光合产
物维持其生长发育。同时，菌根化的根比非菌根化的
根消耗更多能量[8]。因此，AM真菌与宿主对光合产
物的竞争导致了植株生长量的降低。因此可见，过高
施磷量不利于AM真菌生长发育及对宿主植物的侵
染，甚至对宿主植物生长有抑制作用。本试验结果也
证明了这一点。
柴胡接种AM真菌后，提高了植株叶片光合色
素和植株可溶性糖的量，并且同一施磷水平下接种
株各指标明显优于非接种株。这可能缘于AM真菌
促进了柴胡根系对土壤矿质元素(特别是磷素)的吸
收，提高了柴胡体内磷素等营养元素的量，而柴胡磷
量的提高，不仅有利于光合磷酸化等许多与光合作
用有关的环节正常运行，也可促进光合产物的运输
和分配[9]，光合产物向根的运输和分配又促进了
AM真菌的生长发育和对宿主根系的侵染[10。，如在
本试验中，由于AM真菌的旺盛生长依赖于宿主根
系光合产物的供应，造成接种混合菌剂的柴胡根系
可溶性糖的量始终低于对照株。
试验结果表明，不仅施磷量与AM真菌对柴胡生
长有明显的交互作用，而且不同菌种对柴胡的接种效果
也不同，即宿主植物和AM真菌之间存在一定的选择
性。总体而言，施磷与AM真菌两者组合比不接种相应
施磷水平的组合提高了柴胡根干质量和各生理指标量。
不论是柴胡根干质量，还是各生理指标的量，接种株在
低磷条件下的测定值都接近或超过高磷水平下未接种
株的测定值，并且施磷量与AM真菌之间存在最佳组
合关系。因此，接种AM真菌不仅对优质柴胡生产有积
极效应，而且在促进柴胡生长的同时，能够提高磷肥利
用率，减少磷肥用量。
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桔梗试管苗茎尖玻璃化法超低温保存及植株再生
艾鹏飞1，卢利平2
(1．河北科技大学生物科学与工程学院，河北石家庄050018；2．河北科技大学图书馆，河北石家庄050018)
摘 要：目的 为桔梗Platycodongrandifl071zm种质资源的保存提供一条新途径。方法采用玻璃化法研究了桔
梗试管苗茎尖超低温保存及植株再生。结果桔梗嫩梢在培养基(MS+50ADMSO+103g／L蔗糖)上培养3d，切
取2～3miTt茎尖，室温(20℃)下装载液(60％PVS：)过渡20min，0℃下玻璃化液(PVSz)处理90min，投入液氮保
存1d后，40℃水浴化冻，含410g／L蔗糖的MS培养基洗涤20min，接种于含0．6mg／LKT、0．2mg／LBA、0．05
rng／LNAA的MS培养基表面的滤纸上，暗处理1d后转移到新鲜的上述再生培养基中，暗培养1周后转到正常光
下，80％以上成活，植株生长正常。结论桔梗种质资源的玻璃化法超低温保存操作简单、成活率高、再生植株正
收稿日期：2005—12—16
荐喜蓄界：萎蔫专蔫翕銎号(，Q男D，2湖OO北30浠9水)人，副教授，博士，从事植物细胞工程与分子生物学教学、科研工作，在该领域已发表论文10余作者筒介 艾鹏飞(1974一)，男，湖北浠水人，副教授，博士，从事植物细胞工程与分子生物学教学、科研工作，在该领域已发表论文10余
篇。Tel：(0311)88632163Fax：(0311)88632642E—mail：apf2002@sina．com
万方数据
施磷量和AM真菌对柴胡生长的交互效应
作者： 赵丽莉， 滕华容， 贺学礼， ZHAO Li-li， TENG Hua-rong， HE Xue-li
作者单位： 赵丽莉,ZHAO Li-li(河北大学生命科学学院,河北,保定,071002)， 滕华容,TENG Hua-
rong(西北农林科技大学生命科学学院,陕西,杨凌,712100)， 贺学礼,HE Xue-li(河北大学
生命科学学院,河北,保定,071002;西北农林科技大学生命科学学院,陕西,杨凌,712100)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(9)
被引用次数： 6次

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3. 党廷辉.郭胜利.郝明德 旱地冬小麦氮磷自然供给能力及其吸收氮磷来源的长期定位试验[期刊论文]-植物营养
与肥料学报2001,7(2)
4. 刘长霞.谭天伟.翟洪杰 盐碱条件对真菌解磷能力的影响[期刊论文]-微生物学通报2003,30(5)
5. 李晓鸣 不同类型土壤对大豆磷肥利用率影响的研究[期刊论文]-大豆科学2002,21(1)
6. 王瑾 土壤微生物量磷对无机磷及碳源输入的响应[学位论文]2007
7. 李妍 应用两相分离技术研究红壤中细菌及微生物量磷的组成[学位论文]2005
8. 张成军.赵同科.刘宝存 春玉米磷钾平衡施肥试验研究[会议论文]-2008
9. 张彦丽.王伟鹏.闫琰.谷思玉.ZHANG Yan-li.WANG Wei-peng.YAN Yan.GU Si-yu 施用接种解磷真菌的壮秧剂对
水稻秧苗生长特性及磷素吸收的影响[期刊论文]-中国土壤与肥料2008(1)
10. 李云.张宁.邢文英.高祥照.王津花.刘爱华.杨帆 一年两熟地区小麦的磷肥累积利用率研究[期刊论文]-土壤肥
料2002(4)

引证文献(7条)
1.贺学礼.李君.贺超 AM真菌与施氮量对丹参幼苗化学成分的影响[期刊论文]-中国农学通报 2009(14)
2.王平.贺学礼.赵丽莉.马丽.郭辉娟 AM真菌和施氮量对黄芩幼苗生长和微量元素的影响[期刊论文]-华北农学报
2012(z1)
3.贺学礼.马丽.王平.赵丽莉 AM真菌和施P量对黄芩生长、养分吸收和微量元素的影响[期刊论文]-中国中药杂志
2011(16)
4.孟静静.贺学礼 干旱胁迫下AM真菌对丹参生长和养分含量的影响[期刊论文]-河北农业大学学报 2011(1)
5.孟静静.贺学礼 干旱胁迫下AM真菌对丹参生长和养分含量的影响[期刊论文]-河北农业大学学报 2011(1)
6.卢彦琦.王东雪.路向丽.李丽敏.李焱.贺学礼 丛枝菌根真菌对白术生理特性和植株成分的影响[期刊论文]-西北
植物学报 2011(2)
7.余旋.朱天辉.刘旭 不同解磷菌剂对美国山核桃根际微生物和酶活性的影响[期刊论文]-林业科学 2012(2)


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