全 文 ：·302· 中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第2期2007年2月
冬虫夏草人工培殖的研究概况
刘 飞，伍晓丽，陈仕江，尹定华，曾 纬，钟国跃
(重庆市中药研究院，重庆400065)
摘要：概述了冬虫夏草菌种的繁殖、虫种的繁育、菌和虫的结合以及冬虫夏草代用品的研究现状；探讨了人工培
殖冬虫夏草2种模式的优、缺点；提出了目前冬虫夏草人工培殖存在的问题和未来的发展方向，以期为研究冬虫夏
草的人工培殖提供理论参考。
关键词：冬虫夏草；人工培殖；药用真菌
中图分类号：R282．21 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)02—0302—04
AdvancesinstudiesonartificialultureofCordycepssinensis
LIUFei，WUXiao—li，CHENShi-jiang，YINDing—hua，ZENGWei，ZHONGGuo-yue
(ChongqingAcademyofChineseMateriaMedica，Chongqing400065，China)
Keywords：Cordycepssinensis(Berk．)Sacc．；artificialculture；medicinalfungus
冬虫夏草系我国特有的珍稀名贵中药材，是冬虫夏草菌
Cordycepssinensis(Berk．)Sacc．寄生于蝙蝠蛾科昆虫幼虫
而形成的子座及幼虫尸体的复合体，主产于我国四川、青海、
云南、西藏和甘肃等省区。自20世纪90年代以来，随着人们
对冬虫夏草需求的增加，市场供需矛盾日益突出，同时由于
其自然资源日趋匮乏，已濒临灭绝，属国家二级野生药用保
护植物。多年来冬虫夏草人工繁育一直是中药资源保护与再
生领域的研究热点。
自20世纪70年代末期开始，全国先后有数十家单位对
冬虫夏草的人工培殖进行过研究，迄今为止在冬虫夏草菌、
寄主昆虫、人工培殖等方面均取得了不同程度的进展。本文
就冬虫夏草人工培殖的研究现状及存在的问题做一概述，以
期为冬虫夏草的人工培殖提供理论参考。
1冬虫夏草菌的研究
冬虫夏草作为一种复型真菌，其有性型为冬虫夏草菌，但
有关其无性型的研究近20年来一直是国内中药界、真菌界研
究的～个热点。自1983年沈南英等率先从青海虫草子实体上
分离出一种在固体培养基上可多次形成类似于自然状态下虫
草子座的冬虫夏草头孢CephalosporiumsinensisChensp．
nov．以来，陈庆涛等分别从四川、云南、青海不同产地的冬虫
夏草中采用不同手段和方法分离得到了中华拟青霉
PaecilomycessinensisChen，XiaoetShi，sp．nov．、中国弯颈
霉TolypocladiumsinensisC．LanLi等16种与冬虫夏草无
性型有关的真菌[1]。因此一些学者认为冬虫夏草有可能是由
两种或两种以上的无性型菌种在同一寄主上共生而成。
尽管目前国内已发现多个与冬虫夏草无性型有关的真菌，
但利用微循环产孢法[2]，运用柯赫氏法则进行理化成分相似性
鉴别n1以及应用分子生物学Ea3等方法验证的结果表明，在多个
冬虫夏草无性型的分离报道中，中国被毛孢Hirsutellasinensis
Liu，Guo，YuetZeng，sp．nov．可以确证是冬虫夏草的真正
无性型，而沈南英等H3发表的冬虫夏草头孢和中华束丝孢
SynnematiumsinensisY n&Shen均为其异名。重庆市中药研
究院利用从冬虫夏草中分离的中国被毛孢接种蝙蝠蛾幼虫获得
成功，并将感菌幼虫在人工饲养条件下培殖出与天然冬虫夏草
在生药、化学成分等方面一致的冬虫夏草，这也从根本上证明
”了中国被毛孢为冬虫夏草真正的无性型。
在人工培殖冬虫夏草过程中，获得致病力强、侵染率高
的菌种对提高冬虫夏草的产量、质量及降低成本均有重要意
义。生产上常采用多级制种和一级制种，这两种方法均可获
得具有侵染力的菌种。但是，多级制种方法技术操作复杂，用
于实际生产还有大量的问题要解决，而一级制种相比之下用
于实际生产就较为合适。
2冬虫夏草寄主蝙蝠蛾的研究
2．1 寄主蝙蝠蛾的分布及种类
2．1．1蝙蝠蛾的分布：冬虫夏草寄主蝙蝠蛾分布于我国青
藏高原一带，其分布具有区域分布和垂直分布的特点。它的
每一种群在我国都有特定的地理位置和分布格局；蝙蝠蛾的
垂直分布范围较大，在2200～5000m都有，而以4000m
左右分布最多，其中尤以西藏垂直分布的范围最大，四JIf和
云南垂直分布范围接近，青海和甘肃的垂直分布范围较
窄[5”1(表1)。研究发现寄主昆虫除成虫外的其他虫态都营
土栖生活，其生态分布与地形、地貌、海拔、气候、植被、土壤
等众多因素有关，尤其与土壤小气候和食物分布关系最为密
切，蝙蝠蛾几乎都分布在高山草甸、亚高山草甸或高寒灌丛
收稿日期：2006—07—12
基金项目；国家“十五”科技攻关项目(2001BA701A08_b)
作者简介：刘飞(1976一)，男，四川威远人，硕士学位，主要从事冬虫夏草的人工培殖研究。E—mail：liufei2002007@eyou．tom
万方数据
中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第2期2007年2月·303·
表l冬虫夏草寄主昆虫的地理和生态分布特点
Table1 Characterofg ographicandecological
distributiOnofC．sinensishostinsect
中，栖息土壤类型多为高山草甸土或亚高山草甸土口]。
2．1．2蝙蝠蛾的种类：1940年，英国昆虫学家Read把冬虫
夏草寄主误定为Hepialusvirescen$Dbe．。在这之后的10年
左右有关冬虫夏草寄主昆虫的研究一直是空白。国内在新中
国成立后，中国科学院动物研究所等单位才先后开展了对冬
虫夏草寄主昆虫种类的研究[1]。到目前为止，国内在冬虫夏草
产区共发现并鉴定蝙蝠蛾属昆虫达50余种，其中四川发现
12种、云南发现20种、青海发现9种、西藏发现14种、甘肃
发现3种；另外在产区还发现少量种类的类蝙蝠蛾属、二岔蝠
蛾属、双栉蝠蛾属、丽蝠蛾属昆虫，这些昆虫也可能与冬虫夏
草的寄主有关∞]。由于冬虫夏草寄主昆虫诸多分布地人们尚
未涉足，按照冬虫夏草寄主昆虫的分布特点和现有的冬虫夏
草寄主分类模式及方法，将会有更多的寄主昆虫种类被发现。
2．2 寄主蝙蝠蛾的生物学特性[9~1⋯：冬虫夏草寄主蝙蝠蛾
是全变态昆虫，具有卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态。它具有如
下生物学特征：①从各地卵的研究报道来看，温度在10℃以
上的保湿孵化条件下，四川、云南、青海和甘肃的卵历期都在
30～40d，西藏那蓝地区在自然条件下的历期在70d左右，
各地的卵孵化率都在80％以上，卵壳从卵产出到孵化都要
经历由白色到黑色的变化。②寄主昆虫的整个幼虫阶段都受
到多种天敌的危害，在自然界幼虫存活率通常不到10％。寄
主蝙蝠蛾幼虫为杂食性昆虫，幼虫在生长的同时，头壳从孵
化时的乳白色到老熟幼虫时会变成淡红色或深黄色。各地幼
虫龄期在6～8龄，历期随龄期的不同而有差异。幼虫在自然
界成聚集分布，大多集中在5～25cm的土层中活动。⑧各产
区的蝙蝠蛾蛹期大都在每年的6～7月，当温度在10～
15℃、湿度在40％～50％时蛹的历期约40d左右。蛹每天
的羽化高峰期随海拔高度的不同而有差异。蝙蝠蛾从预蛹到
羽化的颜色变化规律是由浅色到深色。④多数产地的蝙蝠蛾
成虫性比都是雌性的数量要大于雄性的数量。交尾高峰随生
长海拔高度的不同而有差异。雌成虫多数交配一次，而雄成
虫多数能交配2～3次，西藏成虫交配的时间最长，达100多
分钟，是其他已报道交配时间的2倍左右。成虫从交配到产
卵的肘闻闫隔在5～40min，交配有利于雌虫产卵。产卵高峰
和交配高峰一样，都与生长海拔高度有关。雌成虫每次产卵
5～45粒不等，均散产。成虫完成产卵后不久就死亡。雌成虫
的寿命比雄成虫的寿命长。
2．3寄主蝙蝠蛾的人工饲养研究
2．3．1饲料：蝙蝠蛾幼虫在自然条件下入土打隧道取食，温
度是决定它在土中活动深浅的主要生态因子。在室内规模化
饲养中，对多种饲料进行了研究，选择出的天然食物不仅取
材容易、能满足幼虫的营养条件，不改变其筑隧道生活习性，
而且食料便于消毒，又能加快幼虫生长[2⋯。
2．3．2温度：幼虫一般在8～15℃均能正常生长，高于18℃
幼虫表现出多动、焦躁不安的状态，不能正常生长；低于8℃
取食活动减少，生长缓慢，幼虫生长温度不能低于0℃。适当
提高生长环境的温度，能加快幼虫生长速率，缩短历期[2⋯。
2．3．3湿度：生长环境湿度太大幼虫容易发病致死，过干则
造成幼虫大量吐丝，虫体缩小，逐渐死亡，过干过湿均不宜脱
皮。一般人工饲养环境相对湿度控制在40％～50％为宜[z⋯。
2．3．4病、虫害：病害主要是真菌引起的，如绿僵菌病害、拟
青霉病害、白僵菌病害和红僵菌病害等口“。虫害主要是线虫、
螨和作为病害传媒的蚊虫。为了保证幼虫的存活率，对幼虫的
食物、生长空间要进行定期消毒、杀菌处理。到目前为止，各种
病、虫害在全面性的综合防治措施下已基本得到控制。
3冬虫夏草菌接种寄主幼虫的研究
1989年杨跃雄等瞳23的研究表明，在每年的8月上旬以
4～5龄期蝙蝠蛾幼虫感染率最高，老熟6龄幼虫很少被感
染，3龄以下幼虫不被感染。感染适期内的土壤结构、土壤温
湿度、大气温度影响幼虫的感染。曾纬等心朝研究浸染过程发
现，冬虫夏草菌侵染进入寄主幼虫血体腔后，断裂形成长梭
形的菌体。菌体以顶端出芽的方式增殖，分隔分化，互相质
配。质配菌体生长出菌丝充满寄主幼虫血体腔，使幼虫死亡
并形成僵虫形的菌核，菌核萌生子座即形成冬虫夏草。喻永
信[203用冬虫夏草无性型——中华被毛孢孢子悬浮液添加于
饲料或直接接种幼虫等多种方式，发现中华被毛孢既可以从
寄主昆虫表皮侵入体内，也可从口腔侵入，是活性寄生。菌丝
侵染幼虫体后需要生长一定的时间，当虫体表皮内充满菌丝
体后，从头部生出子座。重庆市中药研究院在20世纪80年
代通过对冬虫夏草侵染蝙蝠蛾幼虫机制的系统研究，已经掌
握了冬虫夏草接种寄主幼虫的技术，接种后幼虫感菌率达
90％以上。
4冬虫夏草人工培殖的模式研究
4．1 全人工培殖冬虫夏草模式：全人工培殖模式整个过程都
在人工条件下进行。对冬虫夏草菌种和虫种分别进行室内人
工繁殖后再进行人工接种，将感菌幼虫放在室内进行人工饲
养，1～2年后可在室内培殖出冬虫夏草。全人工培殖模式不
仅可提高幼虫的存活率，而且可缩短冬虫夏草在自然条件下
的生育期。全人工培殖模式的不足之处是所需的成本较高。
4．2半野生抚育培殖冬虫夏草模式：对冬虫夏草菌种和虫种
分别进行室内人工繁殖后再进行人工接种，待幼虫感菌后将
幼虫放归自然生境下自由生长，3～5年后在放生地培殖出冬
虫夏草。半野生抚育方式可充分利用天然生态资源，降低人工
培殖冬虫夏草的成本。但是半野生抚育方式在把感菌幼虫放
归自然生境后的成活率不稳定，受到天气等因素的影响。
迄今为止，国内先后有青海畜牧兽医研究院、中国科学
院昆明动物研究所、浙江省中药研究所、重庆市中药研究院
等4家单位在人工条件下培殖出冬虫夏草的报道，但仅有重
万方数据
·304· 中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第2期2007年2月
庆市中药研究院对冬虫夏草人工培殖的两种模式进行了系
统研究，培殖出了与天然冬虫夏草在化学成分、药理学、生药
学等方面无差异的人工冬虫夏草，并总结出了两种培殖模式
的标准操作规程(s0P)，目前正在进行人工培殖冬虫夏草高
技术产业化示范工程建设。
5冬虫夏草代用品研究现状
在冬虫夏草天然资源远远不能满足市场需求的情况下，
寻找冬虫夏草的代用品就成为解决资源匮乏的一条有效途
径。为此，国内外都在积极探讨冬虫夏草的医用价值和人工培
殖技术。从20世纪50年代开始，美国、日本、意大利先后从冬
虫夏草中分离出多种真菌，中国医学科学院药物所从1972年
开始从各地收集分离冬虫夏草菌种。到目前为止，我国比较有
代表性的工业化发酵生产的冬虫夏草代用品有5个，分别是
金水宝胶囊、至灵胶囊、心肝宝胶囊、百令胶囊及宁心宝胶囊。
从药理研究来看，他们所用的方法、材料、结论大致相同，即冬
虫夏草的代用品与天然冬虫夏草在化学成分和药理作用上均
相似‘2“。
6人工培殖冬虫夏草存在的问题及发展趋势
重庆中药研究院在系统研究全人工室内培殖冬虫夏草
和半野生抚育培殖冬虫夏草两种模式成功的基础上，进行的
人工培殖产业化示范工程建设也已取得了一定成效。在未来
的人工培殖冬虫夏草研究中，主要应开展产业化过程中的技
术优化工作。具体包括如下几方面。
6．1 筛选优质虫种种质资源：优质种质资源的选育是生物
居群扩繁与改良的必然手段。冬虫夏革寄主种类的多样性为
筛选优质虫种种质资源提供了条件，同时，各主产地寄主昆
虫的生物学特性差异又为选择优质的虫种资源打下了基础。
目前，要实现低成本的规模化生产，就寄主昆虫而言，筛选优
质的虫种种质资源将是必然的发展方向。
6．2 筛选优质菌种种质资源：就现有研究水平和生产状况来
看，中国被毛孢将是冬虫夏草人工培殖过程中无性型的首选，
是实际生产用菌种的主要来源。然而，在大规模生产过程中，
由于菌种原因所引发的问题日益突显。要培育出更适合产业
化的菌种，首先就要广泛收集冬虫夏草不同产地的中国被毛
孢菌种，再运用物理、化学以及基因工程等现代育种技术，选
育出生长速度快、产孢量大、侵染力强的中国被毛孢菌株。
6．3人工饲料的研制：寄主幼虫是一种多食性的资源昆虫。
随着人工培殖冬虫夏草规模的扩大，幼虫所需的植食性饲料
也将会大量增加，由此对生态系统的破坏将会加大。因此，采
用人工饲料来代替天然饲料将具有重要意义。对冬虫夏草寄
主幼虫人工饲料的筛选是人工饲料研究工作的开端，重庆市
中药研究院在这方面已积累不少经验，但也有许多问题尚待
解决，如食用人工饲料的幼虫在生长发育和繁衍后代方面是
否有变异或退化，抑制饲料中的杂菌生长和延缓饲料的腐烂
变质等有待进一步研究。
6．4人工基质的研制：冬虫夏草寄主昆虫大部分时间都在高
山草甸土壤或亚高山草甸土壤基质内生活，在低海拔室内人
工培殖过程中，虽能成功培育冬虫夏草，但存在着基质运输
远、价格昂贵、易滋生病原菌等缺点，而且对生态环境造成一
定的破坏。因此，研制价廉易得的替代基质就具有重要意义。
目前，重庆市中药研究院进行的冬虫夏草人工培殖产业
化生产在四川康定已初具规模，冬虫夏草人工培殖产业化的
主要技术环节一一菌种繁育、寄主昆虫繁殖、幼虫饲养、菌虫
接种、冬虫夏草有性阶段培育等关键技术的优化研究已取得
多项突破和创新，并达到了一定的饲养规模，冬虫夏草人工
培殖产业化、规模化生产在不久的将来将成现实。
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提高青蒿素产量的生物技术研究进展
吴 静，丁 伟，张永强，周宇杰
(西南大学植物保护学院，重庆400716)
摘要：青蒿素是目前治疗疟疾的特效药，主要来自于中药黄花蒿。由于自然资源有限，人们试图通过各种栽培方
法来获得高产量的青蒿素。对自青蒿素大量应用以来的获得高产量青蒿素的生物技术研究进行了比较详尽的综
述，包括育苗栽培多次收割法、组织培养法、转基因克隆法。
关键词：青蒿素；高产；多次收割；组织培养；转基因
、
中圈分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)02—0305—04
AdvancesinstudiesonbiOtechnologyofgettinghigh—yieldartemisinin
WUJing，DINGWei，ZHANGYong—qiang，ZHOUYu—jie
(CollegeofPlantProtection，SouthwestUniversi y，Chongqing400716，China)
Keywords：artemisinin；high—yield；multi—harvest；tissueculture；t ansgene
黄花蒿ArtemisiaannuaL．为菊科蒿属植物。从黄花蒿
中提取的青蒿素是我国独有的抗疟新药。其对脑型疟、恶性
疟、间日疟及抗氯喹株疟有高效、速效、低毒的特点[1]，被国
际卫生组织指定为抗疟疾中药。目前青蒿素虽然能够通过人
工合成，但是由于其成本高，难度和毒性大，未能投入工艺化
生产[2]，所以青蒿素主要还是从我国天然黄花蒿中提取。以
往人们注重以改善黄花蒿的生长环境，如改善其光照条件、
温热条件、施用微量元素及生长素、密植、引种等方式来提高
青蒿素在黄花蒿中的积淀。最近通过研究发现，可以通过特
殊的栽培、组织培养、转基因方式提高青蒿素产量。
1 育苗栽培多次收割法
Kumars等[3“1报道青蒿素在黄花蒿体内的沉积量因黄
花蒿的种类、生长发育时段及组织器官不同而变化。这是因
为叶是光合作用的器官，也是青蒿素主要的积累器官，其中
含青蒿素的量较高，而茎中的量仅为叶的10％。通常，幼叶
比老叶量高，但是幼苗在越冬期的青蒿素量也低。在黄花蒿
叶内，青蒿素约从3、4月份渐渐开始合成和积累，在5、6月
开始升高，在8、9月达到顶峰。正在开花的植株中，青蒿素在
叶中的量约占总量的30％，而在冠状花序中约含40％，根中
的量在整个生长过程中都较低[4’5]。
不过冠状花序中由于瘦果油的出现导致青蒿素提取较
困难。植株在生活力较强时收割，90％的青蒿素聚集在叶和
优质茎中，是化学提取的最佳时期，所以必须采用合适的栽
培及收割方式才能很好地提高青蒿素的产量口]。
为了提高青蒿素的产量，首先要延长黄花蒿生长期。第
一步得进行浸种催芽，整地做垄，播种施肥，得到较早的幼
苗。黄花蒿种子无休眠现象，播种前不需特殊处理，但可以进
行浸种催芽以提高种子的利用率。要特别注意种子的净度，
种子净度对播种量有很大的影响。种子在光照条件下，
15～25℃时萌发。在选好的地上以每公顷3～3．75×104kg
有机肥施入地面，然后翻耕土地，做垄20cm。下种前15d可
用稀腐熟人类尿水对苗床进行淋施。种子同一定比例的细土
混匀，匀撒畦面，播种后覆盖一层薄细土掩种，再用喷雾器喷
清水将苗床淋湿。为保温、保湿，可用农用地膜将苗床覆盖，
如果条件允许可以在塑料大棚育种。苗期宜追施清淡人畜粪
水，也可追施一些氮肥，以每公顷90kg为宜，出苗后要注意
防旱保苗[6]。
通过大田移栽，获得壮株，并注意田间管理。应选择水源
有保证的田地，苗高5～10em时便可移栽，移栽时选择阴雨
天或晴天下午进行，栽后淋足定根水。移栽按株行距26．5
cm×26．5eITI畦内挖穴，每穴栽1株，每公顷1．13×105～
1．8×105株。许成琼[61认为移栽时间一般为3月上旬，而根
收稿日期：2006—10—23
作者简介：吴静(1983)，女，西南大学植物保护学院农药学专业在读硕士，主要从事植物源农药研究与开发。
Tel：(023)68250218E—mail：jingw998@163．com 万方数据
冬虫夏草人工培殖的研究概况
作者： 刘飞， 伍晓丽， 陈仕江， 尹定华， 曾纬， 钟国跃， LIU Fei， WU Xiao-li， CHEN
Shi-jiang， YIN Ding-hua， ZENG Wei， ZHONG Guo-yue
作者单位： 重庆市中药研究院,重庆,400065
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(2)
被引用次数： 11次

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本文读者也读过(10条)
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8. 宫壮.张晓良.刘必成 冬虫夏草研究现状及治疗进展[期刊论文]-东南大学学报(医学版)2008,27(2)
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引证文献(11条)
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国医国药 2009(6)
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10.高凌.李晓红.赵建晴.陆继红.朱佳石.ZHU Jia-shi MassARRAY单核苷酸多态性MALDI-TOF质谱基因分型法检测未
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11.高凌.李晓红.赵建晴.陆继红.赵家刚.朱佳石 冬虫夏草的成熟伴随着冬虫夏草子座中多个基因突变型冬虫夏草
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