全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：414—417 2011年 5月
植物氮素吸收与转运的研究进展
钟开新 ，王亚琴 ，2
(1．华南师范大学 生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，
广州 510631；2．华南理工大学 生物科学与工程学院，广州 510006)
摘 要：氮素是植物生长发育所必须的基本营养元素，在植物生长发育和形态建成中起着重要作用。土壤中
植物所利用的主要氮素形式是铵态氮和硝态氮，在进化过程中植物形成不同的吸收和转运铵态氮和硝态氮的
分子机制。该文对植物吸收与转运氮素的生理学特征、分子机制及涉及的相关基 因等研究进行概括性综述 ，
为研究水稻中氮素吸收、转运相关基因提供理论基础。
关键词：氮素转运；硝态氮；铵态氮；分子机制
中图分类号：Q945．32 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0414～04
Progress 0n nitrogen uptake and transport in plan t
ZHONG Kai-Xin2，Ⅵ NG Ya_Qin1，2
(1．Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development，College of Life Science，South China
Normal University，Guangzhou 510631，China；2．School of Bioscience＆Bioengineering，
South China University of Technology，Guangzhou 510006，China)
Abstract：Nitrogen is a major nutrient element which plays a key role in plant growth and development．Nitrogen is
available to plants both in the forms of nitrate and ammonium．A diferent molecular mechanism of nitrogen in their
uptakes and transports is formed in plant evolution．In this paper，the physiological characteristics，molecular mecha—
nism and relevant genes of nitrogen uptake and transport in plant are summarized，which may provide theoretical prin—
ciples for the genes related to the nitrogen uptake and transport in rice．
Key words：nitrogen transport；nitrate；ammonium；molecular mechanism
植物能够吸收利用的氮素形态有硝态氮、铵态
氮、亚硝态氮、单质态氮以及一些可溶性有机含氮化
合物(An&Shangguan，2006；门中华等，2010)。在
植物体内，吸收的氮素转变成氨基酸类物质，参与蛋
白质和核酸合成代谢，因此，氮素是植物需求量最大
的矿质元素，也是植物正常生长发育所必需的营养
元素之一。植物从外界环境获取氮素主要通过 3条
途径：(1)直接吸收土壤中的铵或有机氮；(2)通过硝
酸还原酶还原无机氮转化为植物可直接利用的有机
氮；(3)通过固氮菌对 N2的固氮作用(许振柱等，
2004)。对植物吸收转运氮素的生理过程及其分子
遗传机制的研究，有助于为培育高效利用氮肥的作
物品种提供理论基础。
目前，与氮素吸收和转运相关的基因在模式植
物拟南芥中有较详细的研究，而在水稻氮素吸收和
转运相关的基因方面研究还较少，拟南芥相关氮素
转运研究对揭示水稻吸收和转运氮素的分子机制有
巨大的借鉴意义。
收稿日期：2010-09 22 修回日期：2011-03—08
基金项 目：国家“863”项目(024一D90661)；广东省国际合作项目(2004B50201021)；广东省科技计划项目(2O0513201010O2，2OO7A02OLOOO01)；广东省自
然科学基金(07006553)[Supported by State“863”Project(024一D90661)；International Cooperation Project of Guangdong Pro~nee(2004B50201021)；Science
and Technology Planning Project of Guangdong Pro~nce(2005B20101002，2007A020100001)；Natural Science Fund of Guangdong Province(07006553)j
作者简介 ：钟开新(1984一)，男(畲)，福建龙岩人，硕士研究生，主要从事植物分子生物学的研究 ，(E-mail)zh0ngkaixin888@sina．corl
通讯作者：王亚琴(1972一)，女，博士，主要从事植物分子生物学和基因工程的研究，(Email)yqwang@scut．edu．cn。
3期 钟开新等：植物氮素吸收与转运的研究进展 415
1 植物吸收转运氮素的生理学特征
植物根系对氮素吸收与对其它矿质离子吸收相
似，氮素从土壤溶液进入植株根部表观自由空间，其
后透过质膜进入细胞内部。可吸收利用的氮源主要
是 N0 和 NH 两种。根据吸收系统对 N0 亲
和力的差异，可分为高亲和转运系统(HATS)和低
亲和转运 系统 (LATS)。HATS又分 为组成型
(cHATS)和诱导 型 (iHATS)，LATS只有组 成型
(cLATS)。此后，对转运系统进一 步研究，认为
NRT1家族蛋白主要参与 LATS，而 HATS主要由
NRT2家族蛋白参与进行(Anthony等，2007)。与
No 的转运类似，植物对 NH 的吸收也有 HATS
和 LATS之分。当外界 NH 浓度较低时，HATS起
主导作用；当外界 NH 浓度较高时，则 LATS起主
导作用(Kronzucker等，1996)。铵态氮转运主要由
NH 特异转运蛋白AMT(ammonium transporter)完
成，少量 NH¨ ／NH3可以通过一些非铵转运蛋白／通
道进行非特异性转运(Gassmann等，1994)。
2 植物对氮素吸收转运的分子机制
植物为了能够适应土壤 中 NO；-浓度梯度差异
环境，进化出NO；-高、低亲和吸收转运系统。为了
能够适应在低氮土壤环境 中正常生长，进化出
NH什吸收转运系统，充分吸收铵态氮作为充足氮
素来源。
2．1 NO；-的吸收转运系统及功能基因
拟南芥 中参与氮素吸收和转运的家族 At—
NRT1和 AtNRT2家族，AtNRT1有 53个家族成
员，AtNRT2家族有 7个成员(Yi等，2007)。At—
NRT1．1具有双亲和吸收特性，既参与高浓度下
No 的吸收，又在低浓度 NO 环境中具有较高的
基因表达(Cheng等，2009)。徐海荣等(2008)研究
发现 OsNRT2．1在亲和吸收 No 能力上也表现出
双 亲 和 特 性 。A￡NRT1．1、A NRT1．2、A NR丁
2．1、AtNRT2．2通过质子浓度梯度吸收 NO；-；At—
NRT1．6参 与胚 胎发育过程 的 No 转运基 因
(Anabel等，2008)。A￡NRT2．1参与侧根的高亲和
吸收系统，与绿色荧光蛋白融合显示其分布于细胞
膜上 (Franck等，2007；Mathilde等，2007)。At—
NRT1．7通过韧皮部转运调节根部细胞吸收氮素
(Shu等，2009)。除了参与 NO；-的吸收转运，一些
NRT1还与 NO；-的距离运输以及贮藏有关，如 At—
NRT1．4与硝态氮的贮藏，调节叶组织的 NO 同
化功能(Chiu等，2004)；AtNRT2．7在种子中起
NO；-贮藏作用(Chopin等，2007)；AtNRT1．5参与
NO 的长距离运输 (Lin等，2008) 。OsNRT2．1、
OsNRT2．2、OsNRT2．3、OsNRT2．4都是主要参与
根部 NO[的高亲和吸收系统，其转运能力受环境
pH的影响(Chao等，2008)。
2．2 NH 的吸收转运系统及功能相关基因
有关植物铵转运系统的研究主要集中于高亲和
转运系统相关蛋白，影响根细胞对铵离子的吸收能
力。拟南芥基因组中有 6个 AMT基因：AtAMT
1．1一A T1．5和 A AM ．1。A￡AMT1．2具有双
亲和吸收特性，而其余 AMT1和 AMT2成员都属于
HATS成员(Shelden等，2001；Neuhauser等，2007)。
AtAMT1．1对 NH 有较强的亲和力，是拟南芥根系
高亲和铵转运系统的重要组分(Shelden等，2001)；
AtAMT1．2(Neuhauser等 ，2007；Yuan等，2007)、
AtAMT1．3(Gazzarrini等 ，1999)、AtAMT2在组织
表达特征上也 主要表现为根系特异表达 ，其 NH
的转运能力与氮素供应数量、氮素形态、植株年龄及
植株体内的碳、氮状况相关。水稻基因组中有 1O个
AMT基因( AMT1．1_ AMT1．3，OsAM ．1一Os—
AMT2．3，0sA^ T3．1—0 AMT3．3，0sAMT4)，是发现
铵转运蛋白最多的植物种属。其中OsAMT1．1、05一
AMT1．2和OsAMT1．3主要在根中表达(赵首萍等，
2006)，OsAMT3．1在植物组织内表达微弱(Suenaga
等，2003)。
3 氮素转运蛋白基因的表达调控机制
植物对硝态氮的吸收不仅受外界环境影响，还
与植物体内硝态氮转运蛋白基因的表达有关。转运
蛋白表达增加，对氮素的吸收能力也随之提高。高
亲和转运蛋白表达高于低亲和转运蛋白表达时，以
高亲和转运蛋白为主进行氮素吸收。硝态氮转运蛋
白表达受内外环境，转运蛋白结构及自身代谢的影
响，如土壤中硝态氮含量的影响，植物营养状况、氮
同化产物、植物激素、转运蛋白自身构象等。铵态氮
转运蛋白基因家族中各个蛋白成员间不仅在基因结
构、基因转录水平、蛋白质组成等存在差异，在转运
氮素能力和受外界环境因素影响强度上也不同，表
416 广 西 植 物 31卷
现出复杂的组织特异性和精细的表达调控特征。
3．1 NO；-转运蛋白基因的表达调控
’ Smith等(1997)研究发现硝态氮本身具有调节
信号作用，可诱导 NO3转运蛋白基因的表达，表现
出明显的反馈激活效应。对拟南芥的研究发现，氮
素明显诱导 NRT1．8基因的表达(Jian等，2010)，
植物经低浓度 NOd胁迫处理后 ，诱导型 NRT2基
因的表达迅速增加，根系中 NO 吸收速率也随之
增加(Zhuo等，1999)，水稻中除 OsNRT2．3外，其
余几个 NRT2基因的表达明显受底物 NO3的诱导
(Cai等，2007)。
植物体内营养元素缺乏也会对 NO3转运蛋白
基因的表达产生明显影响。植物体内氮素不足时，
根细胞中 AtNRT1．1的表达量显著降低，而 At—
NRT2．1的表达量却明显增加 ，说 明植 物能通过增
加高亲和转运基因的表达提高对氮素的吸收速率，
快速补充组织氮素含量(Lejay等，1999)。氮素转
运蛋白基因的表达还受植物激素及环境 pH 的调
控，Guo等(2001)的研究表明，外源施加 ABA处理
后，在 4 h内可使 AtNRT2．1、AtNRT2．2、A 一
NRT2．3及 AtNRT2．1和 AtNR丁2．2的表达量达
到峰值 。
NOd转运蛋白基因的表达受到氮同化产物的
反馈抑制调节。植物体内氮素循环提供了整个植株
氮素状况的信息，这一信息调节氮同化产物的反馈
抑制作用，从而调节根组织细胞中相关基因的表达
及对氮素的吸收(Tsujimoto等，2007)。NO3转运
蛋白自身也可通过调节自身蛋白构象的变化来实现
亲和系统吸收能力的转换。磷酸化是最常见的蛋白
活性调控方式之一，AtNRT1．1蛋 白非磷酸化时表
现为低亲和吸收性，磷酸化时表现为高亲和吸收性
(Cheng等，2009)。对拟南芥 PTR家族进行蛋白序
列分析发现，其中有 36个成员含有同源性可磷酸化
的苏氨酸位点，但到目前为止只发现 AtNRT1．1具
有双亲和转运活性(Tsay等，2007)。
3．2 NH什转运蛋白基因的表达调控
环境中铵态氮含量和植株氮素营养状况是影响
NH件转运蛋白基因表达的主要因素。研究发现，
短时间氮饥饿处理 AtAMT1．1表达量 为对照 的 5
倍(Gazzarrini等，1999；Von等，2000)。经长时间
氮饥饿处理 AtAMT1．2和AtAMT2．1的表达量明
显发生改变，AtAMT1．3表达量升高 3倍(Gazzar—
rini等，1999；Sohlenkamp等，2000)，AtAMT1．5只
在缺氮处理时特异表达(Yuan等，2007)。这些研究
表明，在氮素缺乏环境中，植物增强特定 NH 转运
蛋白基因的表达，是植物适应氮素胁迫环境的重要
内在机制之一。
硝态氮也是影响 NH 转运蛋白基因表达因素
之一。研究表明，AtAMT1．1表达随环境中硝态氮
的浓度变化作快速反馈调节，当土壤中硝态氮含量
严重缺乏时，AtAMT1．1的表达明显增加 (Ludewig
等，2007；Gansel等，2001)。糖类对 NH¨转运蛋白
基因的转录具有调控作用，植株体内糖分含量是某
些 NH 转 运蛋 白基 因表达 的重 要调 控信 号
(Gazzarrini等，1999；Shelden等，2001)。植物体内
NH¨转运蛋 白基 因之间 的表 达也会产 生相 互 影
响，某一 NH¨转运蛋 白功能缺失后，植物通过调
节其它某些 NH¨ 转运蛋 白基 因的表达来 弥补蛋
白功能缺失后对植物造成的不利影响(Kaiser等，
2002)
4 展望
有关植物氮素吸收及转运方面的研究，现已知
克隆出了一些重要组分的基因，并获得一些其结构、
功能及调节的信息。近年来运用基因组学和生物信
息学技术系统地揭示了氮素转运蛋白家族的大小和
成员，例如 ，利用基因敲除技术或基因过量表达技术
发现更多的相关基因及对其进行功能研究。但是氮
素转运基因家族成员众多，使得基因筛选和功能鉴
定还需要大量的工作。
植物体本身就是一个有机整体，为了快速而便
利地适应外界环境中氮素状况的不断变化，吸收充
足氮素满足 自身生长发育 的需要 ，演化和形成 了不
同的氮素转运系统。目前，尽管有关模式植物拟南
芥氮素相关基因的克隆及研究开展了较多的工作，
但对水稻氮素转运蛋 白基因的鉴定 、功能分析以及
氮素吸收的分子机制研究还很少，需作进一步完整
详细的研究。本实验室和合作单位中国科学院华南
植物园鉴定出第一个水稻 GSH运输蛋白基因Os—
GTL(AF393848)，并对水稻基因组的序列进行了同
源分析，发现水稻基因组中存在 10个可能的 GSH
运输蛋白的同源基因，这一同源基因家族同时也和
拟南芥中鉴定的小分子多肽运输蛋白(OPT)基因
家族同源。现已对其生理生化功能进行了初步研究
(另文发表)。
3期 钟开新等：植物氮素吸收与转运的研究进展 417
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