全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):５６５－５６９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．０２７
景红霞,章英才．灵武长枣果实发育结构特征研究[J]．广西植物,２０１４,３４(４):５６５－５６９
JingHX,ZhangYC．StructurecharacteristicofdevelopmentalfruitofZiziphusjujubacv．Lingwuchangzao[J]．Guihaia,２０１４,３４(４):５６５－５６９
灵武长枣果实发育结构特征研究
景红霞,章英才∗
(宁夏大学 生命科学学院,银川７５００２１)
摘　要:采用石蜡切片法,研究不同发育时期灵武长枣果实的结构特征.结果表明:(１)缓慢生长期细胞增长
缓慢,外果皮细胞５~６层,表皮细胞由１层薄壁细胞构成,呈长矩形或长椭圆形,表皮细胞以内的薄壁细胞不
断增生,形成内表皮细胞.果实体积增大伴随着空腔的出现,中果皮维管束数量多;(２)第一次快速生长期细
胞增长迅速,表皮细胞排列疏松,中果皮中的空腔增大速度最快,维管束主要分布在靠近外果皮和内果皮的中
果皮部位;(３)减缓生长期表皮细胞变成圆形或椭圆形等不规则形状,细胞排列松散,内表皮细胞形状、大小不
一,细胞排列疏松.中果皮中的空腔继续增大,维管束数目逐渐减少,但变化幅度较小;(４)第二次快速生长期
外果皮细胞层数减少到３~４层,表皮细胞和内表皮细胞难以区分,空腔随着果实体积的增大达到最大,许多
细胞单列排成网状结构,形成更大的腔,果皮中的维管束分布最少.在灵武长枣果实发育过程中,不同发育时
期的不同部位其果实的形态解剖特征不同.
关键词:灵武长枣;果实发育;结构特征
中图分类号:Q９４４．５９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０５６５Ｇ０５
Structurecharacteristicofdevelopmentalfruitof
Ziziphusjujubacv．Lingwuchangzao
JINGHongＧXia,ZHANGYingＧCai∗
(SchoolofLifeSciences,NingxiaUniversity,Yinchuan７５００２１,China)
Abstract:ThestructurecharacteristicsindifferentdevelopmentstagesfruitofZiziphusjujubacv．Lingwuchangzao
werestudiedbyparafinsectiontechniques．Theresultswereasfoolows:(１)Inslowgrowthperiod,thecelgrown
slowly,theexocarpwasmadeupof５~６layersofcels．Theepidermisescelsconstitutedofonelayerparenchyma
celsandtheywererectangularoreliptical．Theparenchymacelsgradualyincreasedinsidetheepidermisandformed
subＧepidermalcels．Thesizeofcavityappearedwhenthevolumeoffruithadbeenenlarging．Themesocarphadmany
vascularbundles;(２)Thecelsgrewquicklyinthefirstrapidgrowthperiod．Theepidermiscelsarrangedlooser．The
increasingspeedofcavityinthemesocarpwasthefastest．Thevascularbundlesmainlyexistedinthemesocarpwhich
wasneartheexocarpandendocarp;(３)TheepidermisesinstepＧdowngrowthperiodweresomeroundedoreliptical
celsandtheybecamelooser．TheshapeandvolumeofsubＧepidermalcelswerediferentandtheyarrangedchaos．
Thesizeofcavitycontinuedtoincreaseandthevascularbundlebecamelessandlessinthemesocarp;(４)TheexoＧ
carpcelsreducedto３~４layers,epidermiscelsandthesubＧepidermalcelsweredificulttodistinguishinthesecond
rapidgrowthperiod．Thesizeofcavitygradualyincreasedwiththevolumeoffruitincreasing,manycelssinglyarＧ
rangedandbecameanetandfinalyformedalargercavity．Thenumberofvascularbundlesweretheleastinthepeel．
InthecourseofLingwuchangzaofruitdevelopment,whateverindiferentdevelopmentstagesordiferentlocations,
收稿日期:２０１４Ｇ０２Ｇ２５　　修回日期:２０１４Ｇ０４Ｇ２５
基金项目:国家自然科学基金(３１１６００５７)
作者简介:景红霞(１９８８Ｇ),女,甘肃平凉人,硕士研究生,主要从事植物学的研究,(EＧmail)１０６１７１５９３２＠qq．com.
∗通讯作者:章英才,硕士,教授,硕士生导师,主要从事植物学的研究,(EＧmail)yingcaizh＠１６３．com.
themorphologicalanatomicalcharacteristicsoffruitweredissimilar．
Keywords:Ziziphusjujubacv．Lingwuchangzao;fruitdevelopment;structurecharacteristic
　　灵武长枣(Ziziphusjujubacv．LingwuchangＧ
zao)果味鲜美,质地酥脆,是宁夏具有地方特色的优
良鲜枣品种,富含多种矿物质以及维生素、帖类和糖
类,有“百果之王”之美称,深受国内外消费者的青睐
(喻菊芳等,２００４).目前关于灵武长枣果实的研究
主要集中在品种选育(喻菊芳等,２００８)、贮藏保鲜
(颉敏华等,２００８)、多糖含量的测定(杨军等,２０１１)、
Ca２＋在正常果实和裂果中的细胞化学定位(杨淑娟
等,２０１１)等方面.还有研究发现灵武长枣果实中的
cAMP以及多糖中的 LJUＧ３具有抗肿瘤作用,此
外,杨淑娟等(２０１０)对灵武长枣正常果与裂果的解
剖结构进行了研究,指出灵武长枣果实表皮细胞和
中果皮细胞的排列紧密程度与裂果具有一定的相关
性.章英才等(２０１２)研究了灵武长枣多糖的分布规
律,表明随着果实的发育,多糖含量逐渐增多,主要
分布在靠近外果皮的中果皮部位.关于灵武长枣发
育过程中果实的结构特点尚属空白,该试验采用石
蜡切片法,对不同发育时期的灵武长枣果实的外果
皮和中果皮的结构进行观察,研究果实的发育规律,
为灵武长枣的开发与利用提供理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
以宁夏红枣工程技术研究中心为研究基地,试
材为生长发育良好、树势一致、花期相似的６年生的
灵武长枣树,分别在缓慢生长期(花后１０d)、第一次
快速生长期(花后３０d)、减缓生长期(花后６０d)和
第二次快速生长期(花后９０d)４个特殊时期随机从
果树的东、南、西、北４个方向选取无病虫害、无机械
损伤的新鲜果实.
１．２方法
用蒸馏水反复冲洗果实,用不锈钢刀片纵向切
取枣果实中果皮为０．５~１cm 的小块,迅速投入
FAA(７０％乙醇∶冰醋酸∶甲醛＝９０∶５∶５)固定
液中,抽气至材料沉底,固定２４h后再将材料从
FAA固定液中取出,依次经过脱水、透明、浸蜡、包
埋,采用常规石蜡切片法制片,切片厚度８~１０μm,
应用高碘酸ＧSchiff试剂以及番红Ｇ固绿对染,中性树
胶封片,LEICA正置荧光显微镜下观察并拍照.
２　结果与分析
枣果实为核果,由外果皮、中果皮和果核组成,外
果皮由外向内依次为角质层、表皮细胞和内表皮细
胞,表皮细胞外被含蜡质的角质层,表皮细胞还附着
有气孔,由两个肾形的保卫细胞组成.中果皮是果实
的主要食用部分,主要由薄壁细胞和维管束组成,内
果皮即枣核,由核喙、核体、核膜三部分组成,核中含
有石细胞,随着果实的发育,枣核变得异常坚硬.
２．１缓慢生长期
该时期外果皮细胞先进行垂周分裂,增大果皮
的表面积,然后再进行平周分裂,增加细胞层数(图
版Ⅰ:１).外果皮细胞５~６层,表皮细胞排列整齐、
紧密,由１层薄壁细胞构成,呈长矩形或长椭圆形,
表皮细胞以内呈纵向生长的薄壁细胞不断增生,由
外向内细胞体积逐渐增大,排列紧密,大小介于表皮
细胞和果肉细胞之间,可认为是表皮细胞和果肉细
胞之间的过渡层(图版Ⅰ:２).
外果皮以内的中果皮代谢旺盛,为果实发育最
活跃的时期.中果皮细胞绝大部分为等径的圆形或
椭圆形细胞,根据维管束的分布及薄壁细胞、空腔的
大小不同,将中果皮划分为靠近外果皮的外果肉、靠
近核的内果肉以及外果肉和内果肉之间的中果肉.
外果肉薄壁细胞排列紧密,细胞间隙较小,空腔小而
疏,同一视野下,维管束分布较多(图版Ⅰ:１、２);中
果肉部位的薄壁细胞比外果肉和内果肉排列疏松,
有大小不等的空腔,且空腔分布广泛,维管束分布和
外果皮相差不大(图版Ⅰ:３、４);内果肉细胞排列紧
密,空腔基本没有,维管束分布较多(图版Ⅰ:５、６).
维管束外被维管束鞘,由向心的两部分组成,原生韧
皮部存在于原生木质部两侧,可见几个小型的导管
和管胞分子,木质化程度较低,在原生木质部和原生
韧皮部的中间存在束中形成层.中果皮中还分布有
许多被染成紫色的“粘液仓”(图版Ⅰ:１).
２．２第一次快速生长期
细胞数目达到一定程度时,细胞分裂速度减缓
或停止,果实生长通过细胞拉长和体积增大来完成,
此时期的细胞生长速度快.不同部位的细胞增长速 度不同,中果皮细胞迅速增长,显著大于外果皮和内
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图版 Ⅰ　缓慢生长期果实结构特征　１．果实结构;２．果实外果皮结构;３．果实中果皮结构;４．果实中果皮和维管束结构;５．内果
皮结构;６．内果皮和维管束结构.EX．外果皮;ME．中果皮;EN．内果皮;VB．维管束;MC．黏液仓;EC．表皮细胞;SE．内表皮;CA．空腔;
PA．薄壁细胞;D．导管分子;VC．维管形成层;JP．枣核;CU．角质层.Bar＝５０μm.
PlateⅠ　Structurecharacteristicsoffruitinslowgrowthperiod　１．Fruitstructures;２．Exocarpstructuresoffruit;３．MesocarpstrucＧ
turesoffruit;４．Mesocarpandvascularbundlestructuresoffruit;５．Endocarpstructuresoffruit;６．Endocarpandvascularbundlestructuresoffruit．
EX．Exocarp;ME．Mesocarp;EN．Endocarp;VB．Vascularbundle;MC．Mucilagecavity;EC．Epidermiscels;SE．SubＧepidermalcels;CA．Cavity;
PA．Parenchymacels;D．Duct;VC．Vascularcambium;JP．Jujubapit;CU．Cuticle．Bar＝５０μm．
图版 Ⅱ　第一次快速生长期果实结构特征　１．果实结构;２．果实外果皮结构;３．果实外果皮、中果皮结构;４．果实中果皮、内果
皮结构;５．中果皮和维管束结构;６．内果皮和维管束结构.Bar＝５０μm.
PlateⅡ　Structurecharacteristicsoffruitinthefirstrapidgrowthperiod　１．Fruitstructures;２．Exocarpstructuresoffruit;３．ExoＧ
carpandmesocarpstructuresoffruit;４．Mesocarpandendocarpstructuresoffruit;５．Mesocarpandvascularbundlestructuresoffruit;６．Endocarp
andvascularbundlestructuresoffruit．Bar＝５０μm．
果皮的细胞(图版Ⅱ:１).表皮细胞随着细胞体积的
增大而增大,细胞间隙较缓慢生长期大,表皮细胞以
内的几层薄壁细胞排列紧密、整齐,细胞间隙较小,
可认为是外果皮和中果皮的过渡层(图版Ⅱ:２).
７６５４期　　　　　　　　　　　景红霞等:灵武长枣果实发育结构特征研究
图版 Ⅲ　减缓生长期果实结构特征　１．果实结构;２．果实外果皮和维管束结构;３．果实中果皮结构;４．中果皮和维管束结构;
５．果实内果皮结构;６．内果皮和维管束结构.Bar＝５０μm.
PlateⅢ　StructurecharacteristicsoffruitinstepＧdowngrowthperiod　１．Fruitstructures;２．Exocarpandvascularbundlestructuresof
fruit;３．Mesocarpstructuresoffruit;４．Mesocarpandvascularbundlestructuresoffruit;５．Endocarpstructuresoffruit;６．Endocarpandvascular
bundlestructuresoffruit．Bar＝５０μm．
图版 Ⅳ　第二次快速生长期果实结构特征　１．果实结构;２．外果皮结构;３．果实中果皮结构;４．中果皮和维管束结构;５．内果
皮结构;６．内果皮和维管束结构.Bar＝５０μm.
PlateⅣ　Structurecharacteristicsoffruitinthesecondrapidgrowthperiod　１．Fruitstructures;２．Exocarpstructuresoffruit;３．
Mesocarpstructuresoffruit;４．Mesocarpandvascularbundlestructuresoffruit;５．Endocarpstructuresoffruit;６．Endocarpandvascularbundle
structuresoffruit．Bar＝５０μm．
中果皮中的空腔随着果实的成熟均有不同程度
的增大,其中中果肉空腔增大速度最快(图版Ⅱ:３、
４、５),维管束主要分布在外果肉和内果肉部位(图版
Ⅱ:４、６),但相对于缓慢生长期,同一视野中的维管
束个数随着枣果实体积的增大逐渐减少.导管分子
逐渐增多、增粗,但维管束仍不发达,木质化程度较
低,原生木质部和原生韧皮部之间的维管形成层继
续发育,形成后生木质部和后生韧皮部,机械组织的
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数目增多.中果皮中分布的“黏液仓”数量也随着果
实体积的增大逐渐减少(图版Ⅱ:１).
２．３减缓生长期
该时期细胞增长缓慢,基本为微量增长,主要是
此时期存在物质的积累与转化.外果皮和中果皮细
胞几乎停止分裂,果实体积增长缓慢(图版Ⅲ:１).
表皮细胞由长矩形变成圆形或椭圆形等不规则形
状,细胞排列松散,表皮细胞以内的几层纵向伸长的
内表皮细胞形状、大小不一,细胞疏松(图版Ⅲ:２).
中果皮中的空腔继续增大,但是变化幅度较小,
同一视野中分布的维管束数目逐渐减少(图版Ⅲ:
３、４),但在果实的不同部位,维管束的发育出现差
异,外果肉和中果肉中的维管束,由于细胞停止分
裂,导管分子的数目基本没有变化,木质化程度依然
不高;而靠近内果皮的维管束,形成层细胞继续发
育,木质部导管分子的个数比外果肉和中果肉中的
多,木质化程度增强,内果皮开始变硬,果实的机械
强度增大(图版Ⅲ:５、６).中果皮中分布的“黏液仓”
数量达到最少,基本消失(图版Ⅲ:１).
２．４第二次快速生长期
随着果实的发育,表面积逐渐增大,表皮细胞由
长方形变成正方形,细胞排列松散,有明显的细胞间
隙,表皮细胞以内的３~４层内表皮细胞变成厚壁细
胞,细胞为圆形或椭圆形等不规则形状,外果皮中的
一些细胞不规则增大,整个外果皮细胞排列松散,表
皮细胞和内表皮细胞难以区分,角质层细胞逐渐脱
落(图版Ⅳ:１、２).
果肉细胞迅速膨大,出现第二次快速生长,此时
期空腔随着细胞的增大而越来越大,许多细胞单列
排成网状结构,形成更大的空腔,同一视野下,中果
皮中的维管束数目最少(图版Ⅳ:３、４).靠内果皮中
的维管束导管分子数目比果实发育早前明显增多,
木质化程度增大,内果皮完全硬化(图版Ⅳ:５、６).
而靠近外果皮的维管束,导管分子的数目仍然相对
比较少,木质化程度不高,但机械组织的数目增多,
果实的硬度增大.
３　讨论与结论
枣果是一种拟核果,不同于一般的核果,是由花
盘发育而来的而非心皮.陈亚萍等(２０１３)的研究发
现,灵武长枣果实的生长动态曲线为双“S”曲线,因
此将长枣果实的发育分为四个时期:缓慢生长期、第
一次快速生长期、减缓生长期、第二次快速生长期.
通过对灵武长枣果实的结构观察发现,灵武长枣果
实是由外果皮、中果皮、内果皮组成的,外果皮由外
向内依次为角质层、表皮细胞、内表皮细胞,表皮细
胞和内表皮细胞不容易区分;中果皮的细胞增长速
度较外果皮和内果皮快,随着枣果实体积的增大,空
腔逐渐增大,细胞单列成网状,同一视野中,维管束
分布逐渐稀疏,这与杨淑娟等(２０１０)的研究结果一
致,即灵武长枣果实发育过程中,空腔体积的增大与
枣果实体积的增大呈正相关,同一视野下维管束的
分布与果实体积的增大呈负相关.
刘国成等(２０１２)认为果实在贮藏期间的气体交
换主要是由角质层控制的,其可以减少果实内的水
分蒸腾,抑制呼吸作用,减少贮藏过程中水分的散
失、皱缩乃至腐烂,从而延长果实的贮藏期.苍晶等
(２００２)的研究表明,狗枣猕猴桃果实在成熟过程中
的木质化程度与果实的贮藏性有关.灵武长枣在果
实的发育过程中,细胞体积不断增大,外果皮细胞由
发育早期的５~６层减少到成熟时的３~４层,而且
细胞排列松散,部分角质层脱落,导致果皮中角质层
和蜡质的连接处厚度不一,气体的交换速率和水分
的蒸腾速率不同,而且中果皮中的薄壁细胞排列疏
松,细胞间隙不断增大;此外,靠近外果皮的薄壁细
胞极为发达,而由木质部和韧皮部组成的维管束不
发达,导管分子比较少,木质化程度不太高,这些结
构都可能与灵武长枣果实采后不耐贮藏有关.
在灵武长枣果实发育的早期,中果皮中分布有
许多被染成紫色的腔穴,随着枣果实的成熟,这些腔
穴的数目逐渐减少,直到第二次快速生长期全部消
失.王勋陵(１９７４)的研究认为是枣的营养器官中残
留的一些碎片,并将其命名为“黏液仓”.通过组织
化学法测定,他指出这些腔穴中的粘稠物质主要是
枣果中一些特有的多糖物质,但是这些多糖物质随
着枣果实的成熟逐渐消失.章英才等(２０１２)的研究
发现,随着枣果实的成熟,多糖含量达到最大值,主
要分布在外果皮以及靠近外果皮的中果皮部位.而
“黏液仓”中特有的多糖随着果实的成熟逐渐消失,
其原因有待研究.
参考文献:
CangJ(苍晶),WangXD(王学东),WuXJ(吴秀菊)．２００２．AnaＧ
tomicalstudyonthefruitdevelopmentofActinidiakolmikta
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９６５４期　　　　　　　　　　　景红霞等:灵武长枣果实发育结构特征研究