全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：576—579 2008年 9月
中国伞形科东俄芹属果实表面
微形态特征及分类学意义
蒲高忠1，刘启新2
(1． 薯 曩广西植物研究所，广西桂林54106；2．江苏省·中国科学院植物研究所(南京中山植物园)，南京21014)
摘 要：采用扫描电镜方法对中国伞形科东俄芹属果实表面微形态特征进行了比较观察。根据果实外表面
的纹饰类型、凸起程度和表面蜡质分泌物等特征，可将它们划分为三种不同的类型：(1)皱纹型；(2)皱纹一不
规则疣状突起型；(3)皱纹一近圆形或多边形突起型。其微形态特征在属下种间表现出丰富的多样性，可为种
的划分和属间演化关系的探讨提供重要的分类学依据。
关键词：东俄芹属；果实；扫描电镜；微形态特征
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)05—0576—04
Micromorphological features of pericarp surface
of Tongoloa (Apiaceae)in China and
its taxonomic Slgli[i - ● - ⋯
PU Gao—Zhong1，LIU Qi-Xin2
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，
China~2．Institute of Botany，Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract：In this paper，the pericarp surface ornamentation of ten species of Tongoloa Wolff in China were ex—
amined under SEM for the first time．The results indicate that the ornamentation variation of pericarp surfaces
is obvious at interspecies leve1．Based on the comparison of pericarp surface characteristics of these species，ru—
gose，rugulous—colliculate—rectangular and rugulous—irregular—tuberculate types are distinguished．Rugose and
rugulous—colliculate rectangular are all characterized by invisible outline of cell of the pericarp surfaces，but the
type of ornamentation at the former is lack or sparseness striate，which shows lineate at the later．Rugulous—ir—
regular—tuberculate appears the shape of cell of the pericarp surfaces，which is often subconical or polygonal
with striate or reticulate ornamentation．These micromorpho1ogical features are evaluated as possible consist—
ent parameters in the delimitation of species of Tongoloa W olff．
Key words：Tongoloa；fruit；SEM；micromorphological features
东俄芹属 (Tongoloa Wolff)隶属 于伞形科
(Apiaceae)美味芹族(Smyrnieae)，1925年 H．Wolff
以 Tongoloa gracilis H．Wolff为模式种建立该属，
后来陆续发表的有效种名共 2O个(Wolf，1929；
Shah，1937；Norman，1938；单人骅等，1979；Farile
等，1985；刘守炉等，1989；Mukherjee，1993)，经过
深入研究我们整理为 15种，与“Flora of China”
(Wu等，2005)的处理意见一致。其中我国特有种
收稿Et期 ：2007—07—05 修回日期 ；2007—12—18
基金项目：国家自然科学基金(30370102)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3O37o102)]
作者简介：蒲高忠(1980一)。男，甘肃西和人，硕士，主要从事植物系统演化、传粉生物学和外来入侵植物的研究。
。通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：naslqx@yahoo．eom．en)
5期 蒲高忠等：中国伞形科东俄芹属果实表面微形态特征及分类学意义 577
13个，主要分布于云南、四川、陕西、甘肃、青海和西
藏地区以及湖北、安徽和河南等地，生于山谷湿地草
从、路边、山坡草地、林下、林缘草地、河边草地，海拔
2 OOO～4 314 m，唯 T．stewardii分布于 820～950
m。但由于标本缺乏成熟的果实等原因，对本属的
研究资料很少，因此该属是否成立以及属下许多种
类的归属问题争议 比较大 (Wolff，1925，1929；Hi—
roe，1958，1979；Pimenov等，1991，1996，2000；Wu
等，2005)。
伞形科果实形态结构具有一定的独特性和稳定
性，是该科系统分类的重要特征之一，因而一直受到
植物分类学家的重视。有关伞形科果实的研究多集
中在形态和解剖结构方面，而有关果实表面微形态
特征的研究报道却很少 (Heywood，1986；6zcan，
2002，2004；蒲高忠等，2005，2006)。对东俄芹属的
研究主要集中在其形态特征、果实解剖结构和花粉
表面微形态特征等方面(刘守炉，1989；王萍莉等，
1994；Pimenov等，1996；Shan，1937；Kljuykov，
1986)，而有关该属的果实微形态特征研究却未见报
道。因此，本文对东俄芹属的果实表面微形态进行
了研究，旨在探讨东俄芹属果实微形态特征及其分
类学意义，为今后开展本属种间以及与邻近属之间
的系统演化关系提供果实形态学证据。
1 材料和方法
研究种类共有东俄芹属 1O种。实验种类及其来
源和凭证标本见表 1。实验材料均为成熟果实，部分
取自野生活植株体上，其余取自蜡叶标本。每样品的
样本量以种为单位各取有代表性的果实3-5粒。
表 1 果实 SEM 实验种类及其来源
Table 1 Studied species in Tongoloa
Wolff and material origin
种类 Spec．es L 标本
Vou
凭
che
证
r
保藏
Her
地
b
云南东俄芹 T．1oloensis
条叶东俄芹 taeniclphyla
纤细东俄芹 gracilis
宜昌东俄芹 dunni
细叶东俄芹 T．tenuifolia
牯岭东俄芹 T．stewardii
城口东俄芹 T．silaifolia
滇西东俄芹 T．rockii
大东俄芹 elata
细颈东俄芹 licaudicis
云南大理 和柄先 85-008 NAS
四川巴塘 姚淦 543 NAS
四川红原 姚淦 603 NAS
四川道孚 无采集人 5931 NAS
四川龙 日坝 李磬 72205 NAS
江西庐山 姚淦 8701 NAS
四川 无采集人 130792 IMC
云南中旬 ACE1287 PE
四川松潘 无采集人 200014 NAS
青海扎多 刘尚武 00429 PE
表 2 东俄芹属果实微形态特征比较表
Table 2 Micromorphological features of pericarp surface of Tongoloa Wolff
将选取的果实放入盛有酒精的烧杯中，用超声振
荡器清洗 l min，然后取出，自然风干。将处理过的果
实放置到扫描载物台上进行喷金。喷金后的果实移
入JSM-5610LV型扫描电镜下观察果体背部的棱槽
和果棱，放大倍数为 2 000倍。
2 实验结果
东俄芹属分生果形状变化 比较大，有卵形、阔
卵形、椭 圆形 (长 圆形)、近圆形，基部多心形，长
1．3～2．9 mm，宽 0．7～1．6 mm，果棱 5，丝状。果
实外表面在光学显微镜下呈光滑或粗糙，比较平
整或突起，偶见凹陷。在电镜下，外果皮细胞的形
状多数为不可见，少数种类隐约可见且呈近圆形
或多边形；被条状、线状或束状的蜡质条纹纹饰，
不同种间纹饰的长短、平直度和疏密程度等又有
差别。所观察研究的各个种的果实微形态特征详
见表 2和图版 I。
578 广 西 植 物 28卷
图版I 东俄芹属果实表面微形态特征 1．云南东俄芹×2 000；2．条叶东俄芹×2 000；3．纤细东俄芹×2 000；4．宜昌东俄芹×2 000；
5．细叶东俄芹×z 000；6．牯岭东俄芹×2 000；7．城口东俄芹×2 000；8．滇西东俄芹×2 000；9．大东俄芹X 2 000；10．细颈东俄芹×2 000。
Plate I Micromorphological features of pericarp surfaces of Tongoloa Wolff under SEM 1．Tongolo“lozo is X 2 000；2． tⅡ n—
iophyllaX 2 000；3． gracilisX2 000；4． dunniX2 000；5． tenui~bliaX 2 000；6． steumrdiiX 2 000；7． silaiJblia×2 000；8． rocki
×2 000；9． elata×2 000；10． JilicaudicisX 2 000．
3 讨论
3．1东俄芹属果实表面微形态的类型和系统学意义
东俄芹属 1O个种的果实表面微形态结构观察
结果表明，各种类之间在果实表面形态上分化比较
大，现整理归纳如下 3类：(1)多皱纹型：大多数种类
包括云南东俄芹、条叶东俄芹、细叶东俄芹、牯岭东
俄芹、大东俄芹和细颈东俄芹均属于这种类型。外
果皮细胞形状均不可见，表面多皱，但他们在表面蜡
质条纹形态上却有较大的差异。从表面纹饰来看，
云南东俄芹、条叶东俄芹和细叶东俄芹均为短波形
条纹，表现出一定的相似性，提示这三个种类之间系
统关系可能较为密切。同时，这三者之间又存在一
定的差别：云南东俄芹的短波状蜡质条纹顶端呈又
状，具稀疏的粒状分泌物；条叶东俄芹和细叶东俄芹
虽然也都为短波形条纹，但其顶端并不呈叉状，前者
条纹排列稀疏，具较多的粒状分泌物，而后者条纹近
平直且呈长而密集的束状，具细丝状或粒状分泌物。
牯岭东俄芹、大东俄芹和细颈东俄芹的蜡质条纹都
比较长而且近平直，但不同的是牯岭东俄芹的蜡质
条纹密集呈束状，具粒状分泌物；而大东俄芹表面凹
陷、蜡质条纹呈稀疏的条状，具粒状或块状分泌物；
细颈东俄芹的条纹较短，无分泌物。可见，上述各种
在表面蜡质条纹形态上表现出较为丰富的多样性。
(2)皱纹一不规则疣状突起型：外果皮细胞形状呈不
规则突起，表面呈现为不规则疣状突起，表面蜡质条
纹为短波状。这种类型仅有纤细东俄芹和宜昌东俄
芹，不同的是前者表面蜡质条纹稀疏，具丝状或不规
则状分泌物，而宜昌东俄芹表面蜡质条纹密集，仅在
棱缝中具盘状分泌物。(3)皱纹一近圆形或多边形
突起型：外果皮细胞可见，为近圆形或多边形，表面
5期 蒲高忠等：中国伞形科东俄芹属果实表面微形态特征及分类学意义 579
蜡质条纹都为稀疏的波状线纹。城口东俄芹和滇西
东俄芹属于这种类型，但前者表面呈近圆形，微光
滑，无分泌物，而后者表面为多边形，具粒状分泌物。
由上述研究结果和分析比较可以看出，东俄芹
属果实的外果皮细胞形状大部分不可见，表面多粗
糙，表现较为一致。但在表面蜡质条纹上，表现出丰
富的多样性特征，分化出不同的类型，这为属下种间
的界限和关系的探讨提供了重要的形态学证据。
3．2东俄芹属的确立及其系统位置
东俄芹属 自建立以来，不同学者对该属处理意
见的分歧就较大，其 中争议最 大的是 M．Hiroe
(1958，1979)对东俄芹属的移动，他将该属的许多种
(丁．elata，T．gracilis，T．stewardii)等移入茴芹属
(Pimpinella)，2种分别并人瘤果芹属(Tranchydi—
um)和凹乳芹属(Wcatia)，而否定该属成立。后来，
一 些学者的研究并不支持这种看法(Norman，1938；
单人骅等，1979；wu等，2005)。东俄芹属果实的宏
观形态学特征与茴芹属相似，但东俄芹属的花瓣基
部有爪，花柱基垫状，根圆锥形等特征与茴芹属明显
不同，也区别于其它属(王萍莉等，1994)。王萍莉等
(1994)对东俄芹属 7个种类的花粉形态研究结果表
明：花粉粒的立体形状都是三棱球形，非常一致，表
面微形态特征也很相似，花粉形态特点的相对一致
性，反应了一个 自然类群的客观存在。这与我们对
东俄芹属果实表面微形态的研究结果相似：东俄芹
属果实表面微形态结构多数外果皮细胞形状不可见
(仅城口东俄芹和滇西东俄芹可见)，一方面表现出
较大的一致性，是一个比较自然类群；另一方面，其表
面蜡质条纹形态又表现出丰富的多样性，如长短、排
列疏密程度，条纹形态由波形线状到微波形线状或束
状再到近平直的束状等特征。东俄芹属果实和花粉
的表面微形态特征及其变化情况与滇芎属(Physo—
spermopsis)的相似(王萍莉等，1994；蒲高忠等，2005，
2006)，表明该属与滇芎属可能有密切关系。
3．3东俄芹属种间关系的探讨
利用果实表面微形态特征对研究一些从宏观外
部形态看起来比较相近的种类或分属情况难以界定
的种类具有重要的分类学价值。如纤细东俄芹和宜
昌东俄芹在叶片形态和分裂回数、苞片的存在与否
及其大小上差别不大，从果实表面微形态特征的类
型看，二者也都属于皱纹一不规则疣状突起型，很难
区分。表明在东俄芹属中纤细东俄芹和宜昌东俄芹
之间关系可能更为密切。但是它们还是有差别的，
纤细东俄芹果实表面呈不规则的疣状突起，表面蜡
质纹饰为短而密集的波状条纹，而宜昌东俄芹果实
表面则呈微突起短而密集的微波状束纹，可以区分。
除上述 2种外，本属其余种类在果实表面微形
态特征之间的差别还是很明显的。由此可见，东俄
芹属果实表面微形态在 自然演化过程中出现了较大
的分化，反应了种间差异和系统演化，尤其是果实表
面蜡质纹饰的多样性，可为东俄芹属的进一步研究
提供重要的形态学证据。
致谢 对中国科学院植物研究所标本馆(PE)、
重庆市中药研究所标本馆(IMC)和江苏省 ·中国科
学院植物研究所标本馆(NAS)在标本查阅过程中提
供的帮助及南京师范大学生命科学学院丁小于教授
和王克宇老师在扫描电镜试验中给予的帮助和指导，
表示诚挚的谢意。
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5期 李娟等：细叶卷柏提取物的体外抗肿瘤活性 693
用体外筛选的方法选择有活性的抗肿瘤药物，
是世界上广泛应用的筛选方法。经体外筛选，如果
中药提取物的 Ic6。<10／zg／mL，且呈现剂量依赖
性，该药即被认为有杀伤作用(司徒镇强等，1996)。
细叶卷柏的乙酸乙酯提取物IC。值为 1．92#g／mL，
细胞毒作用呈剂量依赖性。因此，细叶卷柏乙酸乙
酯提取物抑制 HeLa细胞的作用非常显著，具有继
续开发研究的价值。
据报道，卷柏属药用植物具有抗肿瘤、调节机体
免疫功能等多种功效，该研究证实细叶卷柏中的乙
酸乙酯提取物具有显著的体外抗肿瘤活性。
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