全 文 ：植物遗传资源学报 2014，15(2):229-235
Journal of Plant Genetic Ｒesources DOI:10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2014． 02． 001
十字花科栽培蔬菜及野生近缘
种资源对小菜蛾的抗性分析
张晓辉，邱 杨，王海平，宋江萍，沈 镝，李锡香
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 /农业部蔬菜作物基因资源与种质创制北京科学观测实验站，北京 100081)
摘要:小菜蛾是危害十字花科蔬菜最严重的害虫，造成蔬菜产业巨大经济损失。现有育种材料中抗小菜蛾的资源
非常稀缺，制约了抗虫新品种的选育。本研究利用国家蔬菜种质资源中期库中近年收集的来自 10 个国家，42 个种，
218 份十字花科栽培蔬菜及野生近缘种资源进行了小菜蛾抗性鉴定。这些资源的抗性水平从极抗到极感皆有分布，除
极端抗 /感材料较少外，总体上呈均匀分布。属间、种间、变种间的平均抗性差异显著。同种植物的不同种质间抗性分
布亦广。栽培资源比野生资源具有相对更高的平均抗虫水平，但是后者高抗材料更多。北部欧洲等地是抗性资源分布
相对集中的地理区域。本研究获得抗虫资源 19 份，其中高抗资源 4 份，这些材料对蔬菜抗虫育种和抗虫基因发掘具有
重要应用价值。
关键词:十字花科;蔬菜;野生近缘种;资源;小菜蛾;抗虫
Analysis on the Ｒesistance of Cruciferous Vegetable Crops and Their
Wild Ｒelatives to Diamondback Moth
ZHANG Xiao-hui，QIU Yang，WANG Hai-ping，SONG Jiang-ping，SHEN Di，LI Xi-xiang
( Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences /Beijing Ｒesearch Station of Vegetable Crop
Gene Ｒesource and Germplasm Enhancement，Ministry of Agriculture，Beijing 100081)
Abstract: Diamondback moth is one of the most destructive pests of cruciferous vegetables and causes great eco-
nomical lost annually． The shortage of resistant plant resources has hindered the insect-resistant vegetable breeding
progress． In this study，the resistances to diamondback moth were analyzed among the 218 accessions，which belonged
to 42 crucifer species and were collected from 10 different countries by the national mid-term gene bank for vegeta-
bles． The resistance level distributed almost evenly from highly resistant to highly sensitive，except that the extremely
resistant or sensitive resources were rare． Significant differences in resistance were found between genus，species，
and varity． Even in same species，the resistant levels of accessions were widely distributed． In general，the cultivated
resources showed higher resistance compared to the wild species on average，but wild species contained more high-
resistant accessions． The north Europe and several other areas were the places being rich in resistant resources． By
the present study，a total of 19 resistant resources were screened out，including four extreme high-resistant acces-
sions． These materials would be valuable and useful in future vegetable breeding and anti-insect gene discovery．
Key words: cruciferae; vegetable; wild relatives; resource; diamondback moth; insect resistance
收稿日期:2013-07-29 修回日期:2013-09-09 网络出版日期:2014-01-24
UＲL:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2014． 02． 001． html
基金项目:国家科技支撑计划项目(2013BAD01B04 － 2);“948”项目(2011-G1(3)-02);农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
第一作者主要从事蔬菜种质资源研究工作。E-mail:zhangxiaohui01@ caas． cn
通信作者:李锡香，主要从事蔬菜种质资源研究工作。E-mail:lixixiang@ caas． cn
小菜蛾(Plutella xylostella)属鳞翅目菜蛾科昆
虫，是十字花科植物专栖性害虫，全球每年造成白
菜、甘蓝、油菜等十字花科蔬菜和油料作物 40 亿 ～
50 亿美元的经济损失，并且每年消耗大约 14 亿美
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
元的农药用于防治［1］。农药的大量使用产生越来
越严重的环境危害和食品安全隐患［2］。因此，培育
抗小菜蛾蔬菜新品种成为目前急需解决的任务。虽
然转 Bt基因抗小菜蛾蔬菜如 Bt青花菜等已经在实
验室获得成功［3］，但是由于我国对转基因食品种植
的严格管制和审慎态度，其距离商品化生产还很遥
远。另一方面，已经发现小菜蛾对 Bt毒蛋白产生了
抗药性［4］。因而，寻找新的抗源是迫切的需求。
十字花科蔬菜中抗小菜蛾资源非常匮乏，广泛
筛选抗性资源是蔬菜资源工作中的重要内容。本课
题组在“十一五”期间对原产我国的小白菜资源进
行了抗小菜蛾鉴定，筛选出 10 余份抗性资源［5-6］。
胡慧芬等［7］对油菜资源的小菜蛾抗性做了鉴定，筛
选出 2 份高抗材料。Ｒ． Andrahennadi 等［8］对 33 份
不同基因型的芸薹属植物做了小菜蛾抗性鉴定，发
现 2 份芥菜和 1 份羽衣甘蓝具有抗性。其他十字花
科蔬菜和野生近缘种的抗小菜蛾研究还未见报道。
本课题组前期鉴定的抗小菜蛾小白菜的抗性属于多
基因数量性状，且为隐性基因控制，不利于育种利
用［9-10］。因此，对十字花科蔬菜及近缘种，尤其是野
生近缘种进行系统的抗小菜蛾分析，鉴定出新的、便
于育种利用的抗源，具有重要的科学和现实意义。
本研究对中国农业科学院蔬菜花卉研究所国家
蔬菜种质资源中期库近年收集的 218 份十字花科栽
培蔬菜及野生近缘种种质资源进行了小菜蛾鉴定，
筛选出一批抗小菜蛾的种质材料。分析了这些资源
对小菜蛾抗性的分布规律，力图为进一步收集抗虫
蔬菜资源提供引导和借鉴。
1 材料与方法
1. 1 植物材料
本研究所用 218 份种质资源来自 10 个国家，分
属于十字花科 18 个属 42 个种。具体种质和产地信
息见表 1。2012年 1月 20日将所有材料播种于中国
农业科学院廊坊试验农场温室，苗期控温 5 ～ 10 ℃。
同年 3 月 20 日定植于农场大棚，每份材料定植 15
株，中等水肥条件管理。
1. 2 小菜蛾
小菜蛾北京种群由中国农业科学院蔬菜花卉研
究所植物保护研究室昆虫组惠赠，室内饲养于甘蓝
植株上。
1. 3 抗虫鉴定
从每份种质的植株上取完全开展的嫩叶 6 片，用
直径 4 cm金属打孔器打出大小均匀的叶盘。每叶盘
置于直径 6 cm培养皿中，培养皿中预先放置湿润的滤
纸片。每皿接种 5 头 3 龄期小菜蛾幼虫，皿身和皿盖
间覆盖软卫生纸，防止小菜蛾逃逸。置于25 ℃ 培养箱
中培养 3 d后调查叶盘取食情况。按取食面积调查取
食级别，以叶片无取食为 0级，有取食且取食面积小于
25%为1级，取食25%～50%为3级，取食50%～75%为
5级，取食超过 75%但叶肉未食尽为 7级，取食只剩叶
脉为 9级［5-6］。虫害级别调查先通过 2 名调查人员目
测初判，无分歧的材料根据目测定级，有争议材料用叶
面积仪(LI3000C)测量小菜蛾取食后的剩余面积再定
级。每份材料设 3个重复。以取食级别的平均值作为
相应种质的虫害级别，以衡量各种质的抗虫性。将虫
害级别小于 1的资源定义为抗性资源;将虫害级别为 0
或大于 7的资源分别定义为极端抗虫(高抗)或极端感
虫(高感)资源。虫害级别在 1 ～7之间的资源在本研
究中只分析比较抗(感)性，不作具体的分类。
1. 4 统计分析
本研究中所有数据的统计分析在Excel 中进行。每
份材料的虫害级别为3个重复试验的平均值 ±标准误。
2 结果与分析
2. 1 十字花科栽培蔬菜及其野生种对小菜蛾抗性
的鉴定
对来自 10 个国家 18 个属，42 个种，218 份十字
花科蔬菜及野生近缘种资源进行叶盘法抗虫鉴定
(图 1)，所用资源的虫害级别如表 1 所示。本研究
共筛选出 19 份抗小菜蛾资源，包括小白菜 3 份，芝
麻菜 4 份，山芥 2 份，花椰菜、青花菜、芜菁、东方贡
林菜、蒙大拿甘蓝、群心菜、薹菜、西亚大蒜芥各 1
份，以及类属不明的野生十字花科资源 2 份。其中
4 份为高抗，分别为花椰菜 1 份、群心菜 1 份、山芥 1
份、芝麻菜 1 份(表 1)。
这些资源对小菜蛾的抗性水平分布很广，除极
端抗虫和极端感虫材料偏少外，大部分资源分布在
虫害指数 1 ～ 7 级，且呈均匀分布(图 2)。
2. 2 种属间抗性差异
本研究发现，同一物种内的不同资源抗虫性差
异巨大，如甘蓝类(Brassica oleracea)32 份资源的虫
害指数 0 ～ 8 级皆有分布，白菜类(Brassica campestris)
47份资源的虫害指数广泛分布在 0. 5 ～ 9 级(图 3)。
对几个取样份数较多的种属进行比较分析发现，十
字花科栽培蔬菜及野生近缘种对小菜蛾的抗性具有
明显的属间差异。由图 4-A可知，芝麻菜属(Eruca)
和群心菜属(Cardaria)的平均虫害级别较低，集中
032
2 期 张晓辉等:十字花科栽培蔬菜及野生近缘种资源对小菜蛾的抗性分析
表 1 218 份十字花科蔬菜及野生近缘种对小菜蛾的抗性
Table 1 The resistance level of 218 cruciferous vegetables and wild relatives to diamondback moth
物种
Species
原产地
Origin
编号
Accession
虫害级别
Pest damage grade
物种
Species
原产地
Origin
编号
Accession
虫害级别
Pest damage grade
Brassica barrelieri
地中海甘蓝
B． fruticulosa
海岛甘蓝
B． insularis
蒙大拿甘蓝
B． montana
花椰菜
B． oleracea var． botrytis
甘蓝
B． oleracea var． capitata
青花菜
B． oleracea var． italica
芜菁
B． rapa
澳大利亚 1618 5 ± 0. 83
澳大利亚 1619 4 ± 0. 59
澳大利亚 1620 1. 7 ± 0. 14
澳大利亚 1596 1 ± 0
澳大利亚 1598 3. 7 ± 0. 96
澳大利亚 1599 1. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1600 1 ± 0
澳大利亚 1588 1. 3 ± 0. 34
澳大利亚 1589 1. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1590 2. 3 ± 0. 96
澳大利亚 1591! 0. 7 ± 0. 24
澳大利亚 1592 1 ± 0
澳大利亚 1593 1. 3 ± 0. 64
印度 826 4. 3 ± 1. 25
印度 827 3. 2 ± 0. 93
印度 828 1 ± 0
印度 829 1 ± 0. 59
印度 831 2 ± 0. 59
印度 832 2. 3 ± 0. 68
印度 833 5 ± 0
印度 834 2 ± 0. 7
俄罗斯 1244 5. 7 ± 0. 96
俄罗斯 1245 6. 3 ± 0. 48
俄罗斯 1246＊＊ 0 ± 0
俄罗斯 1247 3 ± 0. 83
俄罗斯 1248 5. 7 ± 0. 48
俄罗斯 1249 6. 3 ± 0. 48
意大利 1251 7 ± 0
意大利 1252 8 ± 0. 59
意大利 1253 3 ± 0
印度 1519 7 ± 0
印度 1520 7 ± 0
印度 1521 2. 7 ± 0. 34
印度 1522 5 ± 0
印度 1523 2 ± 0. 46
印度 1524 4. 3 ± 0. 96
印度 835 7 ± 0
印度 837 5 ± 0
印度 838 5 ± 0. 83
西班牙 1527 1 ± 0
西班牙 1528 1. 8 ± 0. 46
西班牙 1529 1. 7 ± 0. 48
西班牙 1530 4. 3 ± 0. 48
西班牙 1531 7 ± 0
西班牙 1534! 0. 8 ± 0
乌兹别克 1202 5 ± 0. 83
俄罗斯 1203 5. 7 ± 0. 48
俄罗斯 1204 5 ± 0
中国西藏 1205 3. 8 ± 0. 95
中国西藏 1206 4 ± 0. 59
中国西藏 1210 1. 4 ± 0. 63
中国四川 1507 9 ± 0
中国四川 1508 5 ± 0
中国四川 1509 5. 7 ± 1. 27
中国西藏 1510 1 ± 0
荠菜
Capsella bursa-pastoris
群心菜
Cardaria draba
海甘蓝
Crambe abyssinica
芝麻菜
Eruca sativa
欧洲菘蓝
Isatis tinctoria
萝卜
Ｒaphanus sativus
中国 8 4. 5 ± 1. 55
中国 9 3. 3 ± 1. 18
中国 10 2. 3 ± 0. 94
中国 11 6 ± 0. 98
中国 12 7. 3 ± 0. 79
中国 13 4. 3 ± 1. 31
中国 14 1. 2 ± 0. 78
中国 15 3. 8 ± 1. 48
中国 16 1. 5 ± 0. 49
澳大利亚 1605 6 ± 0. 59
澳大利亚 1606 5 ± 0. 83
澳大利亚 1607 7 ± 1. 44
中国南京 1609 5. 7 ± 0. 48
中国南京 1610 5 ± 1. 18
澳大利亚 1601 3 ± 2. 17
澳大利亚 1602 5 ± 0
澳大利亚 1603 4. 3 ± 1. 27
澳大利亚 1604＊＊ 0 ± 0
澳大利亚 1569 2. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1570 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1571 5. 7 ± 0. 96
澳大利亚 1572 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1573 5 ± 0. 83
澳大利亚 1574 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1575 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1576 2. 3 ± 0. 96
澳大利亚 1577 3. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1578 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1579 7. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1580 5. 7 ± 0. 96
澳大利亚 1581 7 ± 0. 83
澳大利亚 1582 3 ± 0. 83
澳大利亚 1583 6. 3 ± 0. 48
德国 3! 0. 8 ± 0. 8
德国 4＊＊ 0 ± 0
德国 5 1 ± 0. 44
德国 6! 0. 5 ± 0. 22
德国 7! 0. 8 ± 0. 47
意大利 1536 4. 3 ± 0. 48
俄罗斯 1537 2 ± 0. 59
俄罗斯 1538 3. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1624 1 ± 0
澳大利亚 1625 2. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1626 5 ± 1. 17
朝鲜 809 1 ± 0. 72
西班牙 810 3 ± 0. 83
西班牙 817 1. 7 ± 1. 2
意大利 923 6. 3 ± 0. 48
俄罗斯 1216 5 ± 0. 83
乌兹别克 1219 1. 6 ± 1. 27
俄罗斯 1227 2. 7 ± 1. 04
俄罗斯 1229 3. 7 ± 0. 48
俄罗斯 1230 3 ± 0. 83
中国西藏 1239 3 ± 0
中国西藏 1240 3. 7 ± 0. 96
132
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
表 1(续)
物种
Species
原产地
Origin
编号
Accession
虫害级别
Pest damage grade
物种
Species
原产地
Origin
编号
Accession
虫害级别
Pest damage grade
芜菁
B． rapa
小白菜
B． chinensis
薹菜
B． ruvo
印度 1512 1 ± 0
澳大利亚 1513! 0. 5 ± 0. 29
澳大利亚 1514 3 ± 0
中国河北 1515 1 ± 0
中国 B12-1! 0. 67 ± 0. 33
中国 B12-11 3 ± 0
中国 B12-12 3 ± 0
中国 B12-13 1 ± 0
中国 B12-14 1. 33 ± 0. 88
中国 B12-16 3 ± 1. 15
中国 B12-17 2. 33 ± 0. 67
中国 B12-18 3 ± 0
中国 B12-19 2. 33 ± 0. 67
中国 B12-2 1. 33 ± 0. 88
中国 B12-23 2. 33 ± 0. 67
中国 B12-25 1. 67 ± 0. 67
中国 B12-27 3. 67 ± 0. 67
中国 B12-28 1. 67 ± 0. 67
中国 B12-29 3 ± 1. 15
中国 B12-3! 0. 67 ± 0. 67
中国 B12-3 2. 33 ± 0. 33
中国 B12-30 1. 67 ± 0. 67
中国 B12-31! 0. 67 ± 0. 33
中国 B12-31 1. 33 ± 0. 88
中国 B12-36 4. 33 ± 0. 67
中国 B12-4 1. 33 ± 0. 88
中国 B12-40 4. 33 ± 0. 67
中国 B12-41 2. 33 ± 1. 33
中国 B12-44 2. 33 ± 0. 67
中国 B12-48 1 ± 0
中国 B12-49 1. 67 ± 0. 67
中国 B12-5 1 ± 0
中国 B12-53 3 ± 0
中国 B12-58 3 ± 0
中国 B12-6 1 ± 0
中国 B12-7 1 ± 0
中国 B12-9 4. 33 ± 0. 67
澳大利亚 1622 6. 3 ± 1. 27
澳大利亚 1632 5 ± 0
澳大利亚 1633 5 ± 0
澳大利亚 1634! 0. 5 ± 0. 29
澳大利亚 1635 1 ± 0
萝卜
Ｒaphanus sativus
白芥
Sinapis alba
野芥
S． arvensis
西亚大蒜芥
Sisymbrium orientale
待鉴定野生十字花科
Undetermined wild crucifer
中国四川 1493 3 ± 0. 83
中国西藏 1494 2. 3 ± 0. 48
中国西藏 1495 2. 3 ± 0. 48
中国西藏 1496 3. 7 ± 0. 96
澳大利亚 1501 1. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1502 5. 7 ± 0. 96
中国湖北 1503 3 ± 0
澳大利亚 1545 7 ± 0
澳大利亚 1546 7. 7 ± 0. 48
澳大利亚 1547 5 ± 0. 83
澳大利亚 1548 1. 8 ± 0. 74
澳大利亚 1549 9 ± 0
澳大利亚 1550 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1551 6. 3 ± 0. 48
澳大利亚 1552 4. 3 ± 0. 96
澳大利亚 1553 5 ± 1. 17
澳大利亚 1554 6 ± 0. 7
澳大利亚 1612 3 ± 0
澳大利亚 1613 3 ± 0. 83
澳大利亚 1614 4. 3 ± 1. 27
澳大利亚 1615 4 ± 0. 7
澳大利亚 1559 7 ± 0
澳大利亚 1560! 0. 8 ± 0. 49
澳大利亚 1561 1 ± 0
澳大利亚 1562 3. 4 ± 1. 37
澳大利亚 1563 2 ± 0
澳大利亚 1564 1 ± 0
西班牙 2 1. 33 ± 0. 54
西班牙 17! 0. 83 ± 0. 46
西班牙 18 1 ± 0. 43
西班牙 19! 0. 83 ± 0. 16
西班牙 20 1. 17 ± 0. 39
西班牙 21 1. 33 ± 0. 55
西班牙 24 2. 67 ± 0. 6
西班牙 26 2 ± 0. 44
西班牙 27 3. 83 ± 1. 37
西班牙 28 1. 33 ± 0. 86
西班牙 906 1. 67 ± 0. 48
西班牙 909 1. 67 ± 0. 48
西班牙 912 1. 67 ± 0. 48
西班牙 913 2. 67 ± 0. 63
西班牙 brall-1 5 ± 1. 01
B． elongata 澳大利亚 1567 7 ± 0. 83
澳大利亚 1568 6 ± 0. 6
灰白芥
Hirschfeldia incana
澳大利亚 1557 2. 7 ± 0. 34
澳大利亚 1558 5. 7 ± 0. 96
B． incana 澳大利亚 1584 5 ± 1. 18
澳大利亚 1586 3 ± 0. 83
二月兰
Orychophragmus violaceus
中国北京 b 4. 3 ± 0. 97
中国北京 h 4. 3 ± 0. 65
B． cretica 澳大利亚 1585 2. 3 ± 0. 48 Carrichtera annua 澳大利亚 1628 7. 7 ± 0. 48
芥菜 B． juncea 中国四川 1516 5 ± 0 离子芥 Chorispora tenella 澳大利亚 1543 5 ± 0. 83
B． maurorum 澳大利亚 1621 5. 6 ± 0. 96 东方贡林菜Conringia orientalis 澳大利亚 1637! 0. 8 ± 0. 49
B． oxyrrhina 澳大利亚 1616 6. 3 ± 1. 27 独行菜 Lepidium sativum 意大利 1535 3 ± 0
B． souliei 澳大利亚 1630 2 ± 0. 59 长瓣紫罗兰Matthiola longipetala 澳大利亚 1636 3. 7 ± 0. 96
荠蓝 Camelina sativa 澳大利亚 1611 1. 5 ± 0. 88 Moricandia arvensis 澳大利亚 1623 1. 3 ± 0. 52
山芥 Barbarea vulgaris 丹麦 B4-3! 0. 7 ± 0. 24
丹麦 B44-1＊＊ 0 ± 0
二行芥 Diplotaxis muralis 澳大利亚 1555 1. 7 ± 0. 82
澳大利亚 1556 1. 7 ± 0. 48
* :抗虫资源 ;＊＊:高抗资源
* :Ｒesistant resource，＊＊:High-resistant resource
232
2 期 张晓辉等:十字花科栽培蔬菜及野生近缘种资源对小菜蛾的抗性分析
1 ～ 28 及 b、h为资源编号
1-28 and b，h are the accession numbers
图 1 叶盘法抗小菜蛾鉴定
Fig． 1 Ｒesistance assay to diamondback moth with leaf-discs
浮标表示标准误，下同 The bars indicate standard error，the same as below
图 2 十字花科栽培蔬菜及其野生近缘种对小菜蛾抗性的分布
Fig． 2 Distribution of resistance level of cruciferous vegetables and wild relatives to diamondback moth
图 3 各物种虫害级别散点分布图
Fig. 3 The distribution of pest damage grade among crucifer species
在 1 ～2级;欧白芥属(Sinapis)和两节荠属(Crambe)比
较感虫，虫害级别较高，集中在 5 ～7级;大宗蔬菜较集
中的芸薹属(Brassica)和萝卜属(Ｒaphanus)，抗虫能力
介乎二者之间，虫害级别集中在 3 ～4级。同属的不同
物种之间抗虫能力也存在显著差异(图4-B)，芸薹属中
的蒙大拿甘蓝(B． montana)、海岛甘蓝(B． insularis)和
地中海甘蓝(B． fruticulosa)等野生近缘种具有较低的虫
害级别，而甘蓝类(B． oleracea)和白菜类(B． campestris)
栽培蔬菜的虫害级别相对较高。同物种内的不同变种
间的抗性也存在差异，例如甘蓝类蔬菜对小菜蛾的平
均抗性从高到低排列分别是青花菜(B． oleracea var．
italica)、花椰菜(B． oleracea var． botrytis)和甘蓝(B． oler-
acea var． capitata)(图 4-C)。
2. 3 栽培种和野生种间的抗性比较
对这些资源按野生种(山芥、群心菜、蒙大拿甘
蓝、东方贡林菜、地中海甘蓝、西亚大蒜芥、海岛甘蓝、
332
植 物 遗 传 资 源 学 报 15 卷
A:属间差异;B:种间差异;C:变种间差异
A:Among genus，B:Among species，C:Among sub-species
图 4 种属间抗虫性差异
Fig． 4 Diversity of resistant level among genus and species
独行菜、二行芥、野芥、离子芥等)、半野生种(芝麻
菜、欧洲菘蓝、荠菜、海甘蓝、白芥等)和栽培种(甘
蓝、花椰菜、青花菜、白菜、芜菁、萝卜、芥菜等)分
类，比较三者之间的抗性分布。如图 5 所示，按虫害
级别聚类，野生种资源的分布呈倒卵形，虫害指数的
峰值在 5 ～ 6. 5 级;半野生种资源呈椭圆分布，虫害
指数峰值在 1 ～ 5 级;栽培种资源呈水滴分布，虫害
指数的峰值在 1 ～ 3 级。虽然取样不能代表十字花
科蔬菜全貌，但这些结果表明，在蔬菜的集中栽培和
连作模式下，小菜蛾的集中爆发可能给蔬菜造成潜
在的选择压力，因而造成栽培种演化过程中抗虫性
逐渐的微效累积，但是这种微弱抗性尚无法阻止小
菜蛾的危害。无论野生种、半野生种还是栽培种，都
可能找到高抗的资源。比较而言，野生种和半野生
种资源中出现高抗资源的频率较高，也更有可能找
到质量性状的抗性，这是由于野生资源具有更丰富
的遗传背景和变异源。
图 5 栽培种和野生种资源的抗虫性分布
Fig． 5 The distribution of pest damage grade of
cultivated and wild-type crucifers
2. 4 抗性资源的地理分布
本研究共筛选出 19 份抗小菜蛾的十字花科栽
培蔬菜及野生资源，占总检测对象的 8. 68%。按国
别计算，源自德国、丹麦、西班牙的抗性资源比例超
过平均水平，源自中国、澳大利亚、俄罗斯的资源抗
性比例低于或接近平均水平，源自朝鲜、乌兹别克、
意大利、印度的植物中未发现抗性资源(表 2)。虽
然有些国家的资源份数较少，不具备统计代表性，但
是总体上仍可以反映出不同地理位置抗性资源的贫
富差异。根据 M． J． Furlong 等［1］及 J． M． Zalucki
等［11］总结的全球小菜蛾流行区域分布情况，抗性资
源既分布在小菜蛾周年流行的地区，如中国长江流
域以南、澳大利亚、西班牙;也分布在季节性流行的
地区，如德国、丹麦、俄罗斯等地。总体而言，北部欧
洲、西南欧洲等十字花科植物的演化和起源中心是
野生抗虫资源富集的地区，澳大利亚以其独特的地
理环境和与世隔绝的生物演化历程，也蕴藏着相对
丰富的抗虫资源。中国作为多种十字花科蔬菜的起
源中心，可以发掘出一些抗性较强的地方品种。
3 讨论
叶盘法离体接虫鉴定小菜蛾抗性是一种广泛使
用的抗虫性鉴定方法，与网室鉴定具有极显著的相
关性［12］。因此，本研究使用该方法鉴定出的 19 份
抗虫资源是真实可靠的。但是室内离体接虫的抗性
不等于田间的抗性，并且随着植物的发育阶段、生长
周期、以及环境条件的改变抗虫物质的积累也会产
生变化，小菜蛾的取食习性和适应性也会随着栖息
地的食物来源而调整，因此，这些资源的实际抗虫效
果仍需田间全生育期的抗虫鉴定和评价。
同一物种内的蔬菜抗性分布广泛，表明在大多
数栽培蔬菜中抗虫性是一个复杂的数量性状。栽培
蔬菜的相对抗虫能力可能是物种驯化过程中微效
432
2 期 张晓辉等:十字花科栽培蔬菜及野生近缘种资源对小菜蛾的抗性分析
表 2 抗性资源的地理分布
Table 2 The national distribution of resistant resources
参数
Parameters
东亚
East Asia
南亚
South Asia
北欧
Northern Europe
前苏联
Former Soviet
地中海国家
Mediterranean countries
中国
China
朝鲜
North
Korea
印度
India
德国
Germany
丹麦
Denmark
俄罗斯
Ｒussia
乌兹别克
Uzbekistan
西班牙
Spain
意大利
Italy
澳大利亚
Australia
合计
Total
资源总数
Total resource
62 1 18 5 2 14 2 23 6 86 218
抗性资源
Ｒesistant resource
3 0 0 4 1 1 0 3 0 6 19
抗性比例(%)
Percentage
4. 84 0 0 80 50 7. 14 0 13. 04 0 6. 98 8. 68
抗性基因选择和聚合的结果。在中国、俄罗斯等园艺历
史悠长的国家，筛选对小菜蛾具有较高抗性的地方品种
是可行的。虽然在大多数栽培蔬菜中只筛选到中等抗性
的资源，对这些中抗资源进行聚合杂交，筛选出抗虫性更
强的品种或品系是一个值得尝试的育种途径。
栽培蔬菜中高抗资源的匮乏迫使我们把目光转
向野生近缘种。本研究发现十字花科植物的抗虫性
在属、种间具有显著差异。野生、半野生资源中的山
芥属、芝麻菜属和群心菜属的平均抗虫能力较高，可
作为发掘抗虫资源的重点关注对象。从地域上来
看，欧洲北部、西南部，澳大利亚可作为抗虫野生资
源考察收集的重点地区。
本研究共筛选出高抗资源 4 份，其中 1 份花椰
菜资源可以直接用于花椰菜以及其他甘蓝类蔬菜的
抗虫育种。另外 3 份野生或半野生资源，1 份山芥、
1 份芝麻菜、1 份群心菜，无法直接用于大宗蔬菜的
抗虫育种。本课题组正在或正准备通过远缘杂交和
原生质体融合技术将这些资源的抗虫性状转移到栽
培蔬菜中去。由于是属间杂交，存在严重的生殖隔
离，这一过程注定漫长和艰辛。得益于分子生物学
和基因工程技术的进步，克隆抗虫基因并通过转基
因技术获得抗虫蔬菜新种质成为一个有效的供选方
案。山芥中的抗虫物种已经被证明是一类三萜烯皂
甙［13-15］。本课题组通过对抗虫山芥小菜蛾取食前
后的一系列转录组分析，揭示了该物种内皂甙合成
及调控途径［16］，并且成功克隆出一个抗虫皂甙生物
合成途径中的关键酶 β-AS 基因［17］，为十字花科蔬
菜抗虫基因工程育种推进了一小步。芝麻菜和群心
菜的抗虫机理尚不明确，需要付出更大的努力去推
动二者的研究和利用。
总之，本研究通过离体叶片抗小菜蛾试验，初步筛
选出一批抗小菜蛾的十字花科栽培蔬菜及野生近缘种
资源。为十字花科蔬菜抗虫育种和抗虫基因的发掘提
供了基础材料。通过对这些资源的比较分析，总结出
十字花科蔬菜及野生近缘种抗虫性分布的一般规律，
为进一步考察收集、评价鉴定抗虫资源指引了方向。
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