全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 20(4)：301—31 2 2000年 11月
文 章编 号 ；1000 3142(2000)04—0301—12
贵州梵净山自然保护区藤本植物
攀援方式及类型的研究 》 ‘I7
2、
张玉武
(贵 州科 学 院生 物研 究所 芷j争山生 态站 ．贵州江 口 554400)
■ 要：研究了梵净山自然保护区藤本植物的攀援方式及类型。从生物学、生态学角度，将梵净山
庸本植物依照它们附着于支持物 的攀登方法不同而划分为缠绕、攀援、卷须 、根系、铺展与匍匐 、
寄生及兼有 2种以上攀援方式等 7大类型 14个亚型 。井对该林 区主要植被类型中的庸本植物进行
了相 应 的讨 论。
关键词：苎堂 垫堡
中国 分 娄号 ：Q948．118 (273
藤本植物 ；攀援方式
文 献标 识码 ：A
Studies on cl imbing fashions and types of
l iana in Fanjingshan Nature
Reserve，Guizhou，China
ZHANG YU-WL1
(F~ologlcal0h Stazion of F~ji．gMoantmn·Biologicallnstittmt ofGuiz．1wm、
Q＆h Academy of ＆ 、Jmngkou 554400，China)
Abstract：The author has studied op,climbing fash~0ns and typesof liana in Faniingshan Mountain Na-
ture Reserve、Its biological and ecologica[found OUt there are 14 subtypes of liana belonging to 7 types
on the basis oftheir stickto different supportingmatter and differentiatedthem as spiral，climber，telt
dillt root system，sprawl creeper and parasitism．The author has also studied the liana of major vegeta-
tion types．
Key words：Faniingshan Nature Reserve；liana ；climbing fashion~type
藤本植物在热带、亚热带森林中，与温带森林相比，是一个突出而显著的特点。攀援的
藤本植物适应温湿条件，在寒带北方森林中不存在 ，在温带数量也不多。在东北的阔叶红松
林内只有山葡萄、猕猴桃、五味子、南蛇藤等几种“ ，而在热带、亚热带潮湿的森林中，种
类繁多，它们的枝叶花果常伸高到 20~30 m高的林冠层中，木质藤本茎可达 20~30 ca，特
啦藕 日期 ：l999-0l-28
怍者筒介：张玉武 (196Z-)，男．助理研究员 ．从事森林生态学及植物贷薄方面研究
基金项 目：贵州省 自拣科学基金 (黔基音计字 199403059)资助项 目
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302 广 西 植 物 20卷
别是一些巨藤垂直悬空吊挂在大树顶部，成为成熟森林内部的特征 在热带雨林中，藤本的
长度一般 达 70 m，最长 的省藤有 240 n 的记 录” 据调 查 ，梵净山的猕 猴桃 、钩藤 等藤茎
茎粗也有 20 cli以上，茎长达 20～30 in的。随着生物多样性保护与持续利用的研究和实践在
全国范 围内地广泛开展．对梵净山藤本植物多样性很值得研究。有鉴于此．作者于 199541997
年对梵净山自然保护区的藤本植物进行了攀援方式及类型、种类及生态多样性等方面的专题
调查研究。现将有关研究结果作出报道．以便今后进一步从理论上和实践上研究、利用梵净
山的藤 本植物多样性 提供科学依据
] 研 究 区域 自然概况
贵州梵净山国家级自然保护区，位于贵州省东北部的江口、印江、松桃三县交界处，地
理坐标 为北纬 27’46 50 ～28⋯1 00 ，东经 108。35 55 ～108。48。30 ．正处于我 国亚热 带中心 ，
全区总面积约 600 km ，它是我 国加 入联合 国人 与生 物圈 【MAB)保 护区网的成员之一 。
梵净山是武陵山脉的主峰，为乌江与沅江水系的分水岭 在漫长的地史中，梵净 山区大
致经历了梵净至武陵、雪峰、燕山和喜马拉雅 4期比较显著的地质构造运动。最高峰风凰山
海拔 2 570．5 m，金顶 海拔 2 493．4 m，同东坡 山麓的盘溪 河 口海拔 500 m 相 比，相对 高差达
2 000 ii。全区山势雄伟，坡陡谷深，溪流纵横 。整个 山地显现出丛山螋岭的地貌景观“ ，梵
净 山地 区属于东亚 季风气候 区，年 均温 6～I 7。C，1月 均温 3．I～5 l。C，7月均温 15～27。
C，≥10。C积温 I 500～5 500。C；年均 降水量 I 100～2 600 mm；相对湿度年均 80 以上 。垂
直气候带谱 可分为 中亚热带 、北亚热带 、暖温 带 、温带 4个 气候 带 ，具有我 国典 型的中亚热
带季风山地湿润气候特征 土壤呈明显的垂直分布，从山麓到山顶依次为山地黄红壤、山地
黄壤、山地黄棕壤、山地暗色矮林土、山地灌丛草甸土 5个类型。植被主要有针叶林、阔叶
林 、竹林、灌丛 、沼泽 5个类型 该区森林生长茂密 ，保存完好 ，覆盖度达 8O 以上 ，是一
个相对平衡的森林生态系统 。因而，该区的藤本植物种类丰富多样 ，生长奇特．长势甚好。
2 研 究方法
根据梵净山自然保护区地理位置特殊，该林 区森林郁闭度大 ，植物种类组成复杂及山地
地貌形态差异的特点，作者按照不同的季节进行点与面相结台的野外调查和标本采集。其具
体调查路线为：A．从梵净山东南坡的黑湾河经金顶到西北坡的芙蓉坝 ；B 沿梵净山东南坡
边缘的黄家坝经东北坡的冷家坝至金顶到西南坡的金盏坪 。基本呈十字架交叉调查。此外 ，还
在该林 区主要植被类型中选取有代表性的地段作森林样方 (其中20 m×20 m 220个 ，20 m×
10m 21个，10 m×10m 23个)调查 凡野外调查和采集，均详细记录地点、时间、数量、
性状、攀援方式、生境、海拔高度、坡度 、坡向、土壤类型、植被类型等相关的生态数据 从
生物学、生态学角度，对该林区藤本植物的攀援方式及类型进行了观察、记载。在室内通过
标本分类鉴定 ，对所获得的数据进行统计分析
3 结果 与分析
3．I国内外藤本 植物的研 究概 况
全部藤本的分类有下面几种：达尔文 (1875)把藤本分为 4类 ：(1)缠绕藤本 (原始类
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4期 张玉武 ：贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 303
型)：(2)用叶攀援藤本 r升柄和卷须)；(3)钩刺附属器官藤本；‘4)根系附着藤本等 辛
柏尔 (1 898)把藤本分为以下各类：(]J攀登藤本，没有任何适应物用来积极 固定在树身上：
(a)凭靠藤本 ，没有任何适应物；(b)具棘刺的藤本植物 ，虽然这种棘刺并非为适应攀援器官，
但棘刺确能产生攀援效果；(2)缠绕藤本 ．这类藤本最多；(3)卷须攀登藤本：(a)叶卷须藤
本 (分叶片 、叶柄 部分 )，(b)丝状卷须 器官 (如豌 豆 、葫芦 、葡萄等 )藤 本 ，(c J枝条 攀登
藤本，(d)钩刺攀援藤本 ．(e)“钟表发条”攀援藤本 【具有细的螺旋状的扭卷器和支柱物接
触后变粗变厚)，(f)茎卷须攀援植物 (与Dt。卷须类似)；(4)根攀援藤本 ‘附生藤本)等 理
查斯 19j2)把藤本分为 4类 ：(1)匍匐藤本 (直角平面分枝，有钩有刺)，(2)缠绕藤本 ，
(3)细根 系附生藤本 ．(4)攀援藤本 等 ： 曲仲湘 ‘l 964)将 我国海南岛及滇南 西双版 纳 自
然保护 区的藤本 植物划分 为 】1个类型 ：
(1)缠绕 上 升 的 ，又分 为整 体缠 绕 如胶 藤
(Parabarium micanthum)、盾包藤 (^ ⋯
pehis racemosa)和小枝缠 绕如沙拉藤 (Sala．
cia polysperma)、象鼻藤 (Dalbergia yunna—
nensls)等 ；(2)攀援 上升 如大扁藤 (7 etrast
l,~la serulatus)、油 瓜 藤 (Hodgsonia l~lacl(3-
carpa)等 ；(3)棚架 上升的如省 藤 (Calamus
henryanus)、盾翅 果藤 (Aspidopterys “，r
data)等 ；(4)铺展上升的 如瓜 馥木 (F6一
sLvt*l,~la bractolatum)、柘 藤 (Cudrania
co~h 2nchinensis)等 ；(j)纽绞上升 的如饭 盒
豆 (Entada phyedoides)等 ；(67附着根 上
升 的 如 倪 藤 (Gnetum m )、藤 芋
(Scmdapsus sinensls)等 ；(7)附生藤 本如石
甘 子 (Pothos repens)、络 石 (Trachelop~wmum
sminoCdes)等 ： (8)藤蕨 (厶 d 户s
spectabitis)；(97藤 竹 (Schizostachyum
表 1 簧净山藤本植物攀援方式调查统计表
Table 1 The clam ber fashions()f fhe 】 na
in the Fanjing M
” 表 中 拳 援 方 式 栏字 母 名 称 ：缠 绕 s—spiral；攀 援 ：c—climb
ing；村钩 、倒 刺 、皮 刺 ⋯ tuTa：枝 ：sh ha t叶 片；lb=
leas—blade；叶柄；Is=leal—slalk；茎：一 m：卷须 ：t ⋯d il
须 报 ：lr= f_b o㈣ t；哑 担 ．哑 器 sucker；气 嘏 ．一 clin
inR恻 ．僻甸 ：cp=cr~per；口{轴 ；一 rnchis．寄生 ：p 一parasite
)；(10)气根藤如榕属 (Ficus)、鹅掌柴属 (Sch era)等 ；(u)其它类型和兼有 2种
以上方式的，又有许多种类0 。黄展帆 (1 985)将地处南亚热带的广东鼎湖山国家级 自然保护
区的藤本植物划分为攀援、缠绕、卷须、具吸根及兼有 2种以上方式的共 5大类型
3．2梵 净山藤 本 植物的攀援方式 及类型
根据作者 1995~1 997年的野外观察、记载 ．在梵净山 1 88种 4亚种 57变种 4变型
藤本植物中．按照它们附着于支持物的攀登方法不 同而划分为以下 7大类型共 14个亚型 (表
1)。
3．2 1缠绕藤本 这类藤本最多，共有 64种 (含种下等级 ，下同)，占本区藤本植物种总数
的 2j．30 ，它们依靠 自身的缠绕性向上攀援．它们的茎称为缠绕茎，它们依靠缠绕茎缠绕其
张玉 武，杨红萍．贵州梵净山藤本植物生 态分布 (待刊论文打印稿中 “梵净山藤本植物名录”部分 )。
1998．7．18
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广 西 植 物 2O卷
它植物或物体 向上生长。相对于缠着基质的方式来讲又可以分为 3小类 ：①向右旋转的如海
金沙 (Lygodium Jdponicum)、薯蓣 (Dioscorea opposita)、日本薯蓣 (D． pon~a)、大血藤
(Sargentodoxa cuneata)、贵州链珠藤 (Alyx~kweiclur~msiD 等；②向左旋转上升的如叉蕊薯
蓣 (Dioscorea cdleticar．coletti)、黄独 (D．bulbifero)、牯山药 (D．hemsTey1)、毛胶薯蓣
(D．subcatva)、高山薯蓣(D．kamoonensis)等 ；③既向左同时又向右上升的如何首乌(Polygonum
multiflorum var．multiflarum)。
3．2．2攀援藤本 此类藤本亦较多，共有 24种，占本区藤本植物种总数的 9．49 。又可以分
为 3类 ：① 以 茎 枝 向 上 攀 援 的 如 葡 蟠 (Broussonetia kaznoki)、黄 蜡 果 (Stauntoma
brachyanthera)、苦 皮 藤 (Celastrus angulatus)、粉 背 南蛇 藤 (C．hypoleuzus)、昆 明山 海 棠
(Tripterygium poglauzum)、无 柄 卫 矛 fEuxmymus subsesili~)、蔓 胡 颓 子 (Elaeagnu~
glabra)、钩藤 (Uncaria rhynchoph3一lla)等 ；②以弯曲的长叶柄或叶轴、叶片攀援上升的，如
三 叶 术 通 (Akebia trifohata)、牛 藤 果 (Staunt~mia eliptica)、多 花 蓬 莱 葛 (Gardenm
mudtiflora)、单叶铁线莲 (Clematis henryi)、威灵仙 (C1．chinens；~)、宝兴马兜铃 (Aristotochia
,no~pinensis)等；⑧以茎 、枝上着生的倒生下弯的钩刺、皮刺或刺毛，可以把植物体钩附在其
它 物体 向上攀援 的 ，如构棘 (Maclura cochinchinensis)、杠板归 (Potygonum perfoliattm*)、飞
龙 掌血 (Toddatia asiatica)、短梗菝葜 (Smilax scdMnicautis)、戟叶悬钩 子 (Rubus hasttf~dius)、
竹 叶鸡爪茶 (R．bambusarum)、金樱 子 (Rosa laevigata)、小果蔷薇 (．R．cymosa)、云实 (Cae—
satpbda decapetata vat．decapetala)、钩刺雀梅藤 (Sageretia hamosa)等 。
3．2．3依靠卷须攀援的藤本 这类藤 本亦较多，共有 29种，占本 区藤本植物种总数 的
11．46 。又 可 以 分 为 2小 类 ：① 由 茎 枝 先 端 特 化 而 成 的 卷 须，如 毛 葡 萄 (Vitis
quinqu~ngularis)、网脉葡萄 (v．wilsc~ae)等；②由叶片或叶柄等变态特化而成的卷须 ，如苦
郎藤 (Cissu~asamica)、蛇葡萄 (Ampelopsis sinica var．sinica)、乌蔹莓 (Cayratlajaponica var．
japonica)、狭叶崖爬藤 (Tetrastigma hypoglaucum)、防已叶菝葜 (Smilax menlspermoides)、梵
净 山菝葜 (S．vanchingshanensis)、粉背 羊蹄 甲 (Bauhbfa glauza subsp．glauca)、蛇莲 (Hevnsleya
sphaerocarpa)、绞股 蓝 (Gynostevnma pentaphyllum)、王瓜 (Trichosanthes cuzumeroiodes)等 。
3．2．4依靠根 系攀援上升的藤本 有 20种，占本区藤本植物种总数的 7．90 。①依靠吸盘攀
援 的，如异叶爬山虎 (Parthen~ sus heterophyla)、三叶爬山虎 (P．himataya~a)、川鄂爬山
虎 (P．henryana)等，其吸盘着生于变态茎枝的先端，形成扁平的小圆盘状物，当接触到依
附物体时 ，就能分泌粘胶，把植物体固定在支持物上 ；②依靠吸附根攀援的，如珍珠榕 (Ficus
sarmentosa v丑r．henryi)、爬藤榕 (F．sarmentosa va r．impresa)、白背爬藤榕 (F．sarmentosa
va r．n(pponlca)、常春卫矛 (Euonymus hederaceus)、短柱络石 (Trachelospemz brev 2~tylum)、
中华常春藤 (Hedera nepatensiscar．sinensi~)、钻地风 (Schizophragma integrtfolium va r．m~gri-
foburn)、小齿钻地风 (s．integrifolium f．denticulatum)、冠盖绣球 (Hydrangea anoma_la va r．
anomala)、冠盖藤 (Pileostegia viburnoides)等 它们的茎节处长出气生不定根，也能分泌胶状
物，将植物体固定到支持物上，随着植物的生长，不断长出新的气生根，使植物向上攀援 ；③
以吸根攀附于树干或岩石上的，如细梗络石 (Trachelospermum grc．-ilipes val-．gracilipes)、乳
儿绳 (丁．cathayanum)、络石 (r，． sminoides vat．jasminoldes)、紫花络石 (了1．axillare)、韧
皮络石 (r，．tenax)、锈毛络石 (T dunni)等。
3．2 5铺展与匍匐或蔓·I生蘑本 这类藤本共有 8种，占本区藤本植物种总数的 3．16 。它们
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4期 张玉武：贵州梵净 山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 305
靠茎枝成一定角度铺展上升，或靠不定根、攀援于树干或匍甸在地面、岩石上。如地瓜 (Fiz-us
tikoua)、狗筋蔓 (Cucubalus baccife~)、扶芳藤 (Euonymus tunei)、无刺掌叶悬钩子 (Rubus
pentagonus val-．mcxtestus)等
3．2．6寄生藤本 这 类藤本 共有 2种 ，占本 区藤本植物种 总数的 0．79 。又可 以分为 2类 ：①
借盘状吸根攀附于寄主植物上 ，如无根藤 (Cassytha filifurmis)；@靠藤茎缠绕寄生在多种木
本或草本植物上 如金灯藤 (Cuscuta japort／ca)。这两类寄生藤本对寄主均有害．这是森林经
营 中应注意 的 问题 。
3 2．7兼有 2种以上攀援方式的藤本 在梵净山的藤本植物中，大多数藤本植物靠多种攀援
方式而达到乔术或灌木层 ．这类藤本共有 106种 ，占本区藤本植物种总数的 41．90 。其中，
兼有 2种攀援方式的有 87种，占本区藤本植物种总数的 34．39 ；兼有 3种攀援方式的有 1 6
种 ，占本区藤本植物种总数的 6．32％，兼有 4种攀援方式的有 3种 ，占本区藤本植物种总数
的 1．19 在这类 藤本 中 ，有 的既是 缠绕 性 的藤本植 物 ，又具有 特化 的攀 援 器 官。如 蓓草
(H“m“ “ scandens)，一方面本身是 缠绕性 的攀援植物 ，一 方面茎枝 上 ，叶柄上 ，又长有 密密
麻麻的倒钩刺 ，不但可以帮助植物体 向上攀援 ，也是保护植物体的有利武器。多花猕猴桃
( 4ctindia latifolia)等，既以藤茎缠绕于它物上升 ．又以叶柄卷曲攀援上升。又如贵州链珠藤、
狭叶蓬莱葛 (Gardneria angustifolia)等 ，一方面缠绕上升，另一方面靠茎、枝攀援于支柱木
上。而无柄卫矛、大血藤等则具有缠绕、攀援、茎枝等多种方式攀援至支柱树木上。
以上藤本的各种分类 ，可以说明藤本不同的攀援上升过程，其中缠绕藤本是显然不同的
类型 ，也是所有类型中产生矛盾最大的一个类型。其它各种类型的藤本常常经过很不规则的
攀援 吊挂过程 ，但是最后还是以达到吊挂方式为终点，只有在这一点上才和支柱树木之间的
矛盾统一起来 ，这也是热带、亚热带森林群落发展到稳定时期的一个主要标志。 。
虽然理查斯认为 “从生态学的观点看 ，攀援的方法比不上藤本体积及攀登的高度来得重
要 ” 。但正如詹 曾 (Daniel H．Janzen)所说 ：“即使是在攀援 上的微小 细节 也会有生 物学上
的意义”n 。因而，研究藤本植物的攀援方式可为引种驯化、台理开发利用藤本植物资源。
提供科学依据 。
3．3生态分 布
藤本植物的分布与生态环境、植被类型有着很大的关系。在梵净山 自然保护 区，作者选择
有代表的地段作森林样方内藤本植物分布调查”，以进一步了解梵净山藤本植物在各主要植
被类型中的生态分布及其分布状况。
3．3．1低山常绿阔叶林 梵净山的低山常绿阔叶林 ，系指分布于海拔 1 3O0～1 400 m以下的
中亚热带常绿阔叶林，具有原生性的森林群落、天然次生林群落和人工林群落。在这些群落
中，藤本植物非常丰富，特别是在一些次生林或林缘地段，纵横交织的藤茎与藤冠，使得这
类植被的外貌显得比较蓬乱，有的地方令人感到寸步难行。常见的藤本植物有海金沙、薜荔、
何首乌、威灵仙、五叶木通、大血藤、冷饭团、大金刚藤黄植、边荚鱼藤、野葛、雷公藤、四
川清风藤、网脉葡萄、多种猕猴桃 、中华常春藤、贵州链珠藤、古钩藤、异毛忍冬、蛇莲、绞
股蓝、西南菝葜、薯蓣等。多以木质、常绿种类为主，大部分藤本植物可攀援到乔木的 Ⅱ层 一
有 的可达乔木的 I层顶部 。如多种猕猴桃 、薜荔、冷饭团、大金剐藤黄植等 ．藤茎长选 20 m
张玉武 ，杨红萍 贵州梵净山藤本植物生态分 布 (待刊论文打印 稿)．1998 7 18
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306 广 西 植 物 20卷
以上 ，少数 (如猕猴 桃、大
金刚藤黄 檀等 )达 30 m，基
茎 10 cm 以上。有 的藤本
吊挂在数株乔木的林冠层
顶，当它 最初 的支柱木枯
死、倒塌后，像电缆样的藤
本便悬空的呈秋千状 吊挂
在乔 木 的 枝 桠 上 ，成 为成
熟森林的特征之一。在调
查样地里 ：
1丝粟栲 一贵州润楠
林 中，有 藤 本 植 物 25种
185株 。其 中 ，常 绿 l1种
79株 ，占 44 o0 }落叶 12
种 99株，占 48．OO ；半常
绿 2种 7株，占8 O0 。木
质 23 种 174 株 ，占
92 O0 ；草质 2种 11株，
占8．00 。s 7种 29株，占
28 o0 }t(17株 )；口 (17
株)各 3种，备占 12．OO ，
sh(5株)；cr，cp(4株)各 1
种 ，各 占 4．00 ；s，c 4种
23株 ，占 16．OO ；c(31
株)；c，sh(20株 )}t，ar(39
株 )各 2种 ，各 占 8．OO 。
达到乔 木 I层有 3种 46
株，占 12．OO }达到 乔木
I层 有 14种 9O株，占
56．00 }达到乔木 I层有
8种 59株，占 32．。0 。
2西南米槠 一大果蜡
瓣花林中，藤本植物 7种
41株 。其 中常 绿 4种 2O
株 ，占 57．14 ；落叶 2种
16株 ，占28．57 }半常绿
1种 5株 ，占 l4．29 。木
质 6种 36株，占85。71 ；
草质 1种 5株，占 14．29
表 2 梵净山藤本檀桕调壹表
Table 2 The investigation ot the liana from the Fanjing Mt．
植 暂名
n
称
am
(
e
攀
s(C
援
la
方
m
式
berPISm ~s
。)
ashton f
植被类 型 。。(株 数 )
Vegetation types(Number of plant)
藤 石梧 L 口 哪 ⋯ n∞ (s)
海 金沙 Lygodium P 州 (s)
自 ⋯ ka=na~(c)
藤 构 B kaempy~i(cj
爬 镕 n ㈣ ⋯ vat impressa(cr)
j|Ⅲ F ￡ (cr，cp)
薛墓 F 肚m妇fcr)
杠 扳归 Po％ygonum ahazum(盯)
何 首乌 P murtlfl~um vsr．研柚 Z— m(s)
戚 灵仙 ClemazLs 一 (s，Is)
单 叶铁 线莲 c h~nryt(s Is)
毛 蕊铁 拽莲 c 1~iandra(s，Is)
三 叶木 通 A／tebsa tnfoh,aa(s Is)
白木通 ^．trifolima var．Ⅱ m (s)
五 叶木通 A．quinata(s)
拇 Ⅲ Hotboelia∥ 胁 (s)
五风 摹 H f~gcsit(s)
太血 摹 Sarg~todoxa cunea~a(s，ts Ib-re)
千金 摹 乩 嘶 坤，妇 ( sh Is)
金线 吊乌 龟 S cepha~maha(s)
骑 B Ⅲ ac~ (s)
狰饭 团 Kads~a c~chaea(s)
于 g I (s)
毛 叶五味 于 Sc~ ra加如一 (s)
翼梗五味于 S Isenryi呲 ／m,ry／(s)
置 盏嚣竦 H vdm gm 口，I∞批
ar．oma~ ．cr)
置 董摹 Piteostegiavlbmr,~dcs(c-er)
宜 昌悬钩 子 Ru／ms／cha~ tnsh(at．sh)
尾 叶悬钩 子 ．c删 t， 蚶(盯 ，sh)
寡 等 见 b~ geri(sh)
竹叶鸡爪茶 R．妇 一 (盯)
小果蕾麓 嘲 eymo~(ar．sh)
叠樱 子 见 咖 疵 ( ．On)
耪 背羊辟 甲 B叫 gla~a
subsp．glauca (s，t s1)
云 宴 Caesat~ deca／~ la
m decal~tala(ar-On)
大金刚摹黄檀 n 哪 d)竹 眦(a，c)
两粤黄檀 D benthanui(t，c)
光 叶生 豆摹 村拙 ／am~da(s)
j Pw— (5)
常 春卫 矛 哪 hederac~ (c，cr)
无辆卫矛 E stbsessills(s，sh．印)
粉背南蛇摹 Celattrt~hypo&~ s(c)
灰叶南蛇藤 C．gl~ oph 甜
var．gl~ oph Is(c)
皱脉灰叶南蛇藤 C．gl~ ophyegus
var rugos~(c)
短梗 南蛇 藤 C． 曲
青 江摹 C h／ndsf(c)
7(3)；8(7)
2(5)；7(4)；8(7)；23(3)
5(4)
9(3)
1(4)；9(4)
1(4)：9(2)
1(7)；5(4)
10(4j
1l(4)；23(4)
6(3)；12(2)；23(4)
5(6)；11({)；12(3)；20(3)
1l(4)；23(2)
13(4)；15(4)；16(5)l
】7({)；l9(8)
1(5)；2(5)；5(8)；
儿 (12)；23(5)
2(4)；7(6)
5(4)；19(3)；22(3)；23(3)
1(3)；2(4)
5(4)；11 )
5(2)
16({)
5(2)
1(9)；6(4)；11(15)I
19(8)；23(6)
1l(7)
5(2)
1(4)；17(3)
l8(4)
5(Z)
8(3)；
31(3)
20(5)
16(2)
8(4)；
8(5)；
10(2)
Z1(2)
22(3)I 24(2)
21(Z)
10(3)
10(6)}12(4)；23(2)
4(4)
1(4)
10(2)
5(3)；
5(3)
5<3)
13(4)
7(3)
15(2)：17(3)；22(2)
23(4)
4(8)；5(6)；11(8j；
¨ (4){15(4)；17(4)
l7(2)
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4期 张玉武：贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 307
。 s 4种 18株 ，占 57．14
；t，ar 3 种 23株 ，占
42．86 。7种藤本均 只
达到乔木的 Ⅲ层 。
3西南米槠 一长蕊杜
鹃林中，有藤本植 物 6种
35株 。其 中 ，常绿 3种 2l
株 ，占 50．00 ；落叶 1种
4株 ，占 16．67 ；半 常 绿
2种 1O株，占33．33 。木
质 5 种 3l 株， 占
83．33 ；草 质 1种 4株 ，
占 l6．67 。s 2种 8株 ，
占 33：32 ；s，c(10株)；
t，ar(17株)各 2种，各 占
33．34 。6种藤本均攀援
至乔木 的 Ⅲ层 。
4杨梅叶、蚊母树、宜
昌润楠 、硬 斗石栎林 中 ，有
藤本植物 5种(全为木质)
l8株。其中 ，常绿 1种 3
株，占 20．00 ；落叶 4种
25株 ，占 80．0O 。C 1种
8株 ，占 20．O0 ；s，c 2种
9株，占 4O．00 ；t，ar 2
种 l1株，占 40．0O 。达
到乔木 I层 有 1种 4株 ，
占 2O．00 ；达 到乔 木 I
层 有 1种 5株 ，占 20．OO
I达到乔木 I层有 3种
19株，占 60．0O 。
s大果 山香 圆、蜡 瓣
花、润楠林中，有藤本植物
35种 13l株 。其 中，常 绿
l4种 54株，占 4O．00 {
落 叶 l8 种 64 株，占
51．43 ；半常绿 3种 1 3
株 ，占8．57 。木质 28种
105株，占8O．0O ；草质
续表 2(Continued)
植 物 名稚 (攀援 方式 )
P at sfa amber fasl1ion】
植被类型 。’(株敷 )
Vegetation tyl：~s(numbe r of phnt)
雷公 ● Tmpt~yghera砌 (c)
四川清 风● Sabia靳 啪 ⋯ (s)
尖叶清风● S．川 ^ (s)
钩 辩雀 梅● Sagerlia ha~nosa(sh，Kr)
光 枝勾 儿茶 Berchem~ j~Lyphylta
～ ∞flada(Is．sh)
多花勾儿茶 Berth f／~clbunda(Is，sh)
毛 葡萄 Vitis g眦 g 一 (t)
阿髂 葡 萄 V wgso~ (t)
自 AmprtopMs smica Ⅱ(【)
徽 毛蛇葡 萄 Amp．扣咖 var
| mg拍l j．／n~m-u／a(t)
羽叶 蛇葡 萄 Amp chaffanj~i(t)
异 叶爬 山虎 ，珥咖 眦^ 巾肿 ( )
乌 藏莓 Cayrati, 声 va 声明哪 (t)
大 叶乌 藏莓 c ,dJ；gocarm VKr di~ arpa(t)
抉 叶崖鹿 ● Tetraa~na hypogl~ -um(【)
多 花蒜 弦执 Actinld~k (s．c)
磷 赣 柱 A．c
～ chme~is(s．c
疑 毛孕瞎 柱 A．f^抽粥 lazl~da(s，c)
肇果 肄氍 执 A arg~Ja tar． 叫 ( ．c)
革 叶蒜赣 柱 A．galmicauli~ W_岫 a(日．c)
橱 叶● 山 C&matad~hra aamldlalde~
州 池 (8m，sh)
蔓胡鼻子 Edaca／rn~glabra(d1)
中华常春● Hed~ra臂舡
vⅡ ( )
多脉t●子 凸村曲 曲b 如妇 (c．sh)
北清眷● J4 ‘档 ∞ m(c)
尼泊尔j皿螺韩 m∞ 朋瑚 瑚f (s)
串 璩子 A／y~／a仉 口r血(B rc)
乳儿 n Ⅻ ca：hayanmn(~．)
铸 毛 络石 也 )
毛琦● o gm (s．c．sh)
古均● cq h 热 (c)
束砂 ● 眦 聊^ t offidm~ (8)
曩木● Biondia 呻 (s)
贵州娃儿● 山 silr．~．aris(a)
钿● Unear,a rhynch~l,hMla(e，ah)
薅屎 ● pa~leria~undem(*)
忍年 L~niccra扣 妇 (atc)
短柄忍年 L 坤 删 (s )
菠 红 忍年 L ~ m／nata var删 蛐 Ⅱ(s．c)
宜 昌 荚 诂 (sh)
郓赤 Thladia~ha n(t)
王 瓜 Trichosanthes⋯ r。 d打
千里 光 ＆地cio H (s)
短梗 赣奠 拍 叫 (t．ar)
托柄 赣奠 S duccC~(t )
5(3)
(2){5(4)
3(4)
5(6)；19(6)
l8(3)
5(4)
S(3)
1(7){5({){23(4)
17(4)
5<2)
4(5)；1l(13)
l(9)；5(3){6(6)}11(17)；12(4)
¨ ({)；17(5)；18(8)I23(s)
l(8)I 5({)|13(5)Il5(4)I
17(3)ll8(6)l 23(5)
5(7)I 17({)；19(2)
11(1 5)}23({)
18(S)
Ⅲ
㈣
} | ) ^ l_● )
舭 ㈤ { L l} )O 0 ”州Ⅲ， Ⅲ ，：兰 ㈨ “ |； )) )) F6)：)7) ) i 33 } (；}4 ．I} l ； (( ) } ，((2l l l 58 03l 20一 詈鼍 詈姜
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308 广 西 植 物 20卷
7种 26株 ，占 20．0O 。s
8种 29株 ，占 22．8j ；c
4种 16株 ，占 11．43 ；t
6种 25株 ，占 1 7．1 4 ；s，
c 5种 19株 ，占 l4．28 ；
c，ct(5株)；t，al-(5株)各
2种 ，各 占 5．7l ；cr(4
株 )：sc(3株 )；sh，al-(6
株)：s，ls(6株 )；s，sh，ls(2
株 )，s，sh，cp(3株 )；s，c，
sh(4株 )；s，ls，lb，rc (4
株)各 1种 ，各 占 2．86 。
达 到 乔 木 I层 有 3种 1 3
株，占 8．57 ；达 到乔 木
Ⅱ层 有 l4种 45株 ，占
40．OO ；达到乔木 m层有
18种 73株 ，占 51．43
3．3．2低 山针 叶 林 梵
净山的低山暖性针叶林 ，
包 括杉 木林 、马 尾 松林 和
红豆杉林 藤本植 物主要
有藤石 松、爬 藤榕、猕 猴
桃、灰叶南蛇藤、短柄忍冬
等。这些藤本常攀援至乔
木 的 1、if层 ，有的可达乔
木 I层 (猕 猴桃 )。在调查
样地里 ：
6杉木人工纯林 中，
有 藤本 植 物 l0种 38株
其中，常绿 6种 2l株，占
6O．00 ；落叶 3种 i4株，
占 3O．O0 ；半常绿 1种 3
株，占 10．0O ，木质 9种
34株 ，占 9O．O0 ；草 质 1
续表 2(Continued)
植物 名
n
称
am
(
e
攀
s(C
援 方式 ’
f
)
aPlant lamber shion )
植被 类型 。(株 散 )
Vegetation types(number of plant
菝 羹 S．oh／ha(t )
土茯 苓 S glabr~【t，ar)
西南 菝 羹 S b~．kii(1，at)
绿脉 菝 葜 S ⋯ ” 口l n(t at)
梵净山菝葜 S Tu ㈣ (t．ar)
马 甲菝葜 S n ， ⋯ r．f~ce,f,giu(t-af
防己叶菝葜 S ⋯ [I．ar)
毛腔 薯蓣 Dioc~ea swhcaf~ (s)
竹叶 吉祥 草 ⋯ L 卅(s)
1(21){2f12)；4(8)；6(4)
12(3)；16<5){17(4)：
20(5){21(6)；23(8)
2【8)；3【11】；5【2)；
16(4){18f2)
6(3)
11(6】
18(5 J
11(8)
l3(2)；14(2)；l6(3】，
20(5){21(4)
l8(71
合 计 1(185)：2({1)：3(35)：4(28)I 5【131)；6‘38)：7(27)；8t39)；9(9)
Tota】 10(36){11(157)}12(30)；13‘23)；14(S)：15(17)}16(23)：17t36)：
18(60)；19(45)j 20(44){21<22)}22(11)：船 (75)}24f7)
’ 攀援 方 式 Clamber fashion!刺 、钩 、倒 刺 、皮 剌 Ⅱutu ；攀 援 c=climbing；
气根 ：一 clinging toot；匍訇、蔓生 ： p—c~eper；叶片：leaf blade；叶柄 ： Iea
staik 叶轴 ：rcTotai=rachis；缠绕 ；s—spirat~吸根 、嗳嚣 ： ~cker杖 ：sh—
shoot； }一 ： ：t—tendril
一 表 中植被 类 型一栏 鼓字 表示 ：
1一丝 栗枵 一贵 州{闻精# 地 点 ：蒜 {弩河 贵州 科 学院 梵净 山生 态 站定 位 样方 林 内；
海拔 650m}墟度：2 5 }面积 ：20m×20m；2-西南米槠 太果蜡瓣花#．地点
黑 湾 ；海 拔 ：900 m；坡度 ：30。}面 积 l 20 m×20 ml 3-西南 米槠 一长蕊 牡 醇杯 地
点 ：蚬干后山}海拔：800 m；坡度 25。}面积 ：2O m×20 m；4一扬挎叶、蚊母树、宜昌
润 楠 硬 斗石 栎# 地 点 ：黑 {弩{呵二道 拐 {海拔 ：860 m；坡 度 30。；面积 ：20 m×20
m}5一太果山香圆、蜡瓣花、榈椭# 地点 ：牛尾{呵{海拔：950 m；坡度：30。；面积：
．90 m×20 m；6杉木人工纯# 地点 太河边后山；海拔：700m；坡度：．95 }面积：
20 m×20 m{7一自然生长的杉禾闷叶辩混交# 地点：三角桩；海拔：1蛐0 m；坡
度 ．35。}面积 ：z0 m×20 m；8+马尾橙天燕谯生林。地点 ：盒盏坪 li卑拔 920 m{坡
度 ：25。；面积；20m×20m；9-红豆杉林 地点 ：太河堰}海拔：1 000m；坡度 l15。；
面 积 ：20 r【l×20m；1O-枫 扬 林。地 点 熊 家埂 }海拔 ：490m}坡 度 ：5。}面积 ：20m×
10m{i1一赤 扬叶# 地点 ：陈 隶掏 ；海拔 ：800m；坡 度 l 25。{面积 ：2Om×20 m；12一
枫香林 地点：坝干；海拔 ：540m}墟度 ：1 }面积：20m×20m}13一大明松l胃叶混
交林 地 点 ：狮子 头 }海 拔 ：1 400 m；坡度 l 35 }面积 ：加 mx 20 m}“一华蛱 杉林
地点 ：棉絮．争{海拔 ：2150 m}坡度：35 ；面积：20m×2Om；15一长苞铁杉林 地
点 ；三角桩{海拔：1 450 m；坡度 ：35 ；面积 ：20 m×20 m；1 长柄水青冈林。地
点 ：鱼坳 {}卑拔 ：1 250ml坡度 3 5。}面积 ：20m×20m；17-珙橱林 。地点 蒜湾 }
海拔 ：1 320m；坡度130 ；面积 }2Om×2Om；18-野棱桃 金钱槭林．地点 ：护国
寺后 山；海拔 ：1 400 m；坡度 ：20*{面积：20 r【lx 20 m}i9-棒术一小果香椿林。地
点 ：盘诬 中游 ；海拔：i 600 m；坡度 ：30。；面积 ：20 mx 20m；20一包石栎林 地点：
密麻湾；梅援 ：1 850m}鹱度：z0。}面积：20mx 20ml 21-木马桑灌丛．地点 ：岩高
坪；海拔 ：l 650 m；坡度：z0 {面积 ：10 m×10 m}2Z一山樱一山机蜢林。地点：万宝
崖 ；悔 拔 ：2 150 m}墟 度 =35。；面 积 ：10 m×10m 23一毛竹 、阔 叶伲 交林 地 点 ：蒜
湾河河口；海拔 ：570 m；坡度 ：15 ；面积 ：20 m×2O m}24一杜鹃 、箭竹灌丛 地点：
老金顶 ；海拔 ：2 320m；坡 度 ：30。；面积 {ln m×10 nl
种 4株，占 lO．0O 。s(8株)；s，c(9株)；t，ar(7株)各 2种 ，各 占20．O0 ；sh(2株)；cr(5株)；sc
(4株)；s，ls(3株)各 1种 ，各占 10．OO 。达到乔术 I层有 2种 11株，占 2O．O0 ；达到乔木 1
层有 3种 1O株，占 3O．OO ；达到乔木 Ⅱ层有 5种 7株 ，占 5O．0O 。
7 自然生 长的杉 木阔叶混 交林 中，有藤本植 物 7种 27株 。其 中，常绿 3种 9株，占
42．86 {落 叶 3种 l4株，占 42．86 ；半 常绿 1种 4株，占 l4．28 木质 6种 23株，占
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4期 张玉武 ：贵州梵净山 自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 309
85．71 ；草 质 1种 4株 ，占 l4 29 S 3种 l3株 ，占 42．84 ；c(3株)，t(5株 )，sh(2株 )；S，c
(4株)各 1种，各占 1 4．29 。达到乔木 Ⅱ层有 1种 5株，占 l4．29 ；达到乔木 Ⅲ层有 6种 22
株 ，占 8j．71 ，
8马尾松天然次生林中，有藤本植物 8种 39株。其中，常绿 6种 34株，占 75．0O ．落叶
(3株)；半常绿(2株)各 1种．各 占 l2．jO 。木质 6种 27株，占 7 ．00 ；草质 2种 l2株 ，占
25．00 。s 3种 1 9株 ，占 37．50 ；s．c 1种 2株 ，占 l2．50 ；ar，sh 4种 l 8株 ，占 50．O0 。达
到乔木 Ⅲ层有 7种 34株 ．占 87．5o ；达到灌木(IV)层有 1种 5株 ，占 l2． 0 。
9红豆杉林中，有藤本植物 3种(全为木质)9株 。其中，常绿 1种 4株，占 33．33 ：落叶 2
种 5株，占 66．67 c(3株)：t：r(4株)各 1种 ，各 占33．33 ；cr，cp1种 2株，占 33．34 。3种
藤 本均能攀援至 乔木 的 Ⅱ层
3 3．3低山次生落叶林 梵净 山的部分低山常绿阔叶林 ，在人力和 自然力的作用下 ，导致原有
的地带性植被消失而出现新的次生性植物群落。在这类群落中，藤本植物充分发育，种类繁多，
主要有 白木通、大血藤、冷饭团、小果蔷薇 、野葛、南蛇藤、多种猕猴桃、多脉酸藤子 、古钩藤、忍
冬、菝葜等 多数为阳性藤本 ，常攀援至乔木的 I、Ⅱ层 在调查样地里 ：
l0枫杨林中，有藤本植物 9种(含 l亚种)36株 。其中，常绿 6种(含 1亚种 ，l9株)．占
66．67 ；落叶 1种 6株，占 l1．1l ；半常绿 2种 ll株，占22．22 。at(4株)；sh(2株 )各 1种，
各 占 l1．¨ ；s(8株 )；S，12(1l株 )；ar，sh(9株 )各 2种 ，各 占 22．22 ；S，t，sh1种 2株 ，占
¨．12 。达到乔木 Ⅱ层有 4种 (含 l亚种)l2株，占44．44 ；达到乔木 Ⅲ层有 4种 2O株 ，占
44．44 ；达到灌木(IV)层有 1种 4株 ，占 l1．1 2
-l赤杨叶林中，有藤本植物 21种(含 l变型)l57株 。其中，常绿 l 3种 86株 ，占61．91 ；
落叶 6种(含 l变型)56株 ，占 28．57 ；半常绿 2种 2O株 ，占9．52 。木质 2O种(含 l变型，
I53株 )，占 95．24 ；草 质 1种 4株 ，占 4．76 。s 4种 38株 ，占 I9．05 #c(I2株 )；sc(6株 )；S，
ls(8株 )；t，ar(14株 )各 2种 ，各 占 9．52 ；S，c 5种 57株 ，占 23．83 ；t(3株 )~cr(8株) sh(5
株)；s，Is，lb，rc(6株)各 1种，各 占4．76％。达到乔木 I层有 4种 44株，占 l 9．05 ；达到乔木
I层有 9种(含 1变型)58株 ，占 42．86 #达到乔木 Ⅲ层有 8种 55株，占 38．09 。在本群落
中，有 35．OO 的植株被藤本植物缠绕或攀援 ，使部分树木头重脚轻，倾倒的树木较多 。
】2枫香林中，有藤本植物 8种(全为木质 )30株，其中，常绿 5种 18株 ，占62．50 ；落叶 2
种 7株，占 25．O0 ；半常绿 1种 5株，占 l2．5O 。cr(4株)；t，ar(3株)各 1种 ，各 占 l2．50 ；
S，c(9株)；s，ls(5株)；ar，sh(9株)各 2种 ，各 占 25．0O 。达到乔 木 I层有 2种 8株 ，占
25．00 ；达到乔木 Ⅱ层有 6种 22株 ，占 75．0O 。
3．3．4中山计叶阔叶混交林 梵净山温性针叶树为优势的森林类型，有大明松闻叶混交林和
铁杉阔叶混交林 。在这类森林类型中，藤本植物种类较少，且仅攀援至乔木的 I层以下 。主要
有三叶木通、粉背南蛇藤、硬毛猕猴桃、防已叶菝葜等。在调查样地里 ：
l3大明松阔叶混交林中，有藤本植物 6种 23株(全为木质)。其中，常绿(2株)；半常绿(4
株 )各 1种，各 占 l 6．67 ；落 叶 4种 l7株 ，占 66．66 。c(4株)；s，c(9株)各 2种 ，各 占
33．33 ；S，Is(4株)；t，ar(2株)各 1种 ，各占 l 6．67 。达到乔木 I层(4株)；I层(5株)各 1
种 ，各 占1 6．67 ；达到乔木 Ⅱ层有 4种 l4株，占 66．66 。
l4华铁杉林中．只有常绿、木质的防已叶菝葜(t，ar；2株)和半常绿的淡红忍冬(s，c；3株)
2种，且只攀援到乔术的 I层 。
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3l0 广 西 植 物 20卷
ls长苞铁杉林 中，有藤本植物 5种 l7株(全为术质)。其中，落叶 4种 l3株，占80．。0 ；
半常绿 1种 4株 ，占 20．00 C 3种 9株．占 60．00 ；S，C(4株)；s，ls(4株)各 1种，各 占
20．00 。攀援至乔木 I层有 1种 4株，占20．o0 ；攀援至乔术 I层有 4种 l3株 ，占80．00 。
3．3．5中山常绿、落叶阔叶混交林 梵净 山的中山常绿、落叶阔叶混交林 ，分布于海拔 1 300
～ 1 900 m的范围内，是梵净山其它生物资源最主要的庇护所 ；著名的黔金丝猴(Rhinopithecus
rogYe[anog breliehi)就栖息于其内。该类型森林中含有较多的珍稀孑遗树种，如水青树 、钟萼木、
白辛树、珙桐等。藤本植物主要有宝兴马兜铃、牛姆瓜、防已、冠盖绣球 、竹叶鸡爪茶、青江藤、昆
明山海棠，勾儿茶 、三叶爬山虎、葛枣猕猴桃、尼泊尔双蝴蝶、朱砂藤、淡红忍冬 、绞股蓝 菝葜、
梵净山菝葜、叉蕊薯蓣等。在调查样地里：
l6长柄水青冈林中，有藤本植物 6种 23株(全为木质)。其中，常绿 3种 9株，占50-∞ ；
落叶 2种 9株 ，占 33．33 ；半 常绿 1种 5株，·占 1 6．67 ，s(4株)； (2株)各 1种 ，各 占
16．67 lS 1种 5株 ，占 16．66 ；t 3种 12株，占 5o．o0 。6种藤本均攀援到乔木的 Ⅱ
层 。
l7琪桐林 中，有藤本植物 10种 36株。其中，常绿 1种 2株 ，占 1o．o0 ；落叶 8种 30株，
占 80．0O ；半 常绿 1种 4株 ，占 lO．00 。木质 9种 32株 ，占 90．00 ；草质 1种 4株 ，占
10．00 。c(9株 )㈣ c(1 2株 )各 3种 ，各 占 3O，00 ；s(3株 )；t(4株 )；t，ar(4株 )Isls(4株 )各 1
种，各占 lO．00 。攀援到乔木 I层有 2种 9株，占 2O．OO ；攀援到乔木 I层有 4种 12株，占
40．00 ；攀援 到乔木 Ⅱ层 有 4种 l5株 ，占 4 0．o0 。
ls野核桃一金钱槭林 中，有藤本植物 1 3种 60株 。其中，常绿 7种 28株，占 53．85 }落叶
6种 32株，占 46．15 。木质 9种 42株，占 69．23 ；草质 4种 18株，占 30．77 。S 4种 18株，
占3O．76 ；c(9株)；s，c(14株)；t，at(7株)各 2种，各占 l5．39 ；c，cr(4株 )；sm，sh(5株)；ls，
sh(3株)各 1种，各占 7．69 。达到乔木 I层有 2种 l4株 ，占 l5．39 i达到乔木 l层有 3种
13株，占 23．07 ；达到乔术 I层 有 8种 33株 ，占 61．54 。
l9檫术-d,果香椿林 中，有藤本植物 lO种 45株 。其中，常绿 5种 22株，占 50．00 ；落叶
2种 8株 ，占 20．00 ；半常绿 3种 l5株，占30．O0 i木质 9种 39株，占 90．00 ；草质 1种 6
株 ，占 l0．00 ；S 4种 22株 ，占 40．00 ；S，c(4株)；5，ls(10株)各 2种，各 占 20．o0 ；sh(3
株)；sh，ar(6株)各 1种 ，各占 l0．00 。达到乔木 I层有 1种 2株，占 10．00 ；达到乔木 l层
有 1种 8株 ，占 lO．00 ；达到乔木 l层 有 8种 35株 ，占 8O．00 。
20包石栎林中，有藤本植物 l0种 44株 其中，常绿 4种 19株，占 40．o0 ；落叶 4种 l 6
株 ，占 40．O0 ；半常绿 2种 9株 ，占 20．0o 。木质 9种 38株，占 90．O0 ；草质 1种 6株 ，占
l0 O0 。sh 3种 l3株 ，占 30．0O ；S(6株)；t(3株)；S，Is(3株)各 1种 ，各 占 l 0．O0 ；S，c(9
檐)it，ar(1O株)各 2种 ，各占 20．00 达到乔木 I层有 2种 7株 ，占 20．00 ；达到乔木 l层
有 7种 3l株 ，占 7O．00 ；达灌木(Ⅳ )层有 1种 6株 ，占 10．00 。
2l水马桑灌丛中，有藤本植物 6种 22株 。其中，常绿 4种 l4株 ，占 66．67 ；落叶 2种 8
株 ，占33．33 。木质 5种 17株，占83．33 ；草质 1种 5株，占 16．67 。s(5株)；ar(2株)各 1
种 ，各占 l6．67 ；ai，sh(5株)}ar，t(10株)各 2种 ，各 占 33．33 。6种藤本均达到灌木中、上
层 。
3．3．6山顶苔藓矮社 梵净 山的山顶苔藓矮林 ，分布于海拔 2 000~2 400 m的常绿、落叶阔
叶混交林的上限 ，具气温低、湿度大 、云雾多、日照少、山风强烈 ，冷冻时闻长等特点。故苔藓植
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4期 张玉武 ：贵州梵净山自然保护区藤本植物攀援方式及类型的研究 311
物极为发达，群落种类组成贫乏，层次简单，藤本植物种类稀少。在调查样地里 ：
22山樱一山机矮林中，仅有尾叶悬钩子、牛姆瓜、皱脉灰叶南蛇藤 、淡红忍冬 4种 ¨ 株。
其中，常绿 2种 6株，占 50．∞ ；落叶(2株)；半常绿(3株)各 1种 ，各 占 25．00 。s(3株)；C
(2株)；5，C(3株)；ar，sh(3株)各 1种，各占 25．0O 。这 4种木质藤本均能达到矮林的中、上
层 。
3．3．7竹林 梵净山的竹类 ，从山脚至最高的顶部都有生长。主要有毛竹、桂竹、水竹、箭竹 、
龙头竹等。在海拔 700 m左右的毛竹阔叶混交林中，常见的藤本植物有白木通、冷饭团、薜荔 、
野葛、猕猴桃 、中华常春藤、菝葜等 ，这些藤本常攀援至乔木的 l、Ⅲ层 。在海拔 2 300m左右的
杜鹃、箭竹灌丛中，藤本植物则极为稀少 。在调查样地里：
23毛竹阔叶混交林中 ，有藤本植物 l7种 72株。其中，常绿 9种 32株 ，占52．94 ；落叶 7
种 35株 ，占 41．18 ；半常绿 1种 5株 ，占 5．88 。木质 l1种 50株 ，占 64．71 ；草质 6种 22
株 ，占 35．29 s 7种 30株 ，占 41．18 ；s，c 3种 14株 ，占 17．65 ；s，ls 2种 6株 ，占 ¨ 77 ；
c(4株)；cr(4株)；t(4株)；af，sh(2株)；t，ar(8株)各 1种，各占 5．88 。达到乔木 I层有 3种
1 3株，占 17．65 ；达到乔木 l层有 6种 24株 ，占 35．29 ；达到乔木 Ⅲ层 有 8种 35株 ，占
47．06 。
24杜鹃、箭竹灌丛 中，仅有尾叶悬钩子、淡红忍冬、川鄂党参 3种 7株。其中，常绿的有尾
叶悬钩子和川鄂党参 2种 5株 ，占 66．67 ；半常绿 的有淡红忍冬 1种 2株 ，占 33．33 ；木质
的有尾 叶悬钩子和淡红忍冬 2种 4株，占 66．67 ；草质 的有川鄂党参 1种 3株，占 33．33
这 3种藤本的长度均在 2 m 以下，且多呈匍匐状 。
4 小 结
(1)对梵净山藤本植物攀援方式及类型的野外观察记载，统计与分析结果表明：该 区藤本
植物依据它们附着于支持物的攀登方法不同可划分为缠绕 (分为向右、向左及兼有两种 3小
类 )、攀援 (分为茎 、枝 ，叶柄、叶轴、叶片 ，钩刺 、皮刺、刺毛等 3小类)、卷须 (分茎枝先端特化而
成及 叶片或叶柄等变态特化而成的卷须 2小类)、根系(包括吸盘，气生不定根 ，吸根 3小类)、
铺展与匍匐、寄生(包括 盘状 吸根及藤茎缠绕 2小类)，及兼有 2种以上攀援方式等 7大类型
14个亚型。其中，缠绕藤本是一个显著而重要的类型。
(2)从前述可以看出：梵净山藤本植物的分布与植被类型、海拔高度 、湿度、温度、土壤等环
境条件密切相关 ，该林区不同的森林类型中藤本植物的种类组成不同，该林 区的藤本植物种类
随海拨升高而减少，低山林带 、中山林带和高山林带分布着不同的藤本植物。低海拔地区的藤
本分布量太于高海拔地区；林缘的藤本多于林内；次生林中的藤本多于原生林。
致谢 ；部分标本承蒙贵州教育学院地理 系方嗣昭教授鉴定；中国科学院华南植物研究所鼎
湖山树木 国黄展帆先生路以启迪 ；华南植物研究所文献墉报室袁培莲女士提供 宝贵膏料；江 口
县教育局扬红萍同志参加野外调查。文稿承蒙袁 家谟研究员审阗。谨此一并衷 感谢】
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