全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：805—8O9 201O年 l1月
麻疯树种子发育过程中脂类物质
变化 的显微和超微结构观察
刘焕芳，廖景平
(中国科学院 华南植物园 中国科学院植物资源保护与持续利用重点实验室，广州 510650)
摘 要 ：用石蜡切片、半薄切片和超薄切片方法研究了麻疯树种子发育过程 中脂类物质的变化。结果表明：脂
类物质主要储存于胚乳当中，当种子发育成熟时胚乳中迅速积累了大量的油脂 ；种皮在发育过程中脂类物质含
量较多，成熟时外种皮硬化 ，内种皮含有大量的油脂；种子成熟时胚中含有少量的脂类物质。细胞内脂类物质含
量比较多时，内质网、线粒体、质体和高尔基体数量也会较多。种子完全成熟时进行采收加工是最为合适的。
关键词：麻疯树 ；种子发育 ；脂类物质；超微结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：i000—3142(2O10)O6一O8O5一O5
M icro-structure and ultra-structure 0f the lipids
during the seed development in Jatropha curcas
LIU Huan-Fang，LIAO Jing-Ping
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization，South China
Botanical Garden，the Chi~se Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China)
Abstract：The rm’cro-structure and ultra-structure of the lipids during the seed development in Jatropha curcas were
studied by paraffin sectioning，semi-thin sectioning and ultra-thin sectioning．The results showed that the lipids were
mainly stored in endosperm．The endosperm was rich in lipids at maturity．Seed coats were abundant in lipids during
seed development．The outer coat was sclerified and the inner coat W8S rich in lipids at maturity．The embryo had a few
lipids at maturity．Organells including endoplasmic reticulum，mitochondria，plastids and dictyosome were abundant in the
cel when lipids were rick It was the most appropriate time tO harvest and process when the seeds were fully matured．
Key words：Jatropha curcas；seed development；lipid；ultra-structure
麻疯树(Jatropha CUFCaS)属 于大戟科 (Eu—
phorbiaceae)麻疯树属(Jatropha)，原产美洲热带地
区，我国广泛栽培于广东、广西、云南 、四川I、贵州、台
湾、福建和海 南等 省 区(陈冀 胜 等，1987；丘华 兴，
l 996)。麻疯树是一种高产的生物能源植物 ，种仁含
油量高达 5O ～70 ，是提炼环保清洁生物柴油的
主要原料树种(Kandpal，1995；佘珠花等，2005)。
同时，麻疯树种子还在生物病虫害防治、新药开发 、
染料和肥料等方面具有广泛的应用价值 ，有较强的
市场开发潜力(Openshaw，2000；林娟等 ，2004)。迄
今为止，对于麻疯树种子的研究 ，多集中在其种子油
提取 (Shweta等，2004；陈 丽等，2007；李迅 等，
2008)、化学成分和毒理药理研究 (Naengchomnong
等 ，1970；Nath Dwtta，1991；Van等，1995；Fag-
benro等 ，1998)等方 面，而关于麻疯树种子的发 育
过程，至今未见 相关报告。本文对麻疯树种子发育
收稿日期 ：2010一O2—22 修回日期 ：2010-06—10
基金项目：中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目(200738)；中国科学院华南植物园博士科研启动项 目(200716，PL200614)；国家自然科
学基金面上项 目(30870173)[Supported by the Knowledge Innovation Program of the Chinese Academy of Sciences(200738)；Doctor Start-up Research
Fund of SCBG(200716，PI 200614)；the National Natural Science Foundation of china(30870173)]
作者简介：刘焕芳(1979一)，女，山东泰安人 ，博士，主要从事植物发育生物学研究，(E—mail)hfliu@sebg．ae．cn。
通 讯作者 (Author for correspondence，E-mail：Iiao]p@ schg．ac．en)
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过程中脂类物质变化的显微 和超微 结构进行 了研
究，为生产上确定合理的采收时期，并为进一步调节
脂类物质的产量和质量提供细胞学资料。
1 材料和方法
研究材料麻疯树 (Jatropha C~TCa5)采 自中国科
学院华南植物园麻疯树试验田。凭证标本(刘焕芳 ，
003)保存在中国科学院华南植 物园标本馆(IBSC)。
于 2008年 6～1O月采集不同发育时期的果实，取出
种子(样品采集情况见表 1)，每个时期取 3粒种子。
部分材料用 FAA 固定，系列酒精脱水 ，石蜡包埋，
切片厚度 8 m，番红一 固绿染 色；部分材料用 2
戊二醛(pH7．0磷酸缓 冲液配制)和 1 锇酸双重固
定 ，系列酒精脱水 ，环氧丙烷过 渡，Epon812包埋 ，
LKB一11800半薄切片机切片，半薄切片厚度 2 m，
甲苯胺蓝染色 ，Olympus—DP50显微镜观察并照相。
然后用 Leika Uitra S一2切片机钻石刀切片，厚 8O～
90 m，2Uo(w／v)醋酸双氧铀染色 6O～90 rain，6
(w／v)柠檬酸铅染色 15rain，TEM一1010电子显微镜
90kV观察并拍照。
表 1 麻疯树种子的样品采集情况
Table 1 Seed sampling of Jatropha CUtCaS
2 观察结果
发育成熟的麻疯树种子由胚、胚乳和种皮组成。
种皮分为两层：外种皮坚硬 ，内种皮 白色膜质。胚乳
肥大，内含大量油脂。胚呈薄片状被包在胚乳的中
央。种子发育过程中外种皮厚，内种皮薄，种皮是由
胚珠的两层珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育
而成的(图版 I：1)。麻疯树种子油主要存在于胚乳
中，胚乳发育分为游离核期、细胞化期、细胞生长分
化期和成熟期 ，其中细胞生长分化期 和成熟期是脂
类物质大量合成和积累的时期，因此本文观察集中
在胚乳生长分化期和成熟期 。
F1时期 ，种皮细胞 中有脂类物质 出现(图版 I：
2)。胚乳细胞 中质体 、内质网和核糖体数量较多，一
些质体中开始积累脂类物质，有的内质网与质体和
线粒体相连，可能有利于他们之间的物质运输(图版
I：3)。胚乳细胞 中乳汁管细胞数量较多，内含丰富
的脂类物质(图版 I：4)。
F2时期 ，种皮细胞含有大量的线粒体和脂类质
体(图版 I：5)，其 中内种皮 中含有较多内质网和核
糖体 ，且很多质体正在积累脂类物质(图版 I：6)，靠
近内种皮的胚乳细胞含线粒体和脂类质体数量较多
(图版 I：7)，其他胚乳薄壁细胞中细胞器和质体含
量较少。
F3时期 ，外种皮 和胚乳薄壁细胞 中，细胞器和
脂类物质含量均变化不大，而内种皮细胞内质网丰
富、核糖体很多，线粒体和质体数量增 加(图版 I：
8)。
F4时期 ，外种皮细胞中乳汁管数量明显增多，
种脊处乳汁管和维管束非常多(图版 I：9)，乳汁管
细胞中脂类质体 和内质 网数量丰富(图版 I：10)。
内种皮细胞中脂类质体、内质网和线粒体数量丰富
(图版 I：l1)。在胚乳薄壁细胞，靠近细胞核的位置
也出现较多的脂类质体和线粒体(图版 I：12)。
F5时期 ，外种皮变薄 ，细胞器和脂类物质含量
明显减少 ，胚乳细胞体积明显增大，细胞器和脂类物
质都相对较少(图版 Ⅱ：13)。
F6时期，内种皮细胞中线粒体和脂类质体非常
丰富(图版 Ⅱ：14)，胚乳细胞中细胞壁附近线粒体和
脂类质体数量有所增加 (图版 Ⅱ：15)。F7时期 与
F6时期相似。
F8时期 ，外种皮 细胞器和脂类物质含量较少
(图版 Ⅱ：16)，内种皮细胞中线粒体和脂类质体非常
丰富，并有一定数量 的内质 网和核糖体 出现(图版
Ⅱ：17)，胚乳薄壁细胞体积明显增大 ，在细胞壁周围
有一定数量的线粒体和脂类质体(图版 Ⅱ：18)。F9
时期与 F8时期相似 。
F10时期，外种皮开始硬化 ，内种皮细胞出现大
量的细胞器：内质网、线粒体和高尔基体，脂类质体
体积明显增大、数量明显增多(图版 Ⅱ：19)。胚乳细
胞体积很大，沿着细胞壁分布着一些细胞器 ，细胞核
6期 刘焕芳等 ：麻疯树种子发育过程 中脂类物质变化的显微和超微结构观察 807
周围分布着一些线粒体和质体 (图版 I：20)。
F11时期 ，种子发育成熟，外种皮完全硬化 。内
种皮和胚乳 细胞均 含有 大量 的油脂 (图版 Ⅱ：21，
22)。此时胚也发育成熟 ，胚轴和子叶中也出现少量
脂类物质 ，且有乳汁管分布，内含脂类物质(图版 Ⅱ：
23，24)。
图版 T 1．发育中的利·子纵切面×200；2．外种皮X 2000；3．胚乳细胞×30K；4．胚乳细胞含乳汁管(黑色箭头示脂滴)×800；5．内外种皮×
2500；6．内种皮×25K；7．内种皮和胚乳×3000；8．内种皮×25K；9．外种皮X100；10．外种皮中的乳汁管×8000；II．内种皮×12K；12．胚乳
×5000．CW：细胞壁；D：高尔基体；E：油质体；En：胚乳；Ell：内质网；IC：内种皮；h乳汁管；L：脂滴；M：线粒体；N：细胞核；OC,外种皮；P：
质体；Vb：维管束
Plate T 1．LonIgitudinal section of seed in developing；2．Outer coat；3．Endosperm~4．Laticifers in endosperm(Black arrows indicate lipids)；5．In—
ner and outer coats；6．Inner ocat；7．Inner coat and endosperm；8．Inner coat；9．0uter coat；10．Laticifer in outer coat；II．Inner coat；12．Endo—
sDerm．CW ：Cell wall；D：Dictyosome；E：Elaioplast；En：Endosperm ~ER：Endoplasmlc reticulum；IC：Inner coat；hLaticifer L：Lipid~M ：Mitochon—
drion；N：Nucleus；OC：Outer coat；P：Plastids；Vb：Vascular buddl己
3 讨论
成熟的麻疯树种子腹 面中央有一长形种脊 ，是
倒生胚珠的珠柄和一部分外珠被愈合，在成熟种皮
上留下的痕迹，内含维管束。作者观察到在种子发
育过程中，此处的外种皮细胞内乳汁管和维管束数
量一直非常多。乳汁管是一种特殊的细胞或一列含
有乳汁的细胞 ，内含大量的脂类物质 ，乳汁具有多种
药用功 能 (Fahn，1979)。刘 焕芳 等 (2006)研究 发
现 ，麻疯树整个植株的各个部位均有乳汁管分布，乳
汁管通常与韧皮部相结合，沿维管束方向分布，且大
量散生于皮层组织 中，在麻疯树果 实的果皮和中轴
中乳汁管含量非常丰富。麻疯树种子通过种柄与中
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一
图版 Ⅱ l3．胚乳细胞×400；14．内种皮×10K；15．胚乳细胞×6000；16．外种皮×12K；17．内种皮×8000；18．胚乳细胞×3000；19．内种皮
×12K；2O．胚乳细胞X4000；21．内种皮和胚乳×400；22．胚乳细胞X1200；23．胚轴X400~24．子叶X400．
Plate I 13．Endosperm；14．Inner coat；15．Endosperm 16．Outer coat~17．Inner coat 18．Endosperm ~19．Inner coat~20．Endosperm ；21．Inner
coat and endosperm ；22．Endosperm 23．Hylx~otyll；24．Cotyledon．
轴胎座连接，且种子中也有少量乳汁管分布，故推测
种子中脂类物质的积累可能与乳汁管的运输有关 。
麻疯树种子发育过程中，外种皮细胞内细胞器
和脂类物质含量一直 比较多，直到种子快发育成熟
时，发生纤维化；内种皮细胞中细胞器和脂类物质含
量则一直非常丰富。本研究认为麻疯树种皮是贮存
营养物质的场所 ，这与蚕豆 (Vicia faba)的种皮一
样(陆时万 ，2005)。麻疯树种子胚乳发育过程 中靠
近内种皮的胚乳薄壁细胞含细胞器和脂类物质比内
部的胚乳细胞要多，这可能与胚乳的发育方式有关 ，
即胚乳细胞壁的形成是从胚囊的珠孔端和周缘开始
向合点端及 中央逐渐形成的，胚乳组织的外层细胞
能从母体吸收营养供给 内部 的胚乳细胞及胚 的发
育。胡适 宜 等 (1983，2005)研 究 发 现 ，豇 豆 (V．
sinensis)胚胎发育过程中，胚乳组织的外层细胞具
有传递细胞 的特点。本研究的结果也认为麻疯树的
胚乳细胞具有此功能。
研究发现，细胞内脂类物质含量比较多时，线粒
体、内质网和高尔基体数量也会较多，初步推测内质
网和线粒体参与脂类的合成，高尔基体与脂类物质
的转运有关。有的内质网与质体和线粒体相连，可
能有利于它们之 间的物 质运输 ，这种现象在 大葱
(Brassica campestris)(习湘媛 ，2000)和麻疯树(刘
焕芳等，2007)花粉发育过程中也出现过。
当麻疯树种子发育完全成熟时，胚乳细胞 内会
迅速积累大量的脂类物质 ，这时期对麻疯树果实进
行采收加工才是最合适 的。因此 ，有利于麻疯树种
子的生长发育和胚乳脂类物质积累的各项管理措施
6期 刘焕芳等：麻疯树种子发育过程中脂类物质变化的显微和超微结构观察 809
应在果实成熟前重点加强 ，才能有效提高种子 的千
粒重及油脂的量和质 。陈丽等(2007)利用 GC-MS
对不同采收时期、不 同储存年份麻疯树种子所提取
的种子油的脂肪酸成分进行分析也认为新采的成熟
果实较为适合作生物柴油的原料 。
致谢 中国科学院华南植物园吴国江研究员为
本 文 的研 究提供 实验 材料 ，特 此 致谢 !
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