全 文 ：　植物研究　2009, 29(2):147 ～ 163　BuletinofBotanicalResearch
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30270103)
第一作者简介:杨志荣(1975—),女 ,博士 ,助理研究员 ,从事植物分类学研究。
＊　通讯作者:E-mail:linqi@ibcas.ac.cn
收稿日期:2008-08-25
南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
杨志荣 1　林　祁1＊　文香英2　曾庆文 2　周小春 3
(1.系统与进化植物学国家重点实验室 ,中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
(2.中国科学院华南植物园 ,广州　510650)
(3.华南农业大学林学院 ,广州　510642)
摘　要　在光学显微镜和扫描电镜下 ,观察了南五味子属(KadsuraKaempf.ex.Juss.)全属 11种 , 八角属(Ilicium
Linn.)2种 ,共 108个样品的叶表皮特征。在南五味子属中 , 叶表皮细胞的形状 、叶表皮表面的纹饰 、气孔器的形
状 、气孔极区的形状 、表皮毛的有无等性状能用于研究南五味子属种间关系 , 以及与五味子属(Schisandra
Michaux)和八角属之间的关系。在八角目(Iliciales)中发现的一个新分类学性状(叶表皮表面具角质网纹), 支持
将南五味子属分为离蕊南五味子亚属(Subg.Cosbaea)和南五味子亚属(Subg.Kadsura)。根据叶表皮形态特征 ,
支持将南五味子亚属分为南五味子组(Sect.Kadsura)和肉蕊组(Sect.Sarcocarpon), 支持 R.M.K.Saunders和林
祁对某些种的归并处理。根据与五味子属和八角属叶表皮形态特征的比较 , 认为这 3个属的叶表皮形态特征相
似 , 但南五味子属叶表皮形态比五味子属和八角属的叶表皮形态复杂 ,不支持将五味子科(Schisandraceae)从八角
目(Iliciales)中分出而成立五味子目(Schisandrales)的观点。
关键词　八角属;南五味子属;五味子属;叶表皮
中图分类号:Q949.747.1　　文献标志码:A　　文章编号:1673-5102(2009)02-0147-17
CharactersoftheLeafEpidermisinKadsura(Schisandraceae)
YANGZhi-Rong1　LINQi1＊　WENXiang-Ying2　ZENGQing-Wen2　ZHOUXiao-Chun3
(1.StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany, InstituteofBotany, theChineseAcademyofSciences, Beijing　100093)
(2.SouthChinaBotanicalGarden, theChineseAcademyofSciences, Guangzhou　510650)
(3.ForestryColege, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou　510642)
Abstract　Theleafepidermisof108samplesbelongingtoKadsuraKaempf.ex.Juss.(elevenspecies)andIl-
liciumLinn.(twospecies)aredescribedusinglightandscanningelectronmicroscopy.Severalcharacters, such
aspaternofepidermalcels, shapeofstomatalapparatus, cuticularornamentations, shapeofcuticularintrusions
atthepolarregionofguardcel, haironepidermis, etc., areconstantinsomespeciesandvariableinothers,
andthusofconsiderabletaxonomicvalueforstudyingthephylogeneticrelationshipswithinKadsuraandamong
Kadsura, SchisandraMichauxandIliciumLinn.Anewcharacter, cuticularreticulationsthathasnotbeenre-
portedpreviouslyintheorderIlicialesisrevealedinthestudy, whichiscongruentwiththetaxonomicassign-
mentoftwodistinctsubgenera(Subg.CosbaeaandSubg.Kadsura)inKadsura.Thesecharactersofleafepider-
missustainthesubdivisionofSubg.KadsuraintoSect.KadsuraandSect.Sarcocarpon, andalsosupportthe
combinationsofsomespeciesbyR.M.K.SaundersandQ.Lin.Moreover, stomataandotherepidermalchar-
acterssuggestclosephylogeneticafinitiesofKadsura, SchisandraandIlicium, whereasKadsuraseemsmore
complexthanSchisandraandIliciumonthebasisofthecharactersofleafepidermis.Evidencefromleafepider-
misservesasacriterionfornegatingtheseparationofSchisandraceaefromIlicialesasSchisandrales.
Keywords　Ilicium;Kadsura;Schisandra;leafepidermis
　　五味子科(Schisandraceae)与八角科(Iliciace-
ae)一同隶属于八角目 (Iliciales),它们是被子植
物中离生心皮类的原始类群[ 1, 2] 。八角科仅含八
角属 (IliciumLinn.), 五味子科含南五味子属
(KadsuraKaempf.exJuss.)和五味子属(Schisan-
draMichx.)。南五味子属分布于亚洲热带至亚热
带地区 ,主产中国西南部至南部 ,以常绿木质藤本 ,
雌花的花托在果期不伸长 ,形成球状聚合果而区别
于五味子属(落叶或常绿木质藤本 ,雌花的花托在
果期伸长 ,形成长穗状聚合果)。
人们对南五味子属的分类学处理不尽相同
(表 1):A.C.Smith[ 3]首次对南五味子属作了属
的次级划分 , 将该属分成离蕊南五味子组 Sect.
Cosbaea、南五味子组 Sect.Kadsura和肉蕊组 Sect.
Sarcocarpon,共 22种;刘玉壶 [ 4, 5]将该属分为离蕊
南五味子亚属 Subgen.Cosbaea和南五味子亚属
Subgen.Kadsura,在南五味子亚属中保留南五味子
组 Sect.Kadsura和肉蕊组 Sect.Sarcocarpon,确认
全属共 21种 1变种;Saunders[ 6]关于南五味子属种
上分类单元的设置与刘玉壶的相同 ,但对该属一些
种类作了分类学订正 ,认为全属共 16种;林祁等
人 [ 7 ～ 11]根据野外调查采集 ,查阅 12个国家 54个
标本馆所收藏的 5000余份南五味子属植物标本 ,
以及对南五味子属植物种子形态 、花器官发育 、木
材解剖 、花被片表皮形态等进行研究 ,赞同将该属
分为 2亚属 2组的观点 ,确认全世界现有南五味子
属植物 11种。
叶表皮形态不受花枝或果枝的影响 ,不受雌雄
同株或雌雄异株的影响 ,无论是在同种植物的花枝
或果枝 ,或雌株或雄株上 ,都表现出稳定的相同形
态特征 , 其性状表现能作为植物分类学的依
据[ 12 ～ 17] 。叶表皮形态学研究不仅在被子植物化石
鉴定和中草药药材鉴定中起重要作用 ,而且对于理
解现存被子植物的亲缘关系 ,尤其是种间 、属间的
分类和系统演化有着重要意义 [ 13 ～ 18] 。虽然南五味
子属植物的枝 、叶和果实形态极相似 ,如无花枝 ,种
的鉴别较困难 ,但叶表皮形态研究将会有助于解决
这个问题。
有关南五味子属的叶表皮研究 ,多人曾做过描
述[ 13, 14, 19 ～ 23] ,但他们的研究仅局限于该属的部分
种 ,且只进行了光学显微镜观察 ,而未做扫描电镜
研究 ,其系统性和完整性不够 。因此 ,有必要进行
补充研究 ,以寻找有分类学意义的叶表皮性状 ,为
进一步探讨南五味子属植物系统学关系提供资料 。
表 1　分类系统比较表
Table1　ComparisonofsupraspecificclassificationofKadsura
分类性状
Diagnosticcharacteristic Smith[ 3] Law[ 4, 5] Saunders[ 6] Lin[ 8]
雄蕊离生 ,花丝仅基部贴生 ,药室侧向着生 ,包
围着药隔顶端 ,花托圆锥形 ,先端常有数枚至 20
余枚退化雄蕊 ,稀缺如。
Androeciumcomposedoffreestamens, filaments
basalyadnate;thecaelateral;apexofreceptacleof
maleflowersconoid, withafewtomorethan20
staminodes, orstaminodesoccasionalyabsent.
离蕊南五味子组
3种
Sect.Cosbaea
Threespecies
离蕊南五味子亚属
3种 1变种
Subgen.Cosbaea
Threespeciesandonevariety
离蕊南五味子亚属
1种
Subgen.Cosbaea
Onespecies
离蕊南五味子亚属
1种
Subgen.Cosbaea
Onespecies
雄蕊紧密聚生 ,花丝贴生 ,药室离生,侧向着生 ,
药隔宽于厚 ,近邻雄蕊的药室邻接 , 花托椭球
形 ,先端无退化雄蕊。
Androeciumcomposedofstamenstightlyaggregated
intoasubglobosehead;filamentsadnatebutan-
thersfree;connectivesbroaderthanthick, thecae
lateral, thoseofadjacentstamenscontiguous;re-
ceptacleelipsoid, withoutstaminodes
南五味子组
11种
Sect.Kadsura
Elevenspecies
南五味子亚属
南五味子组
10种
Subgen.Kadsura
Sect.Kadsura
Tenspecies
南五味子亚属
南五味子组
8种
Subgen.Kadsura
Sect.Kadsura
Eightspecies
南五味子亚属
南五味子组
5种
Subgen.Kadsura
Sect.Kadsura
Fivespecies
雄蕊紧密聚生 ,花丝贴生 ,药室离生 ,外侧向着
生 ,药隔宽等于厚 ,近邻雄蕊的药室不邻接 ,花
托椭球形 ,先端无退化雄蕊。
Androeciumcomposedofstamenstightlyaggregated
intoasubglobosehead;filamentsadantebutan-
thersfree;connectivesasbroadasthick, thecae
dorsolateral, thoseofadjacentstamensnotcontigu-
ous;receptacleelipsoid, withoutstaminodes.
肉蕊组
8种
Sect.Sarcocarpon
Eightspecies
南五味子亚属
肉蕊组
8种
Subgen.Kadsura
Sect.sarcocarpon
Eightspecies
南五味子亚属
肉蕊组
7种
Subgen.Kadsura
Sect.sarcocarpon
Sevenspecies
南五味子亚属
肉蕊组
5种
Subgen.Kadsura
Sect.sarcocarpon
Fivespecies
148 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
1492期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
150 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
1　材料与方法
本文根据林祁的分种概念 [ 8, 24, 25] ,对南五味子
属全属 11个种取样 ,对八角属 2个种取样以作对
比分析 ,对每种植物尽量在不同分布区内(以省为
单元)取样 ,对一些在分类学上有争议的种则尽可
能选取各个异名不同产地的样品进行观察 ,样品材
料均取自腊叶标本 ,共取样 108个 ,其学名 、采集
地 、采集人 、采集号和凭证标本保存地详见附录 。
实验方法和叶表皮形态所用术语同 YangZR
＆LinQ.[ 12] 。
Kadsura, Schisandra和 Ilicium在叶表皮特征
上的相似性程度通过采用 MVSP3.1软件计算欧式
距离(Euclidea)来评价。
2　实验结果
叶表皮特征如表 2和表 3所示 ,观察结果如下 。
2.1　表皮细胞 (Epidermalcels)
在光学显微镜下观察 ,叶片上 、下表皮的特征
存在一定差异。根据叶表皮细胞形状和垂周壁式
样 ,可将它们分为以下 5类:(A)叶片上 、下表皮
细胞均为多边形 , 垂周壁平直或弓形 , 如 K.
borneensis(图版 Ⅰ:18, 19)、K.cocinea(图版 Ⅰ :4,
5)、K.heteroclita的西藏标本(图版 Ⅰ :11 , 13)、K.
induta(图版 Ⅰ:14, 15)、K.japonica的贵州标本 、
K.lanceolata(图版 Ⅰ:20,图版 Ⅱ:21)、K.oblongi-
folia(图版 Ⅰ:16, 17)和 K.scandens(图版 Ⅱ:24,
25)。(B)叶片上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直或
弓形;下表皮细胞无规则形 ,垂周壁波状或深波状 ,
如 K.marmorata(图版 Ⅱ:22, 23)和 K.verrucosa
(图版Ⅱ:26 ～ 28)。 (C)叶片上 、下表皮细胞均为
无规则形 ,上表皮细胞垂周壁波状 ,下表皮细胞垂
周壁深波状 ,如 K.japonica的江西标本(图版 Ⅰ:
9)。(D)叶片上 、下表皮细胞均为无规则形 ,上 、
下表皮细胞垂周壁均为波状 ,如 K.angustifolia(图
版 Ⅰ :1 ～ 3)、K.heteroclita(图版 Ⅰ :12)和 K.ja-
ponica的湖南和贵州标本。 (E)叶片上 、下表皮细
胞均为无规则形 ,上 、下表皮细胞垂周壁均为深波
状 ,如 K.heteroclita(图版 Ⅰ :10)、K.japonica的部
分标本 (图版 Ⅰ :6 ～ 8)、Iliciumangustisepalum和
I.lanceolatum(图版 Ⅱ:29, 30)。在扫描电镜下观
察 ,由于存在角质层 ,所以各种的叶表皮细胞轮廓
均不清晰 ,但角质层纹饰存在差异。
2.2　气孔器 (Stomatalapparatus)
在南五味子属中 ,气孔器在所有种的叶上 、下
表皮均有分布 ,上表皮气孔分布稀疏 ,下表皮气孔
分布较密。气孔器类型为平列型和侧列型 ,且常相
伴而生。在不同种中 ,平列型和侧列型气孔所占的
比例不同 (见表 2),即使在以侧列型为主的种中 ,
有的以 2+2和 1+2型为主 ,如 K.japonica,有的
以 2+2、1+2和 1+3型为主 ,如 K.scandens。在
扫描电镜下观察 , 气孔器外拱盖高于周围表皮细
胞 ,其周围具有脊状角质条纹或无 。所有种的气孔
器外拱盖均为双层。在扫描电镜下观察气孔极区 ,
发现有 2种类型:(A)气孔极区稍突出或棒状加
厚 ,如 K.angustifolia(图版 Ⅱ:33)、K.borneenis(图
版Ⅲ:48)、K.coccinea(图版 Ⅱ:36)、K.heteroclita
(图版 Ⅲ:42)、K.induta、K.japonica(图版 Ⅱ:39)、
K.lanceolata和 K.marmorata(图版 Ⅲ:53)。(B)
气孔极区有 T形加厚 ,如 K.oblongifolia、K.scan-
dens(图版 Ⅲ:56)和 K.verucosa(图版 Ⅲ:58)。在
八角属中 ,气孔器仅分布于下表皮 ,气孔器类型为
平列型 、侧列型和无规则型 ,气孔器外拱盖为双层
(图版 Ⅲ:59),气孔极区具 T形加厚 ,如 , I.angus-
tisepalum(图版 Ⅲ:60)。
2.3　保卫细胞 (Guardcels)
两个保卫细胞的轮廓除 K.coccinea为近圆形
外 ,其余各种均呈椭圆形 。
2.4　表皮毛(Hairsonepidermis)
除 K.induta(图版 Ⅰ:15)的叶下表皮被单细
胞或多细胞绒毛以外 ,其余各种的叶表皮无毛 。
2.5　分泌细胞 (Secretorycels)
南五味子属所有种的上 、下表皮都发现有分泌
细胞(图版 Ⅰ :13),上表皮的分泌细胞稀少 ,下表
皮分泌细胞较多 ,每个分泌细胞均由 5 ～ 7个表皮
细胞围绕成玫瑰花环状 ,在叶表皮上的分布无规律
性。在八角属中 ,分泌细胞仅分布于下表皮。
2.6　纹饰 (Cuticularornamentations)
在扫描电镜下观察 ,南五味子属叶片上 、下表
皮表面具有脊状角质条纹或脊状角质网纹 ,根据纹
饰特征的差异可将它们分为以下 4类:(A)上表皮
具有无规则排列的 、稀疏的条纹;下表皮无明显的
条纹 ,气孔器周围无放射状排列的条纹 , 如 K.coc-
cinea(图版 Ⅱ:34, 35)。(B)上表皮具网纹 , 网眼
内有次级纹饰;下表皮有无规则排列的条纹 ,如
K.induta(图版 Ⅲ:43 , 44)和 K.angustifolia(图版
Ⅱ:31 , 32)。 (C)上 、下表皮都具有网纹 ,网眼内无
1512期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
次级纹饰 ,如:K.bornensis(图版 Ⅲ:46, 47)、K.
heteroclita(图版 Ⅱ:40,图版Ⅲ:41)、K.japonica(图
版 Ⅱ:37, 38)、K.lanceolata(图版 Ⅲ:49, 50)和 K.
oblongifolia(图版 Ⅲ:45)。(D)上 、下表皮都具有
网纹 ,且网脊较粗 ,网眼内有次级纹饰 ,如 K.mar-
morata(图版 Ⅲ:51, 52)、K.scandens(图版 Ⅲ:54,
55)和 K.verrucosa(图版 Ⅲ:57)。
根据叶表皮形态性状 ,编一检索表将南五味子
属植物区别如下:
分种检索表
1.气孔器近圆形 , 上表皮具脊状角质条纹 黑老虎 K.coccinea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.气孔器椭圆形 , 上表皮具脊状角质网纹。
　2.叶远轴面被毛 毛南五味子 K.induta⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　2.叶无毛。
　　3.叶片上表皮细胞多边形 , 下表皮细胞无规则形。
　　　4.下表皮细胞垂周壁深波状 , 气孔极区棒形加厚 大叶南五味子 K.marmorata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　4.下表皮细胞垂周壁波状 , 气孔极区 T形加厚 柄果南五味子 K.verrucosa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　3.叶片上 、下表皮细胞均为多边形或均为无规则形。
　　　5.叶片上 、下表皮细胞均为无规则形。
　　　　6.叶片下表皮具脊状角质条纹 狭叶南五味子 K.angustifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　6.叶片下表皮具脊状角质网纹 异形南五味子 K.heteroclita, 五味子 K.japonica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　5.叶片上 、下表皮细胞均为多边形。
　　　　7.叶片上表皮网纹的网眼内有次级纹饰 南洋南五味子 K.scandens⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　7.叶片上表皮网纹的网眼内无次级纹饰。
　　　　　8.叶片上表皮网纹的网脊宽大于 17.0μm 披针叶南五味子 K.lanceolata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　8.叶片上表皮网纹的网脊宽 11.0 ～ 17.0μm。
　　　　　　9.叶片下表皮气孔器周围无辐射状条纹 短梗南五味子 K.borneensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　　9.叶片下表皮气孔器周围具有较细密的辐射状条纹。
　　　　　　　10.气孔极区具 T形加厚 冷饭藤 K.oblongifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　　　10.气孔极区具棒形加厚 异形南五味子 K.heteroclita, 南五味子 K.japonica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Keytospecies
1.Stomatalapparatussuborbicular;withcuticularstriationsinadaxialsurface K.coccinea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.Stomatalapparatuselliptical;withcuticularreticulationsinadaxialsurface.
　2.Abaxialsurfacepubescent K.induta⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　2.Abaxialsurfaceglabrous.
　　3.Epidermiscelsofadaxialsurfacepolygonal, whereasirregularinabaxialsurface.
　　　4.Anticlinalcelwalssinuousinabaxialsurface;thepolarregionsofguardcellswiththebarpiececuticularintrusions
　　 K.marmorata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　4.Anticlinalcelwalsundulateinabaxialsurface;thepolarregionsofguardcellswith“T” piececuticularintrusions
　　 K.verrucosa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　3.Epidermalcelsofbothadaxialandabaxialsurfacepolygonaloriregular.
　　　5.Epidermalcelsofbothadaxialandabaxialsurfaceirregular.
　　　　6.Abaxialsurfacewithcuticularstriations K.angustifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　6.Abaxialsurfacewithcuticularreticulations K.heteroclita, K.japonica⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　5.Epidermiscelsofbothadaxialandabaxialsurfacepolygonal.
　　　　7.Cuticularreticulationswithsecondarysculpturesinmeshesinadaxialsurface K.scandens⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　7.Cuticularreticulationswithoutsecondarysculpturesinmeshesinadaxialsurface.
　　　　　8.Muriofcuticularreticulationsinadaxialsurface> 17.0 μmwide K.lanceolata⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　8.Muriofcuticularreticulationsinadaxialsurfaceintherangeof11.0-17.0 μmwide.
　　　　　　9.Stomatalapparatuswithoutradialstriationsaroundinabaxialsurface K.borneensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　　9.Stomatalapparatuswithfineanddenseradialstriationsaroundinabaxialsurface.
　　　　　　　10.Thepolarregionsofguardcellswith“T” piececuticularintrusions K.oblongifolia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　　　10.Thepolarregionsofguardcellswiththerodorbarpiececuticularintrusions K.heteroclita, K.japonica⋯
152 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
3　分析与讨论
3.1　性状分析
王宇飞和陶君容 [ 26]通过对木兰科 Magnoliace-
ae植物叶表皮的研究 , 认为 “随着特化程度的增
加 ,表皮细胞壁呈现出深度弯曲※中度弯曲※浅度
弯曲直至挺直的趋势 ”。我们在南五味子属中也
观察到这些类型 ,亦赞同他们的观点 。
本文比较了南五味子属与相关类群的叶表皮
性状特征 ,并按照性状有从简单到复杂的演化趋
势 ,做如下推测:1)叶无毛是初生性状 ,叶被毛是
次生性状;2)叶表皮表面具脊状角质条纹是简单
的性状 ,有明显的脊状角质网纹(但网眼内无次级
纹饰)是较复杂的性状 ,而脊状角质网纹的网眼内
有次级纹饰是最复杂的性状;3)Cronquist[ 27]认为
在双子叶植物中平列型气孔是原始的 ,其它气孔类
型由它衍生而来 。我们赞同他的看法 ,并认为在侧
列型气孔中 , 1+2型的较简单 ,而 2+2或 1+3型
的较复杂;4)在气孔极区部位 ,稍突出或具棒形加
厚其形态较简单 ,而具 T形加厚其形态较复杂。
3.2　种间分类学问题
从检索表中可以看出 ,根据叶表皮特征能检索
区分绝大多数南五味子属植物 。Saunders[ 6] 和林
祁 [ 8] 从宏观形态特征等方面研究 , 对 Kadsura
borneensis、K.coccinea、K.induta、K.lanceolata、K.
marmorata和 K.oblongifolia都没有争议 ,我们分别
从它们各自的多个分布区取样 ,观察所得结果性状
稳定 ,形态特征一致 ,能与其它种相区分 ,赞同它们
均为好种 ,这说明叶表皮形态学性状稳定 ,能作为
这些种的鉴别特征。 K.heteroclita和 K.longipedu-
nculata(=K.japonica)是分布地域最广的两个种 ,
它们的分布区大部重叠 ,在共同分布区的中间地
区 ,这 2个种的差别不明显[ 6] ,我们从叶表皮形态
上观察 ,亦难将二者区分。上述这些说明在南五味
子属中 ,根据宏观形态能较易区分的种类 ,用叶表
皮形态也较易区分 ,反之亦然。
Saunders[ 6]将 K.guangxiensis归并入 K.an-
gustifolia后 ,认为 K.angustifolia与 K.renchangi-
anaLanS.F.非常相似 ,仅 K.renchangiana叶片
狭椭圆形至长圆形 ,坚纸质 ,侧脉明显弧曲 ,而 K.
angustifolia叶片狭椭圆形 ,纸质至近革质 ,侧脉稍
弧曲而不同 。林祁[ 8]查阅更多标本后认为 K.an-
gustifolia和 K.renchangiana在这些方面性状重叠
或无差别 ,而将 K.renchangiana归并入 K.angusti-
folia中 。我们分别从原鉴定为 K.angustifolia、K.
guangxiensis和 K.renchangiana的标本上取材作叶
表皮形态观察 ,发现它们均叶背无毛 ,上表皮具网
纹 ,网眼内有次级纹饰 ,下表皮具条纹 ,这些性状稳
定 ,能区别于其它种类 ,从而既支持 Saunders[ 6]将
K.guangxiensis归并入 K.angustifolia中 , 又支持
林祁 [ 8] 将 K.renchangiana归并入 K.angustifolia
中的分类学处理 。
Saunders[ 6]将 K.ananosma归并入 K.coccinea
中 ,林祁[ 8]亦赞同他的观点 。我们从原鉴定为 K.
ananosma的标本上取样 ,与鉴定为 K.coccinea的
样品进行比较 ,发现它们之间没有差别 ,性状完全
一致 ,这从叶表皮形态学方面支持 Saunders[ 6]的分
类学处理。
K.coccinea的雄蕊离生 ,药室侧向着生 ,包围
着药隔顶端 ,雄花托圆锥形 ,先端常有退化雄蕊 ,而
明显不同于本属的其它种类(雄蕊紧密聚生 ,药室
离生 ,不包围药隔顶端 ,雄花托椭球形 ,先端无退化
雄蕊)。因此 ,刘玉壶[ 4, 5]根据雄蕊群的这些特征
将本属分为离蕊南五味子亚属和南五味子亚属 ,并
认为前者较原始。本文观察叶表皮形态时 ,发现
K.coccinea叶表皮气孔器圆形或近圆形 ,叶表皮表
面只具条纹 ,无网纹 ,而不同于该属其它种 (气孔
器椭圆形 ,上表皮表面具网纹)。根据性状演化由
简单到复杂的原则 , 在叶表皮特征上也揭示 K.
coccinea在该属中的原始地位 ,亦支持刘玉壶 [ 4]将
该属分为 2个亚属的分类学处理。
林祁 [ 8]查阅华东地区 (特别是台湾省)的标
本 ,发现从华东(浙江 、江西 、福建 、台湾)至菲律宾
(吕宋岛 、棉兰老岛),原鉴定为 K.heteroclita和 K.
philippinensis的标本呈连续变异 ,不能截然区分 ,他
认为前人由于对台湾省和大陆华东地区的标本缺
乏连贯性研究 ,而将异形南五味子最东南分布区
(中国台湾和菲律宾)的标本另定为 K.philippinen-
sis是不自然的。我们从前人分别鉴定为 K.hetero-
clita、K.philippinensis和 Kinterior的标本取材 ,发
现它们的叶表皮形态随着地理分布的变化而变化 ,
在分布区东部和东南部(中国台湾 、福建 、广东 ,以
及菲律宾 、马来西亚和邻近地区)的标本叶上 、下
表皮细胞垂周壁都为深波状 ,向西到中国江西 、湖
南 、贵州 、广西和云南 ,其叶上 、下表皮细胞垂周壁
为浅波状 ,再往西到达中国西藏 ,其叶上 、下表皮垂
周壁都平直 。虽然在分布区东西两端的标本 ,其叶
表皮形态差异较大 ,但相邻地区之间叶表皮的形态
1532期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
变异连续 ,不能分开 ,并有一定的变异趋势(深波
状※波状※平直),其趋势与该种植物扩散的地理
方向性(东或东南※西或西南)相关 ,因而说明它
们是同一种植物 ,支持 Saunders[ 6]将 K.interior归
并入 K.heteroclita的观点 , 亦支持林祁[ 8] 将 K.
philipinensis归并入 K.heteroclita的观点。
刘玉壶 [ 4]根据雄花的花托椭球形 ,顶端不伸
长 ,不凸出于雄蕊群之外而将 K.japonica与 K.
longipedunculataFinet＆ Gagnepain(雄花的花托狭
卵球形或椭球形 ,顶端伸长 ,凸出于雄蕊群之外)
区别开来。 Saunders[ 6]研究它们以后 ,认为雄花的
花托顶端伸长或凸出与否这些性状不稳定 ,在同一
种中各种情形都可以出现 ,但他以 K.longipedun-
culata雄花的花梗长(12 ～ )16 ～ 40 (～ 64)mm,
雌花的花梗长(10 ～ )30 ～ 50(～ 162)mm,雄花的
花被片 10 ～ 15(～ 20)枚 ,雌花的花被片 10 ～ 14
(～ 20)枚 , 而与 K.japonica(雄花花梗长 8 ～ 27
mm, 雌花花梗长 10 ～ 40 mm, 雄花花被片 8 ～ 13
枚 ,雌花花被片 10 ～ 13枚)相区别。林祁[ 8]查阅
日本 、韩国 、中国(台湾 、福建 、江西 、浙江等地)的
标本后 ,发现 K.longipedunculata与 K.japonica在
花梗长度和花被片数目方面没有差异 ,中国大陆标
本的性状完全包含了日本 、韩国和中国台湾标本的
性状 ,它们属同一物种 ,故将 K.longipedunculata作
为 K.japonica的异名。我们从前人分别鉴定为 K.
japonica、K.longipedunculata和 K.paucidenticulata
Merril的标本中取样 ,发现分布在日本 、菲律宾北
部和中国台湾 、浙江 、江西的植株其叶上 、下表皮细
胞垂周壁都为深波状 ,分布在安徽 、湖北 、湖南和广
东的植株其叶上 、下表皮细胞垂周壁浅波状 ,分布
在贵州和广西的植株其叶上表皮细胞垂周壁近平
直 ,下表皮细胞垂周壁浅波状 ,体现了从分布区的
东部和东南部向西部 ,叶表皮细胞垂周壁有从深波
状到浅波状再到平直的演化趋势 ,且变异连续 ,应
该作为同一个种处理 ,亦支持林祁 [ 8]将 K.pauci-
denticulata归并入 K.japonica的处理 , 不支持
Saunders[ 6]将 K.paucidenticulata归并入 K.philip-
inensis(=K.heteroclita)的处理。
图 1　南五味子属基于 21个形态学性状的严格一致树(不包含叶表皮特征),步长 =30,一致性指数 =0.700 0,保留
性指数 =0.812 5, 线上的数字为靴带值
Fig.1　Strictconsensustreeofthreemostparsimonioustreesbasedon21 morphologicalcharactersofKadsura(withoutleaf
epidermalcharacters).Treelength=30, CI=0.700 0, RI=0.812 5.Bootstrapvaluesareshownabovethebranches
154 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
1552期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
　　K.acsmithiR.M.K.Saunders发表 [ 28]后 ,林
祁 [ 8]查阅了该名称的模式标本(共 8号),认为它
们是由 K.verucosa的花枝标本和 K.scandens的
果枝标本组成 ,其中主模式为 K.verucosa的花枝
标本。我们分别从鉴定为 K.acsmithi, K.scan-
dens和 K.verucosa的标本上取材 ,通过叶表皮形
态观察和统计发现 K.scandens的下表皮细胞多边
形 ,气孔器以侧列型的占绝大多数(83.9%),而 K.
verucosa的下表皮细胞无规则形 ,气孔器以平列型
的占绝大多数(80.7%),可以将二者区分;Saun-
ders[ 28]在 K.acsmithi中所引证果枝标本的叶片下
表皮细胞多边形 ,以侧列型气孔器占绝大多数 ,这
些标本实际是 K.scandens,他所引证花枝标本的叶
片下表皮细胞无规则形 ,以平列型气孔器占绝大多
数 ,这些标本实际是 K.verucosa,从而在叶表皮形
态上支持林祁[ 8]的分类学处理。
在南五味子亚属中 ,根据雄蕊特征的不同可分
南五味子组和肉蕊组 。本文首次系统地对这两组
所有种的叶表皮做了比较形态学研究 。在光镜下
观察 ,南五味子组叶表皮细胞以无规则形居多 ,而
肉蕊组基本为多边形;在扫描电镜下观察 ,南五味
子组大部分种叶表皮表面脊状网纹的网眼内无次
级纹饰 ,而肉蕊组大部分种的叶表皮表面脊状网纹
的网眼内有次级纹饰 。由此可见肉蕊组植物比南
五味子组植物具有更多的特化性状和复杂性状 ,这
亦赞同他人[ 5, 6]根据其它形态特征而将肉蕊组的
系统位置排列在南五味子组之后。
在光镜下观察 ,南五味子属中所有种的上 、下
表皮均具有气孔器和分泌细胞 ,气孔器类型都为平
列型和侧列型伴生;在扫描电镜下观察 ,气孔器均
为双层外拱盖 ,除最原始的黑老虎外 ,其余种叶表
皮表面都有脊状网纹 ,这些共同特征从叶表皮形态
学上表明该属理应为单系类群 。
3.3　属间系统学关系
我们对五味子属作了修订 ,确认全属共 10种
植物[ 29, 30] ,观察了这 10种植物的叶表皮特征 [ 12] ,
还对八角属作了修订 ,确认该属含 33种[ 24, 25, 31] ,观
察了该属植物的叶表皮特征(另文发表)。现列表
(表 4)将八角属 、五味子属和南五味子属的叶表皮
特征进行比较 ,以分析和探讨它们之间的关系 。
在表 4中所列的上表皮细胞形状 、上表皮细胞
垂周壁式样 、上表皮表面纹饰 、上表皮分泌细胞 、上
表皮气孔器 、下表皮细胞形状 、下表皮细胞垂周壁
式样 、下表皮表面纹饰 、下表皮毛细胞分布 、下表皮
气孔器类型和气孔极区形状等 13个性状表现方
面 ,八角属只气孔极区形状方面表现最为复杂 ,在
其它性状方面表现则最为简单;五味子属在上表皮
细胞形状 、上表皮细胞垂周壁式样 、下表皮毛细胞
分布和气孔器类型这 4方面表现出最为复杂 ,在上
下表皮表面纹饰和气孔极区形状方面表现最为简
单;南五味子属在上表皮表面纹饰 、上表皮分泌细
胞 、上表皮气孔器 、下表皮细胞形状 、下表皮细胞垂
周壁式样 、下表皮表面纹饰和下表皮气孔器类型这
7方面表现出最为复杂 ,在其它方面表现出较为复
杂 ,没有最为简单的性状表现 。因此 ,从叶表皮形
态方面比较 ,八角属最简单 ,五味子属较复杂 ,南五
味子属最复杂。
根据表 4对这三属的叶表皮性状状态编码 ,得
表 5。
表 5　叶表皮性状矩阵
Table5　Thedatamatrixofthreegeneraand13leafepidermal
characters
性状代码
Charactercode Kadsura Schisandra Illicium
A 1 1 1
B 1 1 1
C 2 1 1
D 1 2 0
E 1 2 0
F 1 1 1
G 1 1 1
H 2 1 1
I 1 1 1
J 2 2 1
K 2 1 1
L 2 3 3
M 2 2 1
利用表 5所得的矩阵 ,计算欧式距离(表 6),
并得到一棵简单的 UPGMA聚类树(图 2)。
表 6　三属间的欧式距离
Table6　TheEuclideabetweenthreegenera
分类群 Taxa 欧式距离 EuclideaKadsura Schisandra Illicium
Kadsura 0.0000
Schisandra 2.449 0.0000
Ilicium 2.828 3.162 0.0000
156 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
图 2　根据叶表皮特征的 UPGMA树
Fig.2　UPGMAdendrogramusing13 leafepidermal
characters
　　从上述数据中可以看出 ,在叶表皮形态方面 ,
南五味子属与五味子属的距离系数(2.449)比南
五味子属与八角属的距离系数 (2.828)小 ,说明
南五味子属与五味子属的关系较近 ,与八角属的关
系较远 ,这从图 62上也可以清楚的看到 。由此说
明:(1)建立含南五味子属和五味子属的五味子
科 [ 32]是合理的;(2)建立只含八角属的八角科 [ 3]
是合理的;(3)在五味子科中 ,南五味子属的叶表
皮形态比五味子属的叶表皮形态复杂;(4)在八角
目中 ,五味子科的叶表皮形态比八角科的叶表皮形
态复杂 。
由于八角科与五味子科叶表皮形态方面关系
密切 ,支持前人 [ 1, 2]建立八角目 ,将八角科和五味
子科合置于八角目中的观点 ,不支持刘玉壶[ 5]将
五味子科从八角目中分出而成立五味子目的观点。
3.4　学科证据间关系
Liuetal.[ 33]分析了五味子科的核 DNAITS和
叶绿体 DNAtrnL-F基因序列 ,并据此构建五味子
科的系统发育 ,认为五味子科可分为两大支:一支
由五味子属的落叶种组成 ,另一支则包含五味子属
的常绿种和南五味子的种 ,即将 A.C.Smith[ 3]系
统中五味子属的 Sect.Sphaerostema结合到南五味
子属中 。
Wangetal.[ 34]测序了五味子科的叶绿体 mat-
K区和 rpL16内含子区 ,分析得出五味子属内常绿
种亦嵌套在南五味子属内 ,表明五味子科是单系类
群 ,五味子属和南五味子属关系密切 ,它们可能源
于共同祖先 ,但两个属的进化路线可能不同。
将本文观察的南五味子属叶表皮形态与五味
子属叶表皮形态 [ 12]进行比较 ,可见五味子属中的
常绿种和南五味子属的所有种的气孔器外拱盖均
为双层 ,而五味子属的落叶种的气孔器外拱盖均为
单层 ,据此似乎亦可将五味子科分为两支 ,而支持
目前分子证据所得的将五味子科分为常绿支和落
叶支的结论 。但在五味子属的全部种和南五味子
属的 1个种中 ,叶表皮表面只具脊状条纹 ,而南五
味子属的其它种则出现脊状网纹(表 4),此又不赞
成将五味子属的落叶种与五味子属的常绿种和南
五味子属的种区分开来 ,而只能说明五味子属与南
五味子属关系密切 ,在叶表皮形态上存在有一定规
律的演化趋势。由于五味子科的分类系统均为形
态分类系统 ,在分子证据还不能解释这些形态性
状 ,而且分子证据所测的数据仅占整个植物基因片
断的极微量时 ,我们认为还应继续提供更多的分子
证据 ,为五味子科的系统学研究提供佐证 。可喜的
是 ,近年关于五味子科植物的叶表皮形态 、木材解
剖 、花形态发生 、花被片表皮形态 、花粉分析 、传粉
生物学 、胚胎学 、种子形态 、细胞染色体资料 、化学
成分分析 、分子系统学等方面发表了大量研究深入
和取材广泛的研究报道 ,它们共同为建立更接近于
自然的五味子科植物分类系统提供了更丰富和翔
实的综合证据。
致谢　感谢 B、BM、CANT、G、HBG、IBSC、K、KEP、
L、PE、SHM和 TAIF标本馆提供部分实验材料。
参　考　文　献
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附录　凭证材料
Appendix　Voucherinformationfortaxausedin
thisstudy
KadsuraangustifoliaA.C.Smith
Vietnam.Tonkin, E.Poliane12624(B)(isotype
ofK.angustifoliaA.C.Smith).
China.Guangxi(广西):Rongshui(融水), S.
H.Chun(陈少卿)15229 (PE)(isoparatypeofK.
renchangianaS.F.Lan);Longsheng(龙胜), Z.Z.
Chen(陈照宙)51123 (IBSC)(isoparatypeofK.
guangxiensisS.F.Lan).Hunan(湖南):Nanyue(南
岳), Q.Lin(林祁)986 (PE).
K.borneensisA.C.Smith
Malaysia.SABAH:Mt.Kinabalu, W.L.Clew＆
E.J.H.Corner4711 (K).
K.coccinea(Lem.)A.C.Smith
China.Guangdong(广东 ), Guangzhou(广
州), Q.Lin(林祁)972 (PE), X.C.Zhou(周小
春)14 (CANT);Shenzhen(深圳), Z.R.Yang＆
MJiang(杨志荣 ,蒋明)05 -29 (PE);Taishan
(台山), X.G.Li(李学根)560(IBSC).GUIZHOU
(贵州), Libo(荔波), L.D.Duan＆ Q.Lin(段林
东 ,林祁)110 (PE);Liping(黎平), Y.K.Li(李
永康 )8678 (IBSC).Guangxi(广西):Guangfu
For.Exped.(广福林区队)916 (IBSC);Jinxiu(金
秀), DayaoshanExped.(大瑶山队)11400(IBSC).
158 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
HAINAN(海南):Preciselocalitynotknown(采集
地不详 ), C.F.Wei(卫兆芬)122600 (IBSC).
Hongkong(香港), S.Y.Hu(胡秀英)13726 (IB-
SC).Hunan(湖南):Dongkou(洞口), P.C.Tam
(谭沛祥)63136 (IBSC);Sangzhi(桑植), Q.Lin
(林祁)s.n.(PE);Xinning(新宁), L.D.Duan＆
Q.Lin(段林东 ,林祁)150 (PE).Jiangxi(江西):
Lushan(庐山), LBGHerb.No.1753 (IBSC).Si-
chuan(四川):Emei(峨嵋), T.H.Tu(杜大华)80
(IBSC).Yunnan(云南):Xishuangbanna(西双版
纳), Sino-RussiaYunnanExped.(中苏云南队)
7762(IBSC)(K.ananosmaA.C.Smith, identified
byY.W.Law).
Vietnam.Tonkin, W.T.Tsang(曾怀德)29159
(IBSC).
K.heteroclita(Roxb.)Craib
China.Fujian(福建):Wuyishan(武夷山),
Q.Lin(林祁)27(PE).Guangdong(广东):Zhao-
qing(肇庆), G.L.Shi(石国良)11591 (IBSC).
Guangxi(广西):Rongxian(容县), S.H.Chun(陈
少卿)9710 (IBSC).Guizhou(贵州):Preciselo-
calitynotknown(采集地不详), Y.Tsiang(蒋英)
6638(IBSC);Libo(荔波), Q.Lin＆ L.D.Duan
(林祁 ,段林东)1026 (PE).Hainan(海南):Pre-
ciselocalitynotknown(采集地不详), S.H.Chun
(陈少卿)10822(IBSC);Qiongzhong(琼中), C.L
Tso(左景烈 )4132 (CANT).Hunan(湖南):
Nanyue(南岳), Q.Lin(林祁)953 (PE), X.Y.
Wen(文香英)205(PE).Jiangxi(江西):Jinggan-
gshan(井冈山 ), J.Xiong(熊杰)2520 (IBSC);
Lushan(庐山 ), K.C.Kuan(关克俭 ) 74276
(PE).Sichuan(四川):Emei(峨嵋), G.H.Yang
(杨光辉)55499, 57353 (IBSC).Taiwan(台湾):
Pingtung(屏东), TAIFHerb.No.10049 (TAIF);
Taitung(台东), T.T.Chen(陈添财)9313(TAIF)
(K.philippinensisElmer, identifiedbyT.T.Chen).
Yunnan(云南):Preciselocalitynotknown(采集地
不详), Sino-RussiaYunnanExped.(中苏云南队)
3440(IBSC);Fengqing(凤庆), J.S.Yang(杨竞
生)4371 (PE)(K.interiorA.C.Smith, identified
byY.W.Law).Xizang(西藏):Müdog(墨脱), B.
S.Lietal.(李渤生等)2906 (PE)(K.interiorA.
C.Smith, identifiedbyY.W.Law).
India.Preciselocalitynotknown(采集地不
详), J.O.Voigt356 (IBSC);Khasia, Hook.f.＆
Thoms.s.n.(K).
Malaysia.PAHANG:Camerna, Nd.Mur.SFN
32701 (K).
Phlippines.Mt.Candoon, M.Ramos＆ G.Edano
38809 (K)(K.philippinensisElmer, identifiedbyA.
C.Smith, R.M.K.Saunders, respectively).
K.indutaA.C.Smith
China.Guizhou(贵州):Libo(荔波), Q.Lin
(林祁)1008 (PE).Yunnan(云南):Pingbian(屏
边), H.T.Tsai(蔡希陶)60946 (IBSC).
K.japonica(Linn.)Dunal
China.Anhui(安徽):Huangshan(黄山), L.
K.Fu(傅立国)574 (IBSC);Qimen(祁门), M.
B.Deng(邓懋彬)4817 (PE).Fujian(福建):
Longyan(龙岩 ), Y.Ling(林镕 )4329 (PE).
Guangdong(广东), Ruyuan(乳源), Yue(粤)71
-702 (IBSC)(K.longipedunculataFinet＆ Gag-
nep., identifiedbyY.R.Ling);Guangzhou(广州),
Q.Lin(林祁)971 (PE).Guangxi(广西):Leye
(乐业), D.Fang(方鼎)3 -5924 (IBSC);Rong-
shui(融水 ), T.C.Chen(陈德昭)304 (IBSC)
(K.longipedunculataFinet＆ Gagnep., identifiedby
T.C.Chen).Guizhou(贵州):Danzhai(丹寨), Y.
Tsiang(蒋英)6137 (IBSC);Libo(荔波), Q.Lin
＆L.D.Duan(林祁 ,段林东)1009 (PE).Hubei
(湖北):Xuanen(宣恩), H.J.Li(李洪钧)3008
(IBSC)(K.longipedunculataFinet＆Gagnep., iden-
tifiedbyY.W.Law).Hunan(湖南), Nanyue(南
岳), Q.Lin(林祁)954 (PE), Q.Lin(林祁)987
(PE), X.Y.Wen(文香英)201 (IBSC).Jiangxi
(江西):Lushan(庐山), K.C.Kuan(关克俭 )
74273 (PE)(K.longipedunculataFinet＆Gagnep.,
identifiedbyK.C.Kuan);Shicheng(石城), C.M.
Hu(胡启明)4752(IBSC).Sichuan(四川):Emei
(峨嵋), W.P.Fang(方文培)16949 (IBSC)(K.
longipedunculataFinet＆ Gagnep., identifiedbyF.
C.How).Taiwan(台湾):Ilan(宜兰), WangC.
M.＆LinH.M.2316 (TAIF);Taichung(台中), S.
Clarkeetal.129(TAIF).Zhejiang(浙江):Precise
localitynotknown(采集地不详), C.P.Tsienetal.
(简焯坡等)61136 (PE);Changhua(昌化), M.
B.Deng(邓懋彬)4702 (IBSC).
Japan.HONSHU:Kanagawa, H.Ohba＆J.Mura-
1592期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
ta657 (PE);Ki, M.Furuse40628 (PE);Miyagi,
Y.Hayashis.n.(IBSC).KYUSYU:Kagoshima, M.
Furuse44916 (PE).
Philippine.LUZON:Benguet, A.Loher23 (K)
(K.paucidenticulataMeril, identifiedbyA.C.
Smith).
K.lanceolataKing
Indonesia.KALIMANTAN:E.Kutei, A.Koster-
mans5499 (L).
Malaysia.PAHANG:B.C.Stone15097 (IBSC).
SABAH:Mt.Kinabalu, J.Clemens＆ M.S.Clemens
27067 (K).SARAWAK:UluSg.Labau, Ilias＆Yeo
38448 (K).
K.marmorata(E.G.Henderson＆ A.Hender-
son)A.C.Smith
Malaysia.SANDAKAN:Tawau, BrandD.SAN
24456(K).SARAWAK:Belage, Lai.Yahud.Jugahet
al.68573(K).SABAH:Tawao, A.D.E.Elmer21696
(HBG).
K.oblongifoliaMer.
China.Fujian(福建):Nanjing(南靖 ), Y.
Ling(林镕 )s.n.(PE).Guangdong(广东):
Guangzhou(广州 ), Q.Lin(林祁 )969 (PE).
Hainan(海南 ), Qiongdong(琼东 ), X.R.Liang
(梁向日 )68129 (IBSC).Taiwan(台湾):Tai-
chung(台中), SHMHerb.No.18358 (SHM).
K.scandens(Bl.)Bl..
Indonesia.Preciselocalitynotknown, H.F.Sun
6375 (PE).JAVA:Mt.Pajung, N.Wirawan134
(K).KALIMANTAN, BukitRaya, J.P.Mogea3737
(L)(paratypeofK.acsmithiR.M.K.Saunders), J.
P.Mogeaetal.4068 (K).SUMATRA.P.W.Korthals
s.n.(L).
Singapore.Preciselocalitynotknown, NiorSFN
26103 (K).
K.verrucosa(Gagnep.)A.C.Smith
Indonesia.KALIMANTAN:Berau, A.Kostermans
21751 (G)(isoparatypeofK.acsmithiR.M.K.
Saunders);betweenLongBawanandPanado, R.
Geesink9001 (PE)(isoparatypeofK.acsmithiR.
M.K.Saunders).
Malaysia.SARAWAK:Sg.Kaup, P.ChaiS
33578(KEP)(isotypeofK.acsmithiR.M.K.Saun-
ders);GunongMuluNationalPark, B.LeeS38112
(KEP)(isoparatypeofK.acsmithiR.M.K.Saun-
ders).
Thailand.KaoBanjto, A.F.G.Kerr17188
(BM).
Vietnam.TONKIN:BinhLu, PoilaneE.25429
(B)(isolectotypeofK.verrucosa(Gagnep.)A.C.
Smith).
IliciumangustisepalumA.C.Smith
China.Fujian(福建):Wuyishan(武夷山),
Q.Lin(林祁)20 (IBSC), Q.Lin(林祁)25 (IB-
SC).Guangdong(广东):Ruyuan(乳源), Q.Lin
(林祁)492(IBSC);Shenzhen(深圳), Q.Lin(林
祁)491 (IBSC).Guangxi(广西):Jinxiu(金秀),
Q.H.Lu(吕清华)4596 (IBSC).Hongkong(香
港):S.Y.Hu(胡秀英)12877 (IBSC).Hubei(湖
北):Tongcheng(桐城), J.Xiong(熊杰)6124(IB-
SC).Hunan(湖南):Yizhang(宜章), Q.Lin(林
祁)60 (IBSC).Jiangxi(江西 ):Shangyou(上
犹), M.X.Nie(聂敏祥)8292 (IBSC).Zhejiang
(浙江):Longquan(龙泉), S.Y.Chang(章绍尧)
4805 (IBSC).
I.lanceolatumA.C.Smith
China.Anhui(安徽):Huangshan(黄山), T.
N.Liou＆ P.C.Tsoong(刘慎谔 , 钟补求 )2953
(PE).Fujian(福建):Wuyishan(武夷山), Q.Lin
(林祁)29 (IBSC).Hunan(湖南):Nanyue(南
岳), Q.Lin(林祁)59 (IBSC).Jiangxi(江西):
Anfu(安福), S.S.Lai(赖书绅)1905 (PE).Zhe-
jiang(浙江):Linan(临安), S.X.Zheng(郑斯绪)
S815-22 (PE).
160 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
图版Ⅰ 　光镜下的叶表皮特征　1.狭叶南五味子(陈少卿 15229)(上表皮);2.狭叶南五味子(陈少卿 15229)(下表皮);3.狭叶
南五味子(E.Poliane12624)(下表皮);4.黑老虎(段林东和林祁 110)(上表皮);5.黑老虎(段林东和林祁 110)(下表皮);6.南五味
子(M.Furuse40628)(上表皮);7.南五味子(M.Furuse40628)(下表皮);8.南五味子(S.Clarke＆al.129)(下表皮);9.南五味子(关
克俭 74273)(下表皮);10.异形南五味子(陈添财 9313)(上表皮);11.异形南五味子(李勃生等 2906)(上表皮);12.异形南五味子
(关克俭 74276)(下表皮);13.异形南五味子(李勃生等 2906)(下表皮 ,箭头示分泌细胞);14.毛南五味子(段林东和林祁 1008)(上
表皮);15.毛南五味子(段林东和林祁 1008)(下表皮 ,箭头示毛被);16.冷饭藤(林祁 969)(上表皮)。 17.冷饭藤(林祁 969)(下表
皮);18.短梗南五味子(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(上表皮);19.短梗南五味子(W.L.Chew＆E.J.H.4711Corner)(下表
皮);20.披针叶南五味子(A.Kostermans5499)(上表皮)　标尺:100μm.
PlateⅠ 　Characteristicsofepidermalcels(LM)　 1.Kadsuraangustifolia(S.H.Chun15229)(Ad);2.K.angustifolia(S.H.Chun
15229)(Ab);3.K.angustifolia(E.Poliane12624)(Ab);4.K.coccinea(L.D.Duan＆Q.Lin110)(Ad);5.K.coccinea(L.D.Duan＆Q.
Lin110)(Ab);6.K.japonica(M.Furuse40628)(Ad);7.K.japonica(M.Furuse40628)(Ab);8.K.japonica(S.Clarke＆al.129)(Ab);
9.K.japonica(K.C.Kuan74273)(Ab);10.K.heteroclita(T.T.Chen9313)(Ad);11.K.heteroclita(B.S.Li＆al.2906)(Ad);12.K.het-
eroclita(K.C.Kuan74276)(Ab);13.K.heteroclita(B.S.Li＆al.2906)(Ab, Arrowshowsasecretorycell);14.K.induta(Q.Lin1008)
(Ad);15.K.induta(Q.Lin1008)(Ab, ArowshowspubescenceonAb.);16.K.oblongifolia(Q.Lin969)(Ad);17.Kadsuraoblongifolia
(Q.Lin969)(Ab);18.K.borneensis(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(Ad);19.K.borneensis(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)
(Ab);20.K.lanceolata(A.Kostermans5499)(Ad)　Scalebar:100μm;Ad:Adaxialepidermis;Ab:Abaxialepidermis
1612期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征
图版Ⅱ　21 ～ 30.光镜下的叶表皮特征:21.披针叶南五味子(A.Kostermans5499)(下表皮);22.大叶南五味子(A.D.E.Elmer21696)
(上表皮);23.大叶南五味子(A.D.E.Elmer21696)(下表皮);24.南洋南五味子(孙洪范 6375)(上表皮);25.南洋南五味子(孙洪范
6375)(下表皮);26.柄果南五味子(P.S.Chai33578)(上表皮);27.柄果南五味子(E.Poilane25429)(上表皮);28.柄果南五味子(P.
S.Chai33578)(下表皮);29.披针叶八角(林祁 29)(上表皮);30.披针叶八角 (林祁 29)(下表皮 ,箭头示分泌细胞及油珠);31～ 40.
扫描电镜下角质层和气孔特征:31.狭叶南五味子(E.Poliane12624)(上表皮 ,箭头示网眼内的次级纹饰)32.狭叶南五味子(E.Poliane
12624)(下表皮 ,箭头示角质条纹)33.狭叶南五味子(E.Poliane12624)(下表皮内面观,示气孔)34.黑老虎(段林东和林祁 110)(上表
皮)35.黑老虎(段林东和林祁 110)(下表皮)36.黑老虎(段林东和林祁 110)(下表皮内面观 ,示气孔)37.南五味子(A.Loher23)(上表
皮)38.南五味子(A.Loher23)(下表皮)39.南五味子(A.Loher23)(下表皮内面观 , 示气孔)40.异形南五味子(陈添财 9313)(上表
皮)　标尺:21～ 30:100μm;31, 34, 37, 40:120μm;32, 35, 38:60μm;33, 36, 39:23.1μm
PlateⅡ　21～ 30.Characteristicsofepidermalcels(LM):21.K.lanceolata(A.Kostermans5499)(Ab);22.K.marmorata(A.D.E.Elmer
21696)(Ad);23.K.marmorata(A.D.E.Elmer21696)(Ab);24.K.scandens(H.F.Sun6375)(Ad);25.K.scandens(H.F.Sun6375)
(Ab);26.K.verrucosa(P.S.Chai33578)(Ad);27.K.verucosa(E.Poilane25429)(Ad);28.K.verucosa(P.S.Chai33578)(Ab);29.Ili-
ciumlaceolatum(Q.Lin29)(Ad);30.I.laceolatum(Q.Lin29)(Ab, Arrowshowsasecretorycelandanoilbead);31～ 40.Characteristicsof
cuticularmembraneandstomates(SEM):31.Kadsuraangustifolia(E.1Poliane2624)(Ad, Arrowshowssecondarysculpturesinreticularme-
shes);32.Kadsuraangustifolia(E.Poliane12624)(Ab, Arowshowscuticularstriations);33.Kadsuraangustifolia(E.Poliane12624)(Inner
viewofAbafterpeeling, showingstomate);34.K.coccinea(L.D.Duan＆Q.Lin110)(Ad);35.K.coccinea(L.D.Duan＆Q.Lin110)(Ab);
36.K.coccinea(L.D.Duan＆Q.Lin110)(InnerviewofAbafterpeeling, showingstomate);37.K.japonica(A.Loher23)(Ad);38.K.japonica
(A.Loher23)(Ab);39.K.japonica(A.Loher23)(InnerviewofAbafterpeeling, showingstomate);40.K.heteroclita(T.T.Chen9313)(Ad)
　Scalebar:21 ～ 30:100μm;31, 34, 37, 40:120μm;32, 35, 38:60μm;33, 36, 39:23.1μm
162 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29卷
图版Ⅲ　扫描电镜下角质层和气孔特征　41.异形南五味子(关克俭 74276)(下表皮);42.异形南五味子(林祁 953)(下表皮内面观 ,示
气孔);43.毛南五味子(林祁 1008)(上表皮);44.毛南五味子(林祁 1008)(下表皮);45.冷饭藤 (林祁 969)(下表皮);46.短柄南五味子(W.
L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(上表皮);47.短柄南五味子(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(下表皮);48.短柄南五味子(W.L.Chew＆E.
J.H.Corner4711)(下表皮内面观 ,示气孔);49.披针叶南五味子(A.Kostermans5499)(上表皮);50.披针叶南五味子(A.Kostermans5499)(下
表皮);51.大叶南五味子(A.D.E.Elmer21696)(上表皮);52.大叶南五味子(A.D.E.Elmer21696)(下表皮);53.大叶南五味子(A.D.E.El-
mer21696)(下表皮内面观 ,示气孔);54.南洋南五味子(孙洪范 6375)(上表皮);55.南洋南五味子(孙洪范 6375)(下表皮);56.南洋南五味子
(孙洪范 6375)(下表皮内面观 ,箭头示 T形加厚);57.柄果南五味子(E.Poilane25429)(上表皮 ,箭头示角质网纹);58.柄果南五味子(E.Poil-
ane25429)(下表皮内面观 ,箭头示 T形加厚);59.假地枫皮(林祁 20)(下表皮);60.假地枫皮(林祁 20)(下表皮内面观 ,箭头示 T形加厚)　
标尺:43, 46, 49, 51, 54, 57:120μm;41, 44, 45, 47, 50, 52, 55, 59:60μm;42, 48, 53, 56, 58, 60:23.1μm
PlateⅢ　Characteristicsofcuticularmembraneandstomates(SEM)　 41.K.heteroclita(K.C.Kuan74276)(Ab);42.K.heteroclita(Q.
Lin953)(InnerviewofAbafterpeeling, showingstomate);43.K.induta(Q.Lin1008)(Ad);44.K.induta(Q.Lin1008)(Ab);45.Kadsuraoblongifo-
lia(Q.Lin969)(Ab);46.K.bornensis(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(Ad);47.K.borneensis(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(Ab);48.
K.borneensis(W.L.Chew＆E.J.H.Corner4711)(InnerviewofAbafterpeeling, showingstomate);49.K.lanceolata(A.Kostermans5499)(Ad);50.
K.lanceolata(A.Kostermans5499)(Ab);51.K.marmorata(A.D.E.Elmer21696)(Ad);52.K.marmorata(A.D.E.Elmer21696)(Ab);53.K.mar-
morata(A.D.E.Elmer21696)(InnerviewofAbafterpeeling, showingstomate);54.K.scandens(H.F.Sun6375)(Ad);55.K.scandens(H.F.Sun
6375)(Ab);56.K.scandens(H.F.Sun6375)(InnerviewofAbafterpeeling, arowshows“T” pieceintrusions);57.K.verrucosa(E.Poilane25429)
(Ad, Arowshowscuticularreticulations);58.K.verrucosa(E.Poilane25429)(InnerviewofAbafterpeeling, arowshows“T” pieceintrusions);59.
Iliciumangustisepalum(Q.Lin20)(Ab);60.I.angustisepalum(Q.Lin20)(InnerviewofAbafterpeeling, arrowshows“T” pieceintrusions)　Scale
bar:43, 46, 49, 51, 54, 57:120μm;41, 44, 45, 47, 50, 52, 55, 59:60μm;42, 48, 53, 56, 58, 60:23.1μm
1632期 杨志荣等:南五味子属(五味子科)植物叶表皮形态特征